인체 생리학 [장남섭 외]

    인체생리학
장남섭 김영식 박영우 정순희 이한기 공저
  

  
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  차례
  제 1장 서론 9
  제 2장 세포 13
  1. 단위막 14
  2. 핵막 14
  3. 내형질세망 14
  4. 골지복합체 14
  5. 미토콘드리아 15
  6. 리소좀 15
  7. 중심소체 16
  8. 리보솜 16
  9. 핵 17
  10. 염색체 17
  1) 세포분열 19
  제 3장 세포막을 통한 물질이동 및 세포의 액체환경 21
  1. 확산 21
  2. 삼투현상 21
  3. 능동수송 22
  4. 식작용과 음작용 23
  5. 역식작용 및 음작용 23
  6. 여과 23
  제4장 조직과 기관 25
  1. 조직 25 1) 상피조직 25 2) 결합조직 31 3) 신경조직 33
  제 5장 골격 35
  1. 뼈의구조 36
  2. 뼈의형성 38 1) 연골내골화 38 2) 막내골화 38
  3. 관절 38 1) 부동관절 38 2) 가동관절 40
  제 6장 근육 43
  1. 골격근
  1) 미세구조 143 2) 근육의 수축기전 46 3) 에너지와 산소부채 49 4) 
신경근접합 51 5) 근육의 수축현상 55 6) 근육의 성질 55
  2. 심장근 57
  3. 평활근 58
  1) 구조 58 2) 분류 58 3) 막전압과 활동전압 58 4) 기소성 59
  4. 운동생리 59
  1) 운동의결과로 나타나는 반응과 적응 59 2) 근운동의 종류 60 3) 운동과 
호흡 60 4) 운동시-순환계의 변동 62 5) 운동시 내분비계 및 신경계 63 6) 
훈련의 효과 64 7) 운동시의 연료 64
  제 7장 감각 67
  1. 수용기 분류와 감각이 종류 67
  2. 감각의 일반적 성질 68
  1) 높은 흥분성 68 2) 적자극 68 3) 수용기 전압 69 4) 특수감각 에너지의 
법칙 71 5) 순응 72 6) 자극 강도에 대한 기호화 72 7) 투사법칙 73 8) 자극의 
크기와 감각의 크기 73
  3. 체성감각 73
  1) 피부감각 75 2) 심부감각 78
  4. 내장감각, 장기감각 81
  1) 장기통각 82
  5. 특이상 통각 83
  1) 투사통각 83 2) 연관통 84 3) 두통 85 4) 합성감각 86
  6. 특수감각 86
  1) 후각 86 2) 미각 90 3) 청각과 평형감각 96 4) 시각 104
  제 8장 신경계 115
  1. 신경계의 구조와 기능 115
  1) 신경계의 발생 115 2) 신경계의 구분 116 3) 신경원 116 4) 신경계의 
일반적 성질 119 5) 시납스 흥분의 전도 122
  2. 뇌 125
  1) 뇌의 발생과 구분 126 2)뇌간 126 3)소뇌 131 4) 대뇌 134 5) 감각흥분의 
전도로 140 6) 수의운동 흥분 전도로 140 7) 뇌파 143 8) 수면 144 9) 학습과 
조건 반사 147 10) 노의 물질대사와 특징 149 11) 대뇌질환 149
  3. 척수와 반사활동 150
  1) 척수의 구조 150 2) 반사궁 154 3) 척수반사 156 4) 반사활동의 특징 157 
5) 길항근의 상반지배 159
  4. 체신경계 161
  1) 뇌신경 161 2) 척수신경 162
  5. 자율신경계 161
  1) 구조 163 2) 기능 165 3) 자율신경계의 중추성 조절 166
  제9장 혈액 169 
  1. 혈액의 일반적인 기능 169
  2. 혈액의 일반적인 특성 171 
  3. 혈액의 조성 172
  4. 혈액세포의 기원 173
  1) 혈액세포의 기원과 발달 173 2) 적혈구 174 3) 과립백혈구 175 4) 무과립 
백혈구 176 5) 혈소판 177
  5. 혈장 177
  1) 혈장단백질 177 2) 무기염류 177
  6. 지혈 178
  1) 지혈의 기전 178 2) 혈액 응고 기전 178 3) 항응고 기전 179
  7. 혈액형 및 수혈 180
  1) ABO식 혈액형 180 2) 혈액형의 유전 180 3) ABO식 혈액형 검사 1814) 
Rh형 181 5) 수혈 182
  8. 체액 183
  1) 체액의 구분 183 2) 체액량의 측정 186 3) 체액의 수지와 교란 186
  제10장 순환계 191
  1. 순환계통의 구조 191
  1) 혈관의 구조 191 2) 심장의 구조 192
  2. 심근의 성상 193
  1) 심근의 흥분성 194 2) 율동성과 전도성 194 3) 수축성과 확장성 195 4) 
자동능 196
  3. 심장의 펌프기능 197
  1) 심장의 기계적 특성 197 2) 심장주기 197 3) 심음 200
  4. 맥관계의 기능 201
  1) 유체역학 201 2) 혈류 역학 203 3) 동맥 205 4) 모세혈관 205 5) 정맥 206 
6) 임파관 207
  5. 국소순환 209
  1) 관상순환 209 2) 뇌순환 209 3) 간장순환 210
  6. 심장 및 순환기능 조절 211
  1) 심장기능의 조절 211 2) 혈압 211
  7. 심전도 215
  1) 정상심전도 215 2) 유도법 216
  제11장 호흡 219
  1. 기도 및 폐의 구조 219
  2. 호흡운동 219
  3. 페환기 222
  1) 폐용적 222 2) 폐포환기 224
  4. 기체의 운반
  1) 산소의 운반 226 2) CO2 운반 228
  5. 일산화 탄소 중독 229
  6. 호흡조절 230
  1) 신경성 조절 230 2) 화학적 조절 231
  제12장 소화 235
  1. 구강 235 
  2. 위 237
  3. 췌장 238
  4. 소장 239
  5. 대장 242
  6. 간장 242 1) 기능 243
  7. 흡수
  1) 위에서의 흡수 243 2) 소장에서의 흡수 243
  8. 비타민 244
  제13장 에너지 대사와 체온 조절 247
  1. 탄수화물의 대사 247
  2. 지방의 대사 249
  3. 단백질 대사 250
  4. ATD 251
  5. 대사량 252
  6. 기초 대사량 253
  7. 에너지 수지 257
  8. 체온조절 257
  1) 열생산 258 2) 열방출 258 3) 체온조절 258 4) 발열 260
  제14장 신장 및 그 기능 261
  1. 신장의 구조 261
  2. 요형성 과정
  1) 사구체 여과기전 264 2) 세뇨관 재흡수 266 3) 세뇨관 분비 269
  3. 혈장 클리어랜스 269
  4. 요의 농축 271
  5. 배뇨 273
  제15장 장 내분비 생리 275
  1. 뇌하수체 277
  1) 뇌하수체 전엽 277 2) 뇌하수체 후엽 281
  2. 갑상선 Thyroxine의 작용 282 2) Thyroxine의 분비량 조절 283 3) 갑상선 
기능 저하 283
  4. 췌장 286 1) 인슐린 286 2) 글루카곤 288
  5. 부신 289 1) 부신피질 289 2) 부신수질 292
  6. 기타 내분비관
  1) 신장의 내분비기능 293 2) 소화기 호르몬 293 3) Relaxin 294 4) 
Prostaglandins 294
  제16장 생식 및 발생 297
  1. 남성생식 297
  1) 남성생식선 303 2) 정자 및 정자형성 298 3) 사춘기의 남성호르몬의 작용 
300 4) 남성 성행동의 단계 302
  2. 여성생식 303
  1) 여성생식선 303 2) 남자형성 과정 304 3) 여성의 성행동 305 4) 수정과 
착상 305 5) 월경과 임신 306 6) 분만 310 7) 여성 성기능의 내분비성 조절 311 
8) 유즙분비 313
  3. 태아의생리 316
  1) 자궁내 태아의 영양과 태반 316 2) 태아의 생리 319


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  제1장 서론
  
  생리학이란 생물체 내에서 일어나는 기능을 연구 대상으로 하는 학문이다. 
생명의 기원, 발달, 진화에 대한 문제를 물리적, 화학적으로 규명하기 위한 
시도가 있었다. 단 한 개의 분자로 이루어진 바이러스로부터 가장 복잡한 
인간에 이르기까지 모든 생물체가 그 자신 기능적 특성을 가지고 있다. 
그러므로, 생리학은 그 분야가 광범위하며, 바이러스 생리학, 식물 생리학, 세포 
생리학, 동물 생리학, 인체 생리학 등 상당히 세분화해서 나눌 수 있다.
  생명의 최소 단위는 세포이다. 세포는 구조적, 기능적 단위이며, 이들은 조직, 
기관, 기관계, 개체를 형성한다. 세분화하면 다음과 같다. 
  계통은 같은 기능을 가진 조직들의 집합체이다.
  골격계는 몸의 골격과 결합조직을 구성하며, 그들을 함께 결합한다. 주된 
기능은 지지, 보호, 운동을 하게 한다. 
  근육계는 횡문근(예, 이두박근) 과 평활근(예, 위장의 근육) 을 구성한다. 주된 
기능은 수축에 의해서 움직임을 일으키며, 정지상태의 뼈와, 자세를 지지 유지해 
준다.
  신경계는 중추신경계와 말초신경계로 나눌 수 있으며, 중추신경계는 뇌(대뇌, 
간뇌, 중뇌, 뇌교, 연수, 소뇌) 와 척수로 구성되며 말초신경계는 뇌에서 
분지되는 12쌍의 뇌신경과 31쌍의 척수신경 그리고 특히 몸의 내부에 분포되어 
있는 자율신경계(교감신경, 부교감신경) 으로 되어 있다. 중추신경계에서도 가장 
중심이 되는 대뇌에는 운동중추와 감각중추 그리고 연합중추가 있어 사고, 추리, 
판단, 기억 등을 통괄할 뿐 아니라 희, 로, 애, 락을 느끼며, 지, 정, 의와 같은 
고등한 정신작용이 부단히 일어나고 이다.
  대뇌의 밑에 부착되어 있는 간뇌에서는 내장근에 분포되어 있는 자율신경계를 
총 지배하고
있으며, 체온조절 등 중요한 생리적 기능을 담당한다. 특히 양서류와 어류에서는 
안구운동과 관계가 있는 중뇌의 발달이 현저하지만, 인체내에서는 현저하지 
않다. 중추신경계 중에서 생명과 직결되는 부위는 뇌교와 연수를 포함하는 
곳으로 심장박동과 호흡운동을 총괄하고 있다. 
  순환계는 심장과 혈관 (동맥혈관, 정맥혈관), 혈액 그리고 임파관과 
임파액으로 나눈다. 심장은 혈액을 온 몸으로 순환시켜 주는 원동력이 되는 
기관으로 특히 인체에서는 2심방 2심실로, 모든 동물 중 가장 발달되어 있고, 
횡격막 위종격 내에 위치하고 있다.
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  동백혈관단과 정맥혈관단 사이에는 모세혈관이 있고, 이곳을 통하여 
혈장이계속하여 스며나와 조직 속을 적셔주면서 영양물질과 산소 등을 
공급하고, 배설 물질과 이산화탄소를 혈액까지 운반해주는 역할을 하며 체액의 
항정성을 유지시켜, 완충작용을 한다.
  내분비계는 뇌하수체를 위시해서 삽상샘, 부갑상샘, 췌장샘, 부신샘, 
생식샘(정소, 난소)등을 가지고 있으며, 거의 모든 내분비샘은 뇌하수체 샘의 
지배를 받고 있다. 이같은 사실은 동물실험에서 확인되었으며, 뇌하수체를 
어려서 제거하면 생식샘을 위시해서 대부분의 내분비샘이 위축되면서 퇴화한다. 
특히 내분비계통은 신경계를 도와서 몸의 생리적 통일성을 유지한다.
  호흡기계는 코, 인두, 후두, 기관, 기관지, 폐로 구성되어 있으며, 산소를 
폐포에까지 운반하고 이산화탄소를 체외로 배출하는 일을 한다.
  소화기계는 소화관과 소화샘으로 구성되어 있다. 소화관은 입, 식도, 위, 작은 
창자(십이지장, 공장, 회장), 큰 창자,(상행결장, 회행결장, 하행결장, S상 결장), 
직장, 항문 등으로 연결되며, 소화샘으로는 3쌍의  침샘, 간, 이자샘 등이 있어 
고분자의 음식 덩어리를 물리적 소화와 화학적 소회에 의하여 잘게 부수며, 
작은 창자의 융털돌기를 통하여 흡수할 수 있는 작은 분자로 분해하는 작용을 
한다.
  배설기계는 호흡기관과 피부 그리고 비뇨기계통이 있다. 비뇨기계는 콩팥, 
수뇨관, 방광, 요도로 나누며, 콩팥에서는 혈액 속의 배설물질을 한 외여과, 
재분비, 재흡수 등에 의하여 형성하고 체외로 배설하며, 체액의 중성화를 
유지시켜 주는데도 중요한 구실을 한다.
  생식기계는 태아 발생시에는 남녀가 거의 같은 구조를 가지고 출발하지만 
점차 분화 발달하여 남녀 생식기관의 구조적 차이가 형성된다. 즉, 남성은 고환, 
부고환, 수정관, 정낭, 사정과, 전립선, 구요도선, 음경 등으로 구성되어 있고, 
고환의 세곡정관에서 정자가 형성되며, 간질 조직에서 남성호르몬이 분비된다. 
또한 여성생식기관은 난소, 수난관, 자궁, 질, 음핵, 소음순, 대음순 등으로 
구성되어 있고, 난소에서는 난자가 성숙되어 배란되며, 배란된 자리에서 
황체호르몬이 분비된다. 난포호르몬은 여성의 제2차 성질을 나타내며, 
황체호르몬은 배란을 억제하면서 임신을 지속시키는 일을 한다. 
  이상과 같이 인체 내에서는 여러 기관계통이 각각 그 구조와 특성에 알맞는 
생리적 기능을 수행하고 있지만 완전히 독립된 기관으로서의 역할을 하고 있는 
것이 아니라 각 기관계통은  서로 밀접한 상호협동과 통일된 수행을 
하므로서만, 고등한 생명체로서의 개체를 구성할 수 있다.
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  그림 1-1. 인체 내의 부위에 따른 여러가지 조직
  중층편평상피: 보호작용  섬모상피: 호흡기도
  횡문근: 몸의 움직임  심장근,혈: 액순환 시킴
  소성결합조직: 체수분15%저장  위장단면: 위액의 분비
  지방조직, 보호: 지방저장  십이지장부위: 소화액의 분비, 음식물 흡수
  초자연골: 골격부분형성  결장의 단면
  치밀골의 하아버시안계통  간-세포의 연결: 많은 중요한 기능
  운동신경세포: 신경계통은 많은  췌장소화: 액의 분비


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  제2장 세포
  
  단세포 생물체 내에서는 모든 생명적 현상이 단세포 내에서 일어난다. 그러나 
고등동물이나 사람에서는 위장관을 포함한 분화된 세포집단에서 음식물의 
소화와 흡수가 수행된다. 호흡기 계통에서는 산소를 취하고 이산화탄소를 
내보내며, 비뇨기 계통은 묶은 찌꺼기를 배설하고, 순환기 계통은 영양물질과 
산고, 물질대사 결과 생긴 물질들을 운반한다. 그리고, 생식기관계통은 자손을 
번식시키며, 신경계통과 내분비계통은 어려 다른 계통들과 상호 협동하며, 
보완하는 일을 담당한다. 이러한 일들을 수행하는 생명의 기본적인 단위는 역시 
세포이다. 그러므로 세포의 형태는 그 기능에 따라서 다양한 크기와 형태를 
이룰 수가 있다.
  그림2-1. 세포내 함유물과 organella의 미세구조
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  1. 단위막(Unit membrane)
  원형질막은 얇고(약 70~100A도)탄력성이 있는 막이다. 이 막은 단백질(60%)과 
지질로(40%)구성되어 있으며, 단백질은 탄력성이 있고 불용성인 Stromatin이다. 
지질은 65%의 고기질(phospholipid)과 25%의 콜로스테롤 그리고 10%의 기타 
지질들로 구성되어 있다. 원형질막의 정확한 분자적 구조는  전자현미경의 
발달과  많은 실험에 의해서 그 구조를 자세히 알게 되었다. 이 막의 중층은 
지질층이고, 양측면에는 단백질로 덮여있다. 막의 양측에 단백질층이 존재하는 
것은 물분자와 원형질막이 쉽게 접촉할 수 있도록 하가 위한 막의 
친수성(hydrophilic)때문이며, 중층에 지질층이 있는 것은 지질에 불용성인 
물질들을 통과시키지 않기 위헌 소수성(hydrophobic)때문인 것으로 알려졌다.
  단백질분자 기저부에 붙어있는 작은 매듭모양의 구조물은 인지질 분자이다. 
원형질막에는 많은 구멍이 존재하는데 그 크기가 너무 작아서 전자현미경에 
의하여서만 관찰이 가능하며 그 크기는 8A정도이고, 지방에 불용성인 물분자 
또는 요소분자들만을 세포 내외로 자유로이 통과시킨다.
  원형질막의 재생은 세포외액 속의 칼슘이온의 농도가 낮을 때 매우 늦으며, 
다공성(porosity)을 나타낸다. 그러므로 세포외액 속의 칼슘이온 농도는 원형질막 
구성과정에서중요한 역할을 하는 것으로 알려져 있다.
  
  2. 핵막(Nuclear membrane)
  핵막은 이중단위막(double unit membrane)으로 되어 있다. 사실상 이 막은 
원형질막과 거의 같아서 중층에는 지질이 있고, 그 양측에는 단백질층이 
존재하므로 원형질막처럼 선택적 반투과성을 나타내며, 이 두 막 사이 빈 
공간을 perinuclear cistern라 부른다. 핵막은 저분자와 단백질, RNA등 어떤 
경우에는 고분자도 통과시킬 수 있으므로 반투과성 막이다.
  
  3. 내형질세망(Endoplasmic reticulum)
  내형질세망은, 세포질 속에 존재하는 여러 관의 복합체이다. 이 관의 벽은 
단위막으로 되어 있고, 막의 표면에는 크기가 150A정도의 리보솜이 부착되어 
있는 경우가 있는데 과립성 내형질세망(fuanular endoplasmic reticulum)이라 
부르며, 단백질 합성과 깊은 관계가 있다. 과립이 없는 무과립성 
내형질세망(agranular endoplasmic reticulum)인 경우에는 지방과 
탄수화물대사와 관계가 있는 것으로 알려져 있다.
  
  4. 골지복합체(Golgi complex)
  골지복합체는 단위막으로 된 여러 개의 소포와 소관들의 집합체이며, 보통 
핵에서
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  가까운 곳에 위치해 있다. 특히 분비기능이 활발한 선(gland)에서 그 발달이 
현저하며, 골지복합체의 기능은 세포질에서 분비된 단백질과 같은 물질 등을 
농축시키며, 분비하는 작용을 한다. 호르몬과 효소 등은 막으로 둘러싸인 
분비과립처럼 단백질 분비세포 속에 존재하고 있는데, 이 같은 과립은 
골지복합체 속에서 형성된 것으로 알려졌다.
  
  5. 미토콘트리아(Mitochondria)
  미토콘드리아는 풍부한 에너지인 고인산화 화합물(aienosin triphosphate)을 
형성하며, 모든 세포의 세포질 속에 수백개 내지 수천개를 가지고 있는데, 이는 
각 세포들이 그 기능을 수행함에 있어 필요한 에너지량과 밀접한 관계가 있다.
  미토콘드리아의 모양과 크기도 다양해서 구형 또는 타원형, 막대형 등이 있고, 
그 크기는 1~7  마이크로 미터 정도이고 사상형도 존재한다. 미토콘드리아의 
기본적 구조는 원형질막과 같은 내막과 외막으로 둘러싸여 있는데, 내막은 기질 
내부로 주름져서 마치 선반과 같은 모양을 이루어 미토콘드리아 습곡을 
형성한다. 이들 습곡의 내면에는 호흡효소인, 전자전달효소계(electyon transport 
particles, ETP's)를 지니고 있으며, 이들 효소계는 고인산화 화합물인 ATP를 
합성하여 생물체에 생활 에너지를 제공한다.
  
  6. 리소좀(Lysosome)
  리소좀은 그 크기가 250~750 마이크로 미터로, 재단백질(lipototein)성 막으로 
싸여있고, 55~80A크기의 작은 수많은 과립들로 채워져있다. 이들 단백질성 
과립은 가수분해 소화효소로서 유기화합물을 물분자로부터 유리된 수소와 
수산기를 가지고 한 분자 또는 여러 분자로 분해시킬 수 있다. 예를 들면, 
단백질은 여러 개의 아미노산으로 가수분해되며, 글리코겐은 포도당으로 
분해된다. 
  또한 리소좀 속에는 다량의 acid hydrolase도 가지고 있어 단백질, 핵산, 
탄수화물을 가수분해하여 저분자로 만들 뿐만 아니라 세포 내로 들어온 큰 
알맹이(예: 세균, 파괴된 세포의
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  파편)에 리소좀이 부착하여 리소좀 속의 내용물이 흘러들어가므로서 소화되고 
소화된 찌꺼기는 세포질 내로 확산되거나, 세포 밖으로 내보내는 
식작용(pyagocytosis)을 하여, 방어기전을 나타내거나, 세포질을 정화시키는 
작용도 한다.
  
  7. 중심소체(Centrioles) 
  대부분 세포의 세포질 내에는 두 개의 짧은 원통형의 중심소체를 핵 가까이에 
가지고 있다. 중심소체의 횡단면에서는 원형으로 구성된 9쌍의 섬유가 
방사상으로 배열되어 있는데, 이 같은 구조물은 섬모 속에서도 관찰되고, 고등 
동물인 경우 여러 종류의 상피세포에까지 뻗어있는 움직이는 섬모를 형성한다. 
그리고 유사문열이 시작될 때는 스스로 복제되고, 방추사(spindle fiber) 를 
형성하여 염색체를 양극으로 이동시킨다.
  
  8. 리보솜(Ribosome)
  내형질세망의 표면에 부착되어 있는 많은 작은 과립을 리보솜이라 부른다. 
리보솜이 내형질세망 표면에 부착되어 있을 때 과립성내형질세망(granular 
endopasmic reticulum)이라 하며, 리보솜이 부착되어 있지 않을 때 무과립성 
내형질세망(agranular endoplasmic reticulum)으로 구성되어 있으며, 세포 내에서 
단백질 합성에 관여한다.
  
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  9. 핵(Nucles)
  핵은 세포 내에서 일어나는 화학반응과 세포증식, 조절의 중심부이다. 또한 
유전인자라 불리는 데옥시리보핵산(deoxyribonucleic acid)을 다량 포함하고 
있으며, 세포질 속에서 단백질 효소의 특성을 조절할 뿐 아니라 세포질의 
활성화도 조절한다. 세포분열시에는 이 물질이 두 개의 딸세포 속으로 나누어져 
들어가며, 어버이의 유전물질을 자손에게 전달한다. 세포가 휴지기에는 그 핵이 
핵액 속에 많이 분포되어 있는 염색질과립으로 인하여 검게 염색되며, 전기로 
접어들면서 염색질은 더욱 농축이 되어 염색체를 형성한다. 염색체는 
광학현미경으로도 관찰되며 염기성 색소인 김자(Giemsa)등에 잘 염색된다.
  인(Nucleous)
  핵 속에는 맑게 염색되는 한 개 또는 여러 개의 인이 존재한다. 인은 막으로 
싸여져 있지 않으며, 주고 리보핵산(Ribonucleic acid)으로 되어 있고, 핵 내에서 
리보핵산을 합성하는
곳이다. 따라서 성장과 분열, 단백질 합성이 활발한 세포속에서는 인이 보다 
크며, 그 수도 많다.
  
  10. 염색체(Chromosome)
  염색체는 생물의 종에 따라서 그 모양과 수가 각기 다르며, 유전물질을 
자손에게 전달하는 매개체이다. 세포가 휴지기에는 염색질 또는 염색사로 
존재하지만 세포분열시 전개에는 점점 농축되고 굵어지면서 염색체를 형성한다. 
염색체는 데옥시리보핵산(deoxyribonucleic acid)과 히스톤(histone)단백질이 
결합된 핵단백질로 되어있고 중기에는 적도판(equatorial)에 배열되었다가 
후기에는 방추사(spindle plate)에 의하여 양극으로 이동하여 유전물질이 
양쪽세포로 동등하게 배분된다.
  염색체의 주축을 이루는 물질은 DNA인데 생물학자 Watson과 물리학자 
Crick(1953)에 의하여 그 구조가 이중나선의 사다리꼴이라는 것이 X-선 
회절굴절을 이용하여 밝혀졌다. 즉, guanine, cytosine, adenine 및 thymine 
이라고 불리우는 4종류의 염기에 deoxyribose라는 당질과 인산(phosphate)이 
각각 결합된 형태임이 알려졌으며, 이 구조는 유전의 기구, 유전의 정보전달을 
설명하는데 열쇠가 되고 있다. 
  사람의 염색체수는 2n=46개로서 이중 보통 염색체가 2n=44이며, 성염색체는 
2n=2로서 남성인 경유엔 X와 Y 염색체만을 가진다. 그러나 생식세포인 
정자에서는 22A^26^X와 22A^26^Y 등 두 종류의 정자가 있으며, 난자는 
22A^26^X만이 있어 수정하는 정자에 따라서 태아의 남녀 성별이 결정됨을 알 
수 있다. 염색체를 형성하는 성분은 핵산으로 핵산을 대별하면 DNA와 RNA로 
나눈다. 핵 속에 있는 핵산은 주로 DNA이며, 세포질 내에는 RNA가 주로 많다. 
DNA나 RNA는 모두 고분자로 많은 누크레오티드(nucleotide)가 모여서 
이루어져 있다. 한 개의 누크레오티드는 염기(Base)와 5탄당(pentose)
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  그리고 인산(phosphate)세 가지가 결합된 작은 분자로 이를 
모노누클레오티드(mononucleotide)라고 한다. mononucleotede는 핵산의 
구조단위이며, 핵산은 많은 mononucoeotede가 결합된 큰 분자의 물질이다. 
DNA와 RNA의 중요한 차이점은 5탄당의 종류이다. DNA의 5탄당은 
데옥시리보오스(deoxyribose)이고, RNA의 5탄당은 리보오스(ribose)이다. 그리고 
염기에도 차이가 있는데 DNA는 싸이민(thymine)을 RNA는 우라실(uracil)을 
고유염기로 가지고 있으며, DNA는 복제능(ability of duplication)을 가지고 있어 
전령 RNA(messenger RNA)를 만들어 세포질 내로 내보낸다. 세포질에는 
운반RNA가 가지고 온 암호(rtiplet codon)에 의하여 여러 종류의 단백질을 
합성한다.
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  표 2-1 DNA와 RNA의 비교
  DNA  RNA
  분포  핵  세포질, 인, 염색체
  pyrimidine base  cytosine, thymine  cytosine, uracil
  purines  adenine, guanine  adenine, guanine  pentoses  deoxyribose  ribose
  화학적 반응  diphenylamine  orcinol
  조직화학적 특이반응  양성  음성, DNase로 분해한 
   (feulgen 반응에) 다 염기성색소로 염색
  DNase(염색체, 유전자와 밀  하여 비교 
  가수문해호소의 작용  접한 관계를 가진다.) RNase(단백질합성에 관계한다.)

  1) 세포분열(Cell division)
  세포가 일정한 크기로 성장하면 수의 증식을 한다. 하나 하나의 세포 안에서 
생리기능이 수행되기 위해서는 그 자체 내에서 물질대사가 원활히 이루어져야 
할 것이다. 만약 세포분열이 일어나지 않고 지나치게 세포가 커진다고 하면 
용적의 증대는 기하급수적인데 대해 표면적의 증대가 산술급수적에 불과하기 
때문에 그 만큼 한 내용의 가스교환을 해 줄 표면적이 되지 못하므로 
생리기능이 파괴될 것이다. 따라서 세포는 표면적과 용적의 배율을 일정하게 
유지하기 위해서도 분열하지 않으면 안된다. 인체의 체세포는 
유사분열(mitosis)을 하는데 분열시 방추사(wpindle fiber)가 나타나서 분열을 
도와줌으로 유사분열이라고 한다. 또 이 분열에서는 먼저 핵분열이 일어나고, 
뒤에 세포질분열이 일어나서 이를 간접분열(indirect division)이라고도 한다. 
전분열과정이 매우 복잡하기 때문에 전기(prlphase), 중기), taphase), 
종기(telophase)로 나눈다.
  
  (1) 간기(Interphase)
  이 시기를 휴지기라고도 하며, 세포분열의 한 단계가 아니라, 세포가 성장을 
계속하고 
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  있는 시기로서 핵막, 인, 염색사가 존재하며, DNA복제가 일어나고 물질대사가 
왕성하게 일어나는 시기이다.
  (2)전기(Prophse)
  세포분열이 시작되는 시기로서 중심체(centrosome)가 둘로 나누어져서 
중심소체(centriole)가 되어 세포의 양극으로 이동하기 시작하고 그 사이에 
방추사라고 하는 가는 실모양의 구조물이 생긴다. 핵막과 인은 없어지고 
염색사는 점차 농축되어 굵어지고 짧아져서 염색체(chromosome)를 형성한다.
  (2) 중기(Metaphase)
  염색체는 방추사에 이끌리어 세포의 적도판(equatorial plate)에 두 줄로 
배열되며, 방추사는 염색체의 동원체에 부착된다. 염색체 관찰이 가장 용이하다.
  (3) 후기(Anaphase)
  염색체가 세로로 갈라져서 각각 염색분체(chromatid)가 되고 이들은 방추사에 
의해서 양극으로 끌려가게 되며, 세포질 만입이 구심적으로 일어난다.
  (4) 종기(Telophase)
  양극으로 이동한 염색체는 모여서 주위에 새로운 핵막을 형성해서 
낭핵(daugther cell)을 만든다. 이 때의 변화는 전기의 역과정으로 생각하면 
된다. 즉 염색체는 모양이 불명확해 지며, 염색질로 되고 인과 핵막이 
뚜렷해지고, 방추사가 없어진다. 또 동물세포에서는 핵 주위에 중심체가 
나타난다. 이와 같이하여 유사분열의 전과정으로 통하여 새로 만들어진 낭핵은 
그 크기에 있어서는 모핵(mother nucleus)보다 작지만 염색체는 모핵과 또같이 
들어 있게 된다. 낭핵이 처음에는 작지만 간기(interphase)를 거치는 동안 내용이 
충실해지고 커지면, 그 다음 또 다시 분열한다.


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   제3장 세포막을 통한 물질이동 및 세포의 액체환경
  
  생물체를 구성하는 세포의 생리적 현상은 세포와 세포를 둘러싸는 그 
주위환경, 즉 세포외액과의 생명유지 및 활동에 필요한 물질의 부단한 교환이다. 
이와같은 교환은 원형질막이란 선택적 반투과성의 특수한 막을 통하여 일어나고 
있으며, 또는 전혀 필요치 않을 때도 있다. 그러므로 여기에서는 물질이 막을 
통과할 때 적용되는 물리화학적 또는 생리화학적 원리를 설명코자 한다.
  
  1. 확산(Diffusion)
  세포외액에 용해된 물질 중 어떤 것은 확산에 의하여 원형질막을 통하여 
세포외액으로부터 세포질 속으로 들어간다. 확산과정의 이해를 돕기 위하여 
밀폐된 방 한 쪽 구석에 향수병의 뚜껑을 열고 방치해 두었을 때 일어나는 
현상을 생각해 보자. 만약 공기의 유동이 거의 일어나지 않는다. 해도 결국 
향수병은 빈병이 되고 향수냄새는 점차 온방안에 골고루 퍼질 것이다. 어떤 
향상이 일어난 것일까? 이는 향수에서 수분은 증발되었지만, 향수를 이루는 
분자는 소멸되지 않았다는 증거다. 향수분자는 제일먼저 병속의 공기분자와 
혼합되고 점차 시간이 경과함에 따라 방안의 공기 속으로 골고루 퍼져서 
균일하게 되었다.
  확산은 분자가 방안에서 완전히 균일하게 퍼질 때까지 계속된다. 이상과 같이 
이온이나 분자가 농도가 높은 곳으로부터 농도가 낮은 곳으로 이동되는 것을 
우리들은 확산이라고 부른다. 이같은 운동을 일으키는 원동력은 무엇인가?  
가스나 공기 또는 용액속의 모든 분자들은 일정한 자유로운 운동(constant 
random motion)을 하고 있기 때문인 것으로 생각된다. 이러한 운동은 
직선상에서 이루어지며, 분자들 끼리 서로 부딪칠 때 서로 반대방향으로 반동을 
일으키면서 계속된다. 이같은 형상을 부라운 운동(Brownianmovement)이라 
한다. 만약 한외현미경으로 관찰하면 박테리아와 같은 매우 작은 분자가 물 
속에 부유되어 있으며, 이같은 분자는 계속적으로 진동하거나 움직이고 있음을 
볼 수 있다.
  1827년에 영국의 식물학자 로버트 부라운(Robert brown)이 처음으로 관찰했기 
때문에 그의 이름을 따서 부라운 운동이라 부른다. 이는 물분자와 박테리아 
사이에 계속적인 충돌현상에 의해서 일어나고 있는 것으로 믿고 있었지만, 
이것은 순수한 물리적 현상으로 박테리아가 죽은 후에도 똑같은 운동이 
일어나고 있음을 관찰하였다. 방 속의 향수병인 경우 농도가 높은 곳과 낮은 곳 
사이에 벽(barrier)은 없었다. 그러나 세포와 그 주위 세포외액 사이에서 확산이 
일어날 경우 원형질막이 한계막으로 작용한다. 그러나 분자들이 충분히 통과할 
수 잇는 많은 구멍을 원형질막이 갖고 있으며, 이
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  구멍을 통해서 확산이 일어난다. 그림 3-1에서 보면 그 기전을 확실하게 알 
수 있다.
그림3-1. 삼투현상
  
  2. 삼투현상
  삼투현상은 확산의 특수한 현상이다. 화학자들은 삼투현상이란 반투과성 막을 
통하여 용매가 확산되는 현상이라고 말하고, 원형질 막은 분자들이 통과할 수 
있는 많은 구멍을 가지고 있지만, 어떤 분자들은 통과가 되지 않는 불완전한 
막이라고 했다. 삼투현상은 반투과성 막을 중심으로 농도가 낮은 곳으로부터 
농도가 높은 곳으로의 용매의 이동 현상이다. 세포와 세포주위 사이에서 물질의 
교환은 삼투현상으로 세포기능에 중요한 요인이 된다. 
  그림 3-2는 삼투현상을 보여주는 것으로 유리관 밑에 덮여져 있는 곳은 
셀로판(cellophane)으로 덮여져 있어 반투과성 막으로 작용하며, 물분자는 잘 
통과시키지만 용매는 통과가 잘 안된다. 관의 밑에는 설탕물로 채우고, 전체 
유리관은 증류수가 들어있는 비커 속에 담갔을 때 어떤 방향으로 삼투현상이 
일어날 것인가? 비커 속의 물은 셀로판을 통하여 유리관 속으로 이동되고 
유리관 속 설탕물의 높이는 상승하였다. 유리관 밑을 감싼 셀로판막은 처음보다 
설탕물에 의한 압력이 그 증가된 높이만큼 상승하였으며, 이같은 압력을 
삼투압이라고 하는데, 증류수와 설탕물 사이에 압력의 차가 같아질 때 
삼투압현상은 멎는다. 삼투현상을 나타내는 막으로는 인위적으로 만든 세로판막, 
자연상태의 막으로는 동물의 방광, 수뇨관 등이 많이 이용되고 있다. 그림3-2. 
반투과성 막을 중심으로 한 삼투압 현상
  
  3. 능동수송(Active transport)
  능동수송은 에너지가 소모되지 않는 확산과 정반대되는 물질수송의 한 
형태로서 이같은 
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  현상은 농도구배(concentration gradient)나 전기적 구배(eletric gradient)에도 
관계없이 세포가 필요로 하는 물질을 에너지(ATP)를 소모시키면서 원형질막 
내외에 존재하고 잇는 각 기질에 합당한 담체(carrier)를 이용 물질운반을 
담당한다(그림3-3 능동수송).
  
  4. 식작용(Phagocytosis)과 음작용(Pinocytosis)
  식작용이나 음작용은 원형질 막을 사이에 두고 일어나는 물질운반의 한 
형태로 한 쪽으로 움푹 들어가서 주름이 잡히면서 먹이를 삼키는 형태로 삼킨 
먹이가 원형질 내로 이동한다. 이 같은 현상을 식작용(phagocytosis or cill 
eating)이라고 말하며 아메바(ameba)등이 미생물을 섭취할 때 또는 많은 동물의 
혈액 속의 백혈구에의한 박테리아와 같은 이물질을 섭취하는 방법등에서 관찰할 
수 있다.
  음작용(pinocytosis or cell drinking)은 식작용과 비슷한 형태의 포식작용으로 
다만 원형질막으로 둘러싸고 있는 주머니(pocket)가 식작용에서보다 작다.
  그림3-4는 모세혈관벽의 단면을 전자현미경으로 관찰한 것이다. 위 그림은 
모세혈관 내부이고, 그림의 중앙에는 모세혈관벽과 조직안으로 파여져 들어가 
식작용 및 음작용이 나타나 보인다. 이와같은 작용은 능동수송에서 이루어지는 
것처럼 에너지가 요구되는 현상이다.
  
  5. 역식작용 및 음작용(Reverse phagocytosis and pinocytosis)
  아메바의 오래된 식포내용물의 배설 등은 역식작용의 좋은 예이다. 즉 세포 
속의 단백질의 대량분비, 단백질이 먼저 원형질막으로 형성된 골지복합체 
주머니 속에 형성 농축되고, 이같은 주머니는 융합되어 점점 커지면서, 드디어 
그 내용물을 세포막 밖으로 배설한다. 창자의 내면을 덮는 상피세포는 작은 
지방방울을 형성하고 역음작용에 의하여 세포로부터 분비한다. 즉, 세포의 
표면으로부터 형성된 음작용성 액포가 세포표면으로부터 세포내면으로 이동하고 
드디어 액포는 그 내용물을 배설한다. 이러한 방법에 의하여 물질이 모세혈관 
벽으로부터 충분히 이동될 수가 있다. 이것을 일명 토작용(vomiting)이라고도 
한다.
  
  6. 여과(Filtration)
  막 내외의 압력차에 의해 막공을 통해 이동될 수 있는 것과 없는 것으로 
분리하는 물리적 현상으로, 흔히 실험실에서 여과지를 써서 액체와 고체의 
입자를 분리할 때 쓰는 방법이다. 생체에서도 어떤 막을 통하여 이러한 압력의 
차이로 물질이동이 일어나는 예가 많으며, 가
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  장 중요한 압력은 심장 박동으로 발생하는 혈압이다.
  세포막을 통해서 세포 내외에 여과가 일어나는 일은 드물고, 여러 세포들의 
연결에 의해 만들어진 막을 통해 이 현상이 일어난다. 예를 들어보면, 동맥성 
모세혈관의 혈압이 조직압보다 높기 때문에 모세혈관막을 통하여 혈액의 
액체성분이 조직쪽으로 나가서 형성되는 조직액과, 사구체 모세혈관압은 높지만, 
혈장단백질에 대해서는 투과성이 극히 낮은 신장 사구체에서 형성되는 여과액 
등이다.
  여과액에 관계되는 유량은 관의 굵기에 크게 좌우되는데, 즉 유량은 반경의 
4승에 비례하므로 반경이 2배로 확장된 혈관에서는 유량이 16배로 된다. 반대로 
관의 굵기가 조금만 줄어도 유량은 격감하는 것이다. 그래서 여과현상은 막의 
면적에 비례함은 물론이고, 또한 개개의 구멍의 반지름이 크게 영향을 끼침을 
알 수 있다. 이 점이 농도경사를 원동력으로 하여 일어나는 확산과 다른 점이다.


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   제4장 조직과 기관
  
  생물체에서 가장 간단한 형태는 단세표생물인 아메바, 짚신벌레 등이 있고, 
이것들은 한 개의 세포 속에서 소화, 흡수, 배설, 감각 등 다세포 생물체 내에서 
일어나고 있는 모든 생리적인 현상이 종합적으로 일어난다. 그러나 고등한 
생물체일수록 분화되어 비슷한 모양과 기능을 갖은 세포는 모여서 조직을, 
조직들은 기관을 형성하고 더 나가서 기관계와 하나의 생물개체를 구성한다. 
예를 들면 소화기계통은 식도. 위. 장 및 여러 분비선 등 기관들이 서로 상호 
협동하여 기관계를 형성한다.
  
  1. 조직(Tissue)
  1) 상피조직(Epithelial tissue)
  상피조직은 크게 단층 및 중층상피조직 등 두군으로 나눌 수 있다. 
단층상피조직은 세포가 단층으로 타일처럼 연결 구성되어 있고, 다만 
기저세포층만이 기저층과 연결되어 있다. 상피조직의 두 군은 그 구성세포의 
모양에 따라서 다음과 같이 세부적으로 나눌 수 있다.
  단층상피조직(Simple epithelial tissue)
  편평상피(squamous)
  입방상피(cuboidal)
  원주상피(columnar)
  위중층상피(pseudostraified)
  중층상피조직(Starified epithelial tissue)
  중층편평상피(stratified squamous)
  중층입방상피(stratified cuboidal)
  이행상피(transitional)
  중층원주상피(stratified columnar)
  
  (1) 편평상피(Squamous epithelium)
  상피의 자유 면이 편평하며, 비늘같이 서로가 연결되어 있고 그 밑에는 
형성한다. 단층편평상피(simple squamous epithelium)나는 납작한 세포들이 
단층으로 배열되어 있으며, 여기서는 윤활액을 분비하여 상피의 표면을 
부드럽게 한다. 주로 폐포의 내면, 눈의 각막, 내이의 막성미로 등에서 볼 수 
있고 편평상피는 발생학적으로 볼 때 외배엽과 내배엽성이다. 구조적으로 
비슷한 조직이 심장과 혈관의 내면, 임파관과 모세혈관의내면에서도 볼 수 
있는데, 중배엽성이며 내패라 부른다. 구조상 이것과 비슷한 약간의 다른 조직이 
있는데 간엽(mesenchyme)이라 부르며 귀속 와우관 내 외임파액방, 안구 내와 
뇌척수를 둘러싸는 경막과 연막 사이강에서도 볼 수 있다.
  중층편평상피(stratified oquamous epithelium)는 편평단층상피가 여러 층으로 
싸여서 구성되어 있으며, 가장 깊은 층의 세포는 원주형이며, 불규칙하다.
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  중층편평상피는 몸의 표면을 싸서 보호하며, 입, 코, 항문처럼 외부에서 
내부로 주름져 들어간 부위까지도 감싸면서 수분의 손실을 막고, 자극을 
감지한다.
  
  (2) 이행상피(Transitional epithelium)
  중층편평상피처럼 여러 층의 세포로 구성된 석처럼 보이지만 단지 5~6 층으로 
구성되어 있으며, 깊은 곳의 세포는 다각형이지만, 상층에 있는 세포는 
편평하다. 예로는 콩팥 속의 신우, 수뇨관, 방광 또는 요도 등에서 볼 수 있고 
특히 방광벽은 비어있을시 5~6층의 세포가 분명하지만 확장시에는 단지 2~3 
세포층으로만 보인다.
  
  (3) 원주상피(Columnar epithelium)
  세포의 모양이 키가 큰 원통형으로 빽빽하게 집합된 조직으로 위의 내면을 
싸고있는 상피, 작은 창자 또는 큰 창자의 내면상피, 소화선 상피 그리고 담낭의 
내면상피 등에서 볼 수 있고, 원주상피의 기능은 소화액의 분비와 소화된 
음식물의 흡수와 밀접한 관계가 있다. 원주상피의 변형된 형태로 세 유형의 
세포가 있는데 배상세포(goblet cell), 섬모원주상피세포(ciliated columnar 
epithelium)와 신경상피세포(neuroepethelial cell)등이다. 배상세포는 작은 창지의 
점막에서 점액질을 분비하며, 특히 큰 창자에는 풍부히 분포되어 있다. 
섬모원주상피(ciliated colunmar epithelium)는 원주상피의 표면에 섬모가 
밀생되어 있으며, 섬모의 움직임은 먼지나 박테리아 따위 이물질이 
기관(trachea)을 통해서 폐로 들어가는 것을 막거나, 분비과립 또는 어떤 물질을 
운반하는 역할도 한다. 이같은 상피는 호흡기도(air pathway), 수뇨관(ureter), 
소난관(uterine tube)또는 수정관(sperm duct) 등에서 볼수있다.
  
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  2) 결합조직(Connective tissue)
  결합조직은 상피조직과 달라서 기본세포가 적고 세포간질이 비교적 많다. 
이들은 조직과 조직, 기관과 기관을 연결하거나 지탱시켜주는 역할을 하며, 
혈관도 풍부하게 발달하여 있는 경우도 많다. 세포간질은 조직의 물리적 성질에 
의하여 결정되며, 결합조직은 그 종류가 다음과 같다.
  
  (1) 태아성 조직(Embryonal tissue)
  중배엽에서 결합조직이 발달하며, 세포들이 결합하여 그물모양을 이루고, 
세포질은 증가하면서 세포와 반유동성의 세포간질로 분화한다. 이같은 태아성 
조직은 태아 내 풍부하며, 결합조직이 분화 발달하는 중에 나타난다. 평상시 
성인에게는 이런 조직이 나타나지 않지만 상처를 입어서 회복될때나, 병적인 
상태에서만 일시적으로 나타난다. 태아성 조직은 기질 내 뮤신(mucin)이 
풍부하여 뮤신성 결합조직(mucous comnetive tissue)이라고도 한다.
  탯줄(umbilical cord)속의 Wharton's jelly나 안구속의 초자체(vitreous body)는 
뮤신성 결합조직이다.
  
  (2) 고유결합조직(connective tissue proper)
  가. 소성결합조직(areloar connective tissue)
  세포기질 속에 조직의 특유한 백색교원섬률(white collagenous fiber)과 황색 
탄력성 섬유(yellow elastic fiber)가 불규칙하게 분포되어 있다. 백색교원섬유는 
교원(collagen)이라 부르는 알부민성 단백질(albuminoid protein)로 구성되어 
있으며, 물 속에 넣고 끓이면 제라틴(gelatin)이 된다. 교원섬유는 유연성과 
장력을 갖는 많은 작은 원섬유(fibril)가 서로 평행하게 달리면서 다발을 
형성한다. 
  결합조직 속에서 발견되는 세포의  종류는 섬유모세포(fibroblast), 조직구 
또는 대식세포(histiocyte, macrophage), 형질세포(plasma cell), 비만세포(mast 
cell), 혈구(blood)등이 있다.
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  1. 섬유모세포(fibroblast)는 극히 많고 크며 많은 돌기를 가진 편평한 
세포로서, 교원섬유를 형성하는 역할을 한다.
  2. 조직구 또는 대식세포(histiocyte, macrophage)는 돌기를 지닌 불규칙한 
세포로 간장(liver), 임파샘(lymph node) , 또는 골수(bone marrow), 
동양혈관(sinusoid)내서 발견되며 식균작용(phagocytosis) 이 왕성하다.
  3. 형질세포(plasma cell)는 작고 둥글거나, 불규칙한 세포로서 소화관이나 
대망(great omentum)의 결합조직 내에서 많이 발견되며, 골수에서 형성되는 
것으로 그 기능은 항체를 생상한다.
  4. 혈구(blood cell)소성결합조직은 여러 조직과 기관을 연결시켜 주며, 
피하밑이나 점막 밑에서도 발견되고, 신경과 혈관주위 빈공간을 채운다. 
의학적으로 재미있는 사실은 조직액이나 고름(pus)따위가 이 조직 속으로 
유출되었다가 다른조직으로 이동하는 경우도 많다. 이 조직의 기질을 
조직액이라 부르며, 세포환경을 이루고 혈액으로부터 세포까지 영양물질을 
운반하거나, 세포로부터 혈액 또는 임파액까지 배설물질을 운반하기도 한다.
  나. 지방조직(Adipose connective tissue)
  세포의 대부분이 지방으로 채워진 소성결합 조직이다. 지방조직은 파하, 
장간막 밑, 내망(omentum) 사이 등 우리 몸에 넓게 분포되어 있고, 특히 콩팥, 
심장표면, 관절주위 그리고 긴 뼈 속에서도 매우 많이 관찰된다. 이같은 
지방조직은 그 기능이 다양해서 저장영양물(reserve food)로서 중요할 뿐 아니라 
에너지원으로도 쓰이며, 열의 손실을 막기도 하고, 콩팥, 심장 등을 싸서 
보호하기도 한다. 또한 조직 사이 빈공간을 채워주기도 하며, 혈관이나 신경과 
같은 구조물들을 지탱해 주는 역할을 담당하기도 한다.
  다. 체액조직(Liquid tissue)
  혈액과 임파 4-11. 12로 구별된다.
  라. 세망조직(Reticular tissue)
  가늘고 편평한 망상의 구조물로서, 주로 혈관, 신경섬유, 근섬유의 주위를 
둘러싸고 있거나, 결합조직과 그 밖의 다른 조직과의 경계부위에 존재한다. 
세망조직의 기능은 임파절, 골수 또한 근육세포 속에서 지주성 망상구조물을 
형성하며, 비장과 소화관의 점막, 폐, 간, 콩팥 속에도 존재한다.
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  마. 탄력성 결합조직(Elastic comnective tissue)
  탄력성 섬유가 뚜렷이 많고, 기질에는 약간의 섬유성 섬유(fiborus fiber)가 
포함된 조직으로서 노란색을 띤다. 이 조직은 장력과 탄력성이 있으며, 
동맥혈관벽, 기관, 기관지 그리고 성대주름(vocal fold), 후두연골 등을 감싸고 
있다.
  바. 섬유성 결합조직(Fibrous connective tissue)
  섬유성 섬유(fibrous fiber)의 존재가 뚜렷한 결합조직으로 기질 속에는 
기본세포와 교원섬유가 다발을 형성하면서 나란히 달리고 있다. 섬유조직은 
은백색으로 강하며, 질기고 매우 유연하다. 그러나 지나치게 신전되어선 
안되므로 거의 신경이나 혈관에는 분포가 극미하다. 이 조직의 기능은 몸을 
지탱해주는 역할을 하며, 인대(ligamint), 건(tendon), 건막(aponeurwses), 
막(membrance) 그리고 근막(fasciae) 등을 형성한다.
  1. 인대(ligament)는 매우 유연성이 있는 띠(band) 또는 피막(capsule)의 
형태로서 관절에서 뼈와 뼈가 결합할 수 있도록 해준다.
  2. 건(tendon)은 백색의 반짝거리는 띠모양으로 근육을 뼈에 결합시켜 준다.
  3. 건막(aponeuroses)은 넓고 편평한 띠모양의 섬유조직으로 
골막(periosteum)과 함께 근육을 부착시켜 준다.
  4. 막(membrance)은 체내의 기관을 서로 보호하기 위하여 감싸고 있는 
섬유결합조직이다.
  5. 근막(fasciae)은 라틴어로 띠(band)라는 뜻을 갖는 말로 쓰이지만 대부분이 
근육주위를 둘러싸는 섬유성 결합조직이다. 이같은 근막은 천부근막(superficial 
fascia)과 심부근막(deep fasciae)으로 나눈다. 천근막은 거의 피하밑을 넓게 덮는 
소성결합조직으로 피부가그 밑의조직으로부터 자유롭게 움직일 수 있도록 
해준다. 천근막에 염증이 발생했을 때 봉와염(cellulitis)이라고 한다. 심근막은 
백색 섬유조직의 넓은 막으로 근육을 싸서 다발로 서로를 구분한다.
  
  (3) 연골(Cartilage)
  연골은 견고하고 질기며 유연성이 있다. 얇은 절편으로 잘라서 현미경으로 
관찰하면 기질이라 부르는 세포간질 속에 세포군(cell groups)이 들어있고, 
세포간질의 짜임새에 따라서 3종류로 나눌 수 있다.
  가. 초자연골(Hyaline cartilage)
  맑고 투명한 청백색을 나타내고 몇개의 연골세포를 가진 연골소강(lacuna)이 
풍부한 세포
간질 속에 들어 있으며, 교원섬유가 약간 섞여있다. 초자연골은 관절면, 
외이(ear), 코(no-
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se), 후두(larynx), 기관(trachea), 기관지(bonchus), 세기관지(bonchiole) 등에서 
볼 수 있다.
  나. 섬유연골(Fibrocartilage)
  매우 질기며, 압력에 견디는 힘이 강하다. 세포간질 속에는 백색섬유의 다발이 
치밀하게 들어있고 섬유결합조직과 비슷하다. 연골소강 속에는 연골세포가 
들어있고, 연골소강의초자연골에 비해서 서로 밀집되어 있는 경유가 많다. 주로 
치골결합(symphysis pubis)과 추간원판(inter vertebral disc) 등에서 볼 수 있다. 
이 연골은 주로 뼈와 뼈가 맞닿는 데서 강하고도 유연한 연결을 시키는데 큰 
작용을 한다.
  다. 탄력연골(Elastic cartilage)
  세포간질 속에 탄력삼유가 망상(network)으로 흩어져 들어있는 연골로서 
후두개(epiglottis), 후두연골(larynx), 이관(auditory tube) 그리고 외이(external 
ear) 등에서 볼 수 있다.
  이상과같이 연골에는 신경이 분포되어 있지 않으며, 혈관도 거의 볼 수 없다. 
연골막(perichondrium)은 연골을 감싸고 영양을 공급하지만 관절면을 형성하는 
곳에는 없으며 손상을 입은 연골부위의 재생에 큰 역할을 한다.
  
  (4) 뼈조직(Bone, or osseous tissue)
  주로 세포간질 속에 인산칼슘(calcium phosphate), 탄산칼슘(calcium 
carbonate)등 무기염류가 침착되어 단단하다. 세포간질 속에는 무기물이 
뼈중량의  3^34^2 를 차지하며, 유기물은 뼈중량의 3^34^1 을 차지하지만, 
유아기에는 비교적 유기물이 더 많고 노인이 되면 유기물의 량은 점점 줄어들어 
골절이 잘된다.
  가. 뼈의 기본적 형태(Gross structure)
  뼈의 기본적 형태(gross structure)는 길이로 자른뒤 그 단면을 보면, 두 
종류의 골조직 즉 치밀골(compact bone)과 해면골(spongy bone)로 되어 있음을 
알 수 있다. 치밀골은 주로 뼈의가장 바깥쪽을 둘러싸고 있으며, 해면골(spongy 
bone)은 뼈의 양끝 골단부위(epiphysis)와 치밀골 내부에 존재한다. 그리고 뼈의 
중간부위가 되는 골간부위(diaphsis)와 치밀골 내부에는 골수강(marrow 
cavity)이 존재하며, 골수강은 적혈구 형성 능력이있는 
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  적골수(red bone marrow)와 이미 적혈구 형성 능력이 상실된 황골수(yellow 
bone marrow)로 나눌 수 있는데, 경우에 따라서는 보상작용(compli 
mentaly)으로 황골수가 적골수로 다시 전환이 되기도 한다.
  나. 뼈의 미세구조(Microscopic structure)
  뼈의 미세구조는 구 기본단위가 하아버어스계(Haversion system)로 
골수강(bone marrow)을 중심으로 그 주위에 둘러 싸여있다. 하아버스계통은 
그중심에 하아버스관(Haversian canal)이 있어, 뼈 속을 종으로 달리고 있고 
혈관과 신경이 들어있다. 하아버스관 주위에는 골층판(lameila)이 동심원상으로 
둘러싸여 있고 골소강이 곳곳에 열려있어 골세포(osteocyte)가 들어 있다. 
골소강에는 방사상으로 골세관(canailculus)이 뻗쳐 있으며, 
골세포의원형질돌기가 서로 연결되어 망상 구조를 형성한다.
  뼈의 외부에는 골막(periosteum)으로 덮여 있고 폴크만관(Volkmann's 
canal)이 뼈 속을 횡으로 연결하여 하아버스관과 서로 통하게 되어있다. 
하아버스계통 사이에는 간질성 골층판(interstitial lamella)이 존재하는데, 거의 
골수강을 중심으로 원형을 이룬다.
  
  3) 근육조직(Muscle tissue)
  근육조직은 다른 조직들처럼 세포와 세포간질로 구성되어 있다. 세포는 길게 
늘어나서 섬유를 형성하고, 세포간질은 약간의 시멘트질이 들어 있는데, 이는 
세포를 소성결합조직의 망상구조물 속에 얽어 두기 위함이다. 근육조직은 그 
구조와 위치에 따라서 다음과 같이 분류할 수 있다.
  Structure  location
  Striated or cross-striped  Skeletal
  Nonstriated, or smooth  Visceral
  Indistinctly striated  Cardiac
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  (1) 횡문근(Striated muscle)
  횡문근은 현미경하에서 횡으로 일정한 무늬가 보이며, 골격에 부착되어 
있으므로 골격근이라고도 부른다. 또한 체벽을 형성하므로 체벽근이라고도 하며, 
의지대로 움직일 수 있으므로 수의근(voluntary muscle)이라고도 한다. 횡근문은 
방추형의 섬유와 세포로 구성되어 있으며 그 길이는 1~40mm이고 직경은 
0.01~0.15mm이다. 이 섬유는 근초(sarcolemma)라는 막으로 덮여있어서 안정된 
다른 근섬유와 사이에 전기적으로 절연되어 있으며, 이 같은 근섬유는 모여서 
근속( fasciculus)을 이루고 근속은 여러 개가 근육다발을 형성하고 그 
바깥에는근상막(epimysium)으로 싸여있다.
  횡문근의 미세구조로 근원섬유(myofibril)라 부르는 가늘고 긴 형태의 가는 
섬유로 수겅되었는데, 현미경하에서 가로무늬가 보이며, 전자현미경으로 다시 
관찰하면 actin 섬유와 myosin섬유 등 2 가지 수축성 단백질로 되어있으며, 
이것이 어둡게 보이는 A대 (A band)와 밝게 보이는 I대(I band)를 형성하여, 
근섬유에 가로무늬가 보인다.
  
  (2) 평활근(Smooth muscle)
  평활근은 횡문이 없으며, 내장을 구성하므로 내장근(visceral muscle)이라고도 
한다. 내장근은 보통 2개의 층으로 구성되어 있는데, 내층은 두꺼우며 
환상근층(circular muscle layer)이고, 외층은 얇고 종상근층(longitudinal muscle 
layer)이다. 이 근육은 뜻대로 움직일 수 없으므로 불스의근(involuntary)이라고 
하며, 한 개의 큰핵을 지닌 방추형의 세포로서 길이가 0.015~0.5mm이고 넓이가 
0.002~0.02mm이다.
  골격근에 비하여 평화근은 수축이 완만하지만, 큰 신전력과 수축력을 오래 
유지할 수 있는 힘을 가지고있다. 또한 평활근에는 자육신경계(autonomic 
nervous system)에 속하는 교감신경(sympathetic nerve) 
부교감신경(parasympatheic nerve)이 분포되어 길항(antagonist)적으로 
작용하므로서 장의 적절한 기능이 이루어지고 있으며, 혈액의 공급도 
횡문근이나 심장근처럼 충분하지 않다.
  
  (3) 심장근(Cardiac muscle)
  심장을 구성하는 심장근의 근원섬유는 횡문근의 것과 비슷하지만, 횡문이 
뚜렷하지 않고 세포도 작다. 그러나 세포 속의 핵은 크며, 난원형이고 세포도 
작다. 그러나 세포 속의 핵은 크며, 난원형이고 세포의 중심부에 위치한다. 
심장근의 근섬유 길쭉한 사각형 모양이며, 그 끝은 이웃한 세포들의 끝과 
연결되어 광학현미경하에서 관찰할 때 진한 때(band)로 나타나는 
개재판(intercalated disc)이 세포 사이의 경계부위를 이루어 심장근 고유의 
특징을 나타낸다. 또한, 심장근은 고유의 특징을 나타낸다. 또한, 심장근은 
특수화한 섬유군인 동방결절(S-A nide), 방실결절(A-V node), 히스색(His 
bundle) 그리고 풀킨예섬유(purkinje fiber)등을 가지고 있어 다른 횡문근에서 볼 
수 없는 자동박동조절계(automatism of heart conducting system) 를 이룬다.
  
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  4) 신경조직(Nervous tissue)
  신경조직을 이루는 가장 기본적 단위는 신경원(neuron)이다. 신경원은 
신경아세포라 불리우는 배세포(embryonic)로부터 발달하였으며, 세포는 크고 
신경세포체(cell body)와 돌기(processes)로 구성되어 있다. 혈관과 임파혈관을 
소지한 결합조직이 세포사이를 파고들어가 신경기관계통을 둘러싸서 보호막을 
형성한다.
  신경원의 신경세포체는 핵을 둘러싸는 과립성 세포질 덩어리로 구성되었으며, 
핵의 모양은 둥글고 세포의 중앙에 위치하고 있다. 핵을 둘러싸는 세포질 
부위를 perikaryon이라고도 하며, 이 부분에는 호흡효소가 들어있는 
사립체(mitochondria)가 풍부하게 들어있다. 신경원의 세포질에나 돌기속에는 
신경원섬유(neurofibrils)가 무수히 배열되어 있고, methylene blue와 같은 
염기성색소(basic dyes)에 짙게 염색되는 물질인 니슬소체(Nissl body)가 다량 
들어있는데, 주로 RNA로 구성되어 있다. 세포돌기가 신경세포체로부터 뻗어 
나와있는데, 이 돌기를 수상돌기(dendrite)와 축삭돌기(axon)라고 하며, 돌기의  
방향이 각각 다르다. 구조적 견지에서 볼때 이 돌기를 수상돌기와 축삭돌기라 
부르지만, 기능적 견지에서는 수입돌기(afferent process)와 수축돌기(efferent 
process)라고 부른다.
  수상돌기(dendrite)는 보통 짧고, 돌기되는 부분이 두꺼우며, 나무가지처럼 
많은 돌기로 되어있다.
  축삭돌기(Axon)는 신경원에서 보통 한 개로 되어있지만, 몇개로 나눠져 있는 
경우도 있다.
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  신경원의 기능은 자극을 받아서 다른 세포에까지 멀리 보내는 역할을 하는데, 
꼭 한 쪽 방향으로만 전달되는 분명한 극성(polarity)을 가지고 있다. 또한, 
신경섬유가 잘라졌을 때 신경세포체로부터 떨어져 나간 부분은 죽는다. 이것은 
신경세포체가 에너지의 근원이 되며, 영양물질을 여러 돌기까지 운반해주는 
역할을 담당하고 있는 것으로 알려져 있다.
  신경원에서 돌출된 돌기(수상돌기, 축삭돌기)들은, 신경흥분을 전달해주는 
역할을 하는데, 수상돌기는 자극을 받아들이고, 축삭돌기는 흥분을 다른 세포로 
전달해주는 역할을 한다. 신경원의 종류도 여러가지 방법으로 나눌 수 있지만, 
그들이 가지고 있는 돌기의 수를 근거로 하면, 쌍극성 신경원(biplor neuron)과 
다극성 신경원(multipolar cell)으로 나눌 수 있다.
  1. 쌍극성 신경원(bipolar neuron)은 모양이 약간 난원형이고 양극으로 돌기를 
뻗고 있다. 이같은 쌍극성 신경원은 귀의 전정기관(vestibular)과 와우관신경절, 
척수신경의 후근신경절 등에서 볼 수 있으며, 발달 초기단계에서는 
상극성이지만 점점 단국성(unipolor)또는 뒤단극성(pseudounipolor)으로 
발달한다.
  2. 다극성 신경원(mutipolar neuron)은 신경세포체서 뻗고있는 극성이 여러 
개인 신경원으로, 이같은 다극성 신경원은 척수의 운동신경, 대뇌피질의 
추체형세포, 소뇌피질의 풀킨예세포(purkinje cell)등에서 볼 수 있다.


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  제5장 골격(Skeleton)
  
  골격은 뼈(bone), 연골(cartilage) 및 인대(ligament)로 구성된 것으로서 여러 
모양의 뼈 및 연골들은 서로 사이에 관절(articulation)이라는 형태로서 연결되어 
있고, 인대가 이들 관절을 보강하고 있다. 뼈는 우리 몸의구조물 중 가장 단단한 
조직으로 몸을 지탱해주고 운동을 하게할 뿐 아니라 살아있는 구조물이다. 뼈가 
살아있는 물체임을 다음과 같은 사항에서 알 수 있다. 즉 뼈는 부러지면 
아교질이 분비되어 재생이 되며, 자라기도 하며 병들기도 한다. 따라서 다른 
조직에서처럼 신경과 혈관이 뼈 속에 분포되어 영양공급을 받으며, 약간의 
통증을 느끼기도 한다.또한 뼈는 근육의 부착 장소를 제공하며, 우리 몸의 
중요한 장기들을 감싸서 보호하기도 하고, 골수에서는 혈액을 만들어내는 
조혈기관으로서의 역할도 한다.
  뼈는 특수결합조직의 하나로서 역시 골세포(osteocyte)라고 하는 기본세포와 
골질(Bone matrix)이라는 세포간질로 되어있다. 세포간질인골질이 배우 단단한 
것은 골질이 칼슘(Ca)과 인(P)의 조장 창고로서 85%의 인산칼슘(calcium 
phosphate)과 10% 탄산칼슘(caocium carbonate)을 포함하고 있기 때문이다.
  뼈는 그 모양에 따라 4종류로 나눈다. 1. 긴뼈(long bone) 2. 짧은 뼈(short 
bone) 3. 편평뼈(flat bone) 4. 불규칙 뼈(irrgular bone)등, 긴 뼈는 두 개의 
골단(epiphysis)과 한 개의 골간(diaphysis)으로 구성되어 있다. 골간부는 주로 
치밀골(compact tissue)로 되어있고, 이같은 치밀골은 중간부위가 가늘면서 가장 
두꺼워서, 장력이 있으며 그 내부에는 골수강(marrow cavity)을 형성한다. 
긴뼈는 다리(leg)의 대퇴골(femur), 경골(tibia), 비골(radius)과 팔(arm)의 
상완골(humerus), 요골(radius), 척골(ulna)등에서 볼 수 있다. 짧은 뼈는 거의 
불규칙하며, 표면은 치밀골로 덮여있지만 그 내부는 해면골(spongy)로 되어 
있다. 이같은 뼈는 10개의 중수골(metacarpus)과 10개의 중족골(metatarsus) 
그리고 2개의 슬개골(patella) 등이 있다.
  편평골(flat bone)은 넉넉하고 비교적 두께가 얇은 뼈로 견갑골(scapula)과 
두개골(skull)등이 있다. 불규칙뼈(irregular bone)는 모양이 매우 불규칙하며, 
여러가지 돌기(process)를 가지고 있는 경우도 있는데, 척추골(vertebra)이 그 
좋은 예이다. 어른의 뼈는 206개로 구성되어 있으며, 그 명칭은 다음과 같다.
  두개(cranium) 8
  안면골(facial bones) 14
  귀(ear) 추골(malleus) 2
  침골(incus) 2  6
  등골(stapes) 2
  설골(hyoid) 1
  척추골, 선골 및 미골(vertebra) 26
  흉골 및 늑골(sternum amd ribs) 25
  상지골(upper extrimities) 64
  하지골(lower extremities) 62
  계  206
  
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  1. 뼈의 구조
  뼈 조직은 치밀골(compact bone)과 해면골(spongy bone)로 되어 있는데, 뼈의 
바깥부분은 항상 틈새가 거의 없거나 극히 약간의 작은 틈새만을 지닌 치밀골로 
되어 있고, 그재부는 해면질처럼 크고 많은 틈새를 가진 해면골로 되어 있다. 
특히, 긴뼈의 골간부(diaphysis)는 그 내부에 긴 중심관(central canal),즉 
골수강(marros cavity) 이 있고 맥관조직(vascular tissue)인 
골내막(endosteum)으로 덮여있다. 이와같은 골수는 황골수(yellow bone 
marrow)와 적골수(red bone marrow)의 두 종류로 되어 있다.
  적골수는 많은 혈관을 보호해주는 약간의 결합조직으로 구성되어 있는데, 이 
속에는 백혈구와비슷한 골수세포(myelocyte), 적혈구로 발달하는 
적아세포(erythroblast) 그리고 파골세포(osteoclast)등이 많이 발견된다. 
적골수는 주로 대퇴골, 상박골과 같은 긴뼈로 형성된 관절의 끝부분에서 볼 수 
있으며, 황골수는 많은 혈관과 세포들을 지니고 있다. 그 세포중에는 대부분이 
지방세포이고, 약간의 골수세포(myelocyte)도 있다.
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  긴뼈의 수강(medullary canal)은 하아버스강(Haversan canal)이나 
망상조직(cancellous tissue)의 틈새(space)와 연결되어 있으며, 골수세포로부터 
호중구(neutrophils), 호산구(eosinophils), 호염기구(basophils)가 형성된다.
  골막(periosteum)은 골단부 연골이 있는 부위를 제외하고는 모든 뼈의 겉면을 
덮고 있어 혈관과 신경을 뼈에 공급해주며, 뼈의 재생에도 관여한다. 혈관(blood 
vessel)과 신경(nerve)이 연골에는 분포되어 있지 않지만, 뼈 속에는 풍부하게 
분포되어 있다. 만약 뼈로부터 골막을 벗기면 많은 혈관이 잘라지면서 출혈점이 
폴그만씨 구멍(Volkman's canal) 에 점점이 나타난다. 이와같은 현상은 
하아버시안관(Haversian canal)과 골막이 혈관으로 연결되어 있음을 알려주는 
것으로 관 주위에는 여러 층의 골층판(lamella)으로 둘러 싸여있고 
골층판사이에는 골세포(osteocyte)를 포함하고 있는 많은 골소강(lacuna)이 
원형질 될기를 가진 골세관(iong canaliculus)으로 연결되어 있다.
  
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  2. 뼈의 형성
  뼈의 발생 방법에는 두 가지가 있다. 초자연골에서 발생하는 연골 
내골화(endochondral ossification)와 간엽 또는 고유결합조직에서 직접 발생하는 
막내골화(intramembranous ossification)이다. 두개관(calvaria) 기타 편평골들은 
대개가 막내화골로 이루어지고 두개저와 안면 기타 중축골격(axial skeleton) 
등은 연골내골화방식으로 발생한다.
  
  1) 연골내골화(Intracartilagenous ossification)
  이 방식의 골형성 과정은 초장연골의 중심부에서 제일차 화골중심(primary 
ossification center) 이 형성되고 이곳으로부터 골단부를 향하여 계속 골화가 
일어나며 양쪽 골단부에서는 제이차 화골중심(secondary ossification center)이 
형성되고, 결국 골단판(epiphyseal plate)을 형성한다. 뼈의 길이 생강은 골단판이 
담당하고, 골막으로부터는 부피생장이 이루어진다. 그러나 약 25세 이후가 되면 
골단판을 골단선(epiphyseal line)이 되면서 뼈의 길이 생장은 끝난다. 이상과 
같은 연골내골화는 대퇴골(femur), 경골(tibia) , 상박골(humerus), 척골(ulna)등 
긴뼈 형성시에 볼 수 있다.
  
  2) 막내골화(Intramembranous ossification)
  이 방식은 연골내형성과는 달리, 결합조직에서 곧바로 골조직이 발생하는 
형식이다. 태아 결합조직 안에서 새로 생긴 혈관을 중심으로 결합조직세포들이 
증식하고 비대하여 돌기를 가진 다각형의 골모세포(osteoblast) 로 변화한다.
  이들 세포들은 여러 돌기로서 이웃세포들과 연결되며 세포들 사이에는 
교원섬유들이 발생하고 아직 석회화(calcification) 되지 않은 기질은 부드러우며, 
골양조직(osteoid tissue)을 형성하는데 유기질로만 형성된 조직이다. 차츰 
여기에 칼슘염(calicium salts)이 침착되어 침골(spicules) 이 만들어지고, 
골모세포가 한 줄로 배열된다. 이처럼 막내 골화에 의한 뼈, 전두골(frontal 
bone), 후두골(occipital bone) 등에서 볼 수 있다.
  
  3. 관절(Joint)
  뼈와 뼈가 맞닿아서 일정한 결합조직으로 둘러싸여 있는 것을 관절이라고 
한다. 관절은 그 운동범위에 따라서 크게 두 종류가 있다.
  뼈와 뼈 사이에 관절강(Joint Cavity)이 존재하는 가동관절(diar throisis) 과 
관절강이 없이 연결되어 있는 부동관절(Synathrosis)로 나눌 수 있다.
  
  1) 부동관절(Immovable Joint)
  연결하는 조직의 종류에 따라 두형으로 나눌 수 있다.
  (1) 섬유성관절(Fibrous Joint)
  섬유성 관절에는 세가지 형이 있는데, 인대결합(Syndesmosis)과 
골결합(Synostosis), 그리고 정식(gomphosis) 등이 있다.
  1. 인대결합(Syndesmosis) 
  이 결합은 두개골형(skull type) 관절로서 두 뼈가 인대에 의해 연결되는 
관절이다. 예로는 관상봉합, 시상봉합, 그리고 인자봉합 등이 있다.
  2. 골결합(synostosis)
  뼈와 뼈가 결합된 관절이지만 인대 또는 연골이 뒤에 골화한 것이다. 즉 
접형골과 후두골 사이 연결 등이 있다.
  3. 정식(gomphosis) 
  정식은 이빨에서 볼 수 있듯이 이빨뿌리(teeth Root)가 잇몸에 박혀있는 
형태를이룬 것을 말한다.
  
  ----------40
  (2) 연골성 관절(Cartilaginous Joint)
  연골성 관절은 뼈사이에 연골이 삽입된 관절로서 운동범위는 극히 제한된어 
있다. 종류는 두가지가 있는 바, 초자연골성의 연골결합(synchondrosis)과 
섬유연골로 된 섬유결합(Symphysis)로 나눈다.
  1. 연골결합(Synchondrosis)
  연골로써 결합되는 관절인데, 연골은 섬유성 연골이며 추가원판(intervertebal 
disc), 치골결합(symphysis pubis), 늑흉관절(costal cartilage)등이 있다.
  2. 섬유결합(Symphsis)
  골반에서 볼 수 있는 치골결합(Symphysis pubis)이 있다.
  2) 가동관절(Freely morable joint)
  활막성 관절(synovial joint)이라고도 하는데, 이 관절은 뼈와 뼈가 결합하는 
부위에 토자연골이 붙어 있고 관절강 내에는 활액(synovial fluid)이 들어 있어 
움직임이 자유롭고 그 주위에는 활막(synvial membrane)으로 둘러 싸여 있는 
관절이다.
  (1) 활주관절(gliding joint) 
  평면관절(plane jonit)이라고도 한다.
  관절면이 거의 평면 또는 약간 나오거나, 약간 들어간 형태를 이루며, 관절 
사이에 약간의 활주만을 이루는 관절로서 수근간관절(intercarpal joint), 
족근간관절(intertarsal joint)그리고 견쇄관절(acromio clavicular joint)등이 있다.
  (2) 접번관절(hinge joint)
  문의 돌저귀처럼 한쪽 방향으로만 움직일 수 있는 관절로서 굴곡(flexion)과 
신전(extension)을 할 수 있다. 팔굽관절(elbow joint)과 거퇴관절(ankle joint) 이 
이에 속한다.
  (3) 과상관절(condyloid joint)
  타원강(elliptical cavity) 속에 타원형 또는 과상의 뼈머리(head)를 박고 있는 
골절로서 
굴곡, 신전, 외전, 내전, 회선 등을 자유롭게 할 수 있다. 
중수지절관(metacarpophalangeal joint)등이 있다.
  (4) 차축관절(pivot joint)
  한축(one axis)에서만 회전운동을 할 수 있는 관절로서 한쪽 뼈가 다른쪽 
뼈의 둥근 고리 위에서 회전할 수 있는 관절로서 정중환축관절(median 
atlatoxial joint) 과 상요척관절(proxion radi oulana joint) 등이 있다.
  (5) 구상관절(ball-and socket joint)
  모든 방향으로 각운동(angular movement)을 할 수 있으며, 소켜(socket) 또는 
컵(cup)처럼 움푹 들어간 속(cavity)에 뼈의 둥근머리를 끼워서 움직일 수 있는 
자유로운 관절로서 어깨관절(shoulder joint)과 대퇴관절(hip joint) 이 이에 
속한다.
  (6) 안관절(saddle joint)
  관절면이 모두 말안장 모양의 2축성의 관절로 수근중수관절(carpometacarpal 
joint)이 있다.
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  4. 건(Tendon)과 인대(Ligament) 
  건은 규칙치밀 결합조직 중 가장 대표적이며, 그 주성분은 교원섬유이고, 서로 
평행으로 섬유가 결합 되어있어 그 섬유의 배열에 따라 평행 섬유성 
결합조직이라고 부른다. 질긴건은 근육의 끝에 유합되어 있으며, 다른 쪽은 
골막에 부착되어 있어 근육이 자극을 받아 수축하면 그 힘이 건을 통하여 뼈에 
전달되고 뼈가 움직여서 운동이 일어난다. 인대는 건과 골막( periosteum)을 
연결해주고 관절을 감싸서 뼈가 올바른 위치체 붙어 있게 하는 치밀 섬유성 
결합조직이다.
  ----------43
  제6장 근육
  
  우리들의 일상 생활을 즐겁게 유지하기 위해서나, 단순한 생명을 지탱하기 
위한 기본 활동을 위하여 직접 참여하는 기관은 근육이다. 이러한 근육은 대략 
500여 개의 근육계로 이루어져서 각종 운동을 수행하게 되는데 인체에서 
근조직은 그 기능과 모양에 따라 횡문근(striated muscle) 과 평활근(smooth 
muscle) 으로 분류하여 횡문근은 다시 골격근(skeletal muscle) 과 
심장근(cardiac muscle)으로 구분된다.
  또한 우리의 의사에 따라 근육의 운동을 유발할 수 있느냐 없느냐에 따라 
수의근(voluntary muscle) 과 불수의근(involuntary muscle) 으로 구별하기도 
한다. 그러므로, 골격근은 수의근에 속하고 심장근과 평활근은 불수의근에 
속한다. 골격근은 신경 자극에 의하여 수축과 이완을 할 수 있는 특수한 성질을 
가진 구조물로서 생명체의 여러 곳에서 볼 수 있다. 즉, 신체를 움직여서 위치를 
변화시키거나  자세를 이동시키고 체중을 지탱하므로서 외환경에 대한 개체의 
조정을 맡고 있는 근육을 골격근이라고 부르는데, 이는 모두 골격에 부착되어 
있는 것이 특징이다. 그 밖에, 혈액을 혈관계로 구출하는 일을 하는 근육 조직을 
심장근이라 하며, 흥분성(excitability), 율동성(rhythmicity), 전도성(conductivity)
, 
수축성(contractility) 및 자동능(automaticity)을 가진다. 이것은 골격근과 
평활근의 양 성질을 갖지만 이러한 성질은 심장근에만 국한된 것은 아니다. 
또한 방광(bladder)을 수축시키는 일, 눈의 동공(pupil)을 확대하거나 수축시키는 
일, 위장관(gastrointestine)을 움직이는 일 등 모든 내장(viscera)의 기능에 
관여하는 근육으로서 평활근이 있다. 
  근육은 앞에서와 같이 구분하지만 그 일반적인 기능은 거의 같다. 즉 근육은 
화학적 에너지를 기계적 에너지와 열로 변화시키는 일종의 변환기(transducer)라 
하겠다. 그러나 어떤 현상임에는 틀림없으며, 그 결과는 일(work)을 하는데 
있다. 여기서는 골격근을 중심으로 하여 근육 생리를 논술하고자 한다.
  
  1. 골격근 (skeletal muscle)
  1) 미세구조
  골격근은 인체에서 체중의 40%이상을 차지하는 것으로서, 구조상으로는 
가로무늬가 있으므로 횡문근(striated muscle)이라고 부르며, 일명 
수의근(volumtary muscle)이라고도 한다. 골격근은 무수한 근섬유가 모여서 
형성되는 것으로서 3종이 있는데, 골격근이 골막(periosteum)에 직접 부착하는 
것, 또는 건(tendon)에 부착
  ----------44
하는 것, 그리고 근육의 길이를 연장하기 위하여 다른 근육과 연결되는 것 등이 
그것이다. 
  신경계는 뉴론(neuron)이 기본 단위인 것과 같이 근육은 근세포(muscle 
cell)인 근섬유이다. 그러므로, 1개의 근섬유는 1개의 세포이다. 골격근의 
운동단위(motor unit)인 근섬유는 긴 보양을 한 원통형 세포이며, 양 길이는 
점차 가늘게 되어 있고 길이는 1-50cm, 직경은 10-100마이크로미터이다. (그림 
6-1 참조).
  근섬유는 수백 내지 수천개의 근원 섬유(myofibril)와 근장(sarcoplasma)이라 
불리는 반유동성 내용물로 되어 있으며, 그 주위를 근초(sarcolemma)라 불리는 
엷은 말이 둘러싸고 있어서 인접된 근섬유와의 사이가 전기적으로 절연되어 
있다. 이 근초에는 다수의 핵이 보이며 근섬유 사이에는 원형질 연락이 없다. 
  근섬유는 모여서 근속(근다발, fasciculus)을 이루며, 이들은 결합조직에 
의하여 서로 결합되고 근속의 표면은 단단한 결합조직으로 된 근막(fascia)에 
의하여 둘러싸여 있다. 이 근섬유의 양 끝은 건(tendon)에 연결되어 
골격(skeleton)에 부착된다.
  ----------45
  근원섬유는 평형으로 주행하는 400-2500개의 근필라멘트로 구성되며, 하나의 
근섬유는 100만개의 근필라멘트(myofilament; 근 미세섬유)로 구성된다. 이 
근필라멘트에는 굵은 섬유(thick filament) 와 가는 섬유( thin filament) 의 두 
종류가 있는데, 전자는 주로 myosin이라는 단백질로, 후자는 actin, tropomyosin, 
troponin등 수종의 단백질 분자로 이루어진 것이며, 직경은 약 150A이다. 
  보통의 광학현미경으로 관찰할 때 골격근이나 심장근은 어둡게 보이는 곳과 
밝게 보이는 부분이 서로 교대로 배열되어 가로무늬를 형성하는데, 이 중 
어둡게 보이는 부분을 A대(anisotropic band; A band), 밝게 보이는 부분을 
I대(isotropic band; I band) 라고 한다. A대의 중앙에 약간 밝게 보이는 H(H 
zone)띠가 있고, 그 중앙부위의 가느다란 선을 M선(M line) 이라고 한다. 또한 
I대의 중앙에도 약간 굵은 선이 있는데 이것을 Z선(Z line) 이라고 하며, Z선과 
Z선 사이를 근절(sarcomere) 이라하여 근육 수축의 최소 단위가 된다. (그림 
6-1).
  근원 섬유는 myosin(분자량 500000), actin(분자량 45000), 
tropomyosin(분자량이 70000) 및 troponin(분자량이 18000-35000) 등의 단백질을 
포함하고 있다. 트로포닌은 다시 그 분자량에 따라서 트로포닌 I, T 및 C등으로 
나누어진다. (그림 6-2).
  앞서 언급한 것처럼 근원 섬유의 근필라멘트의 배열에서 굵은선은 마이오신 
필라멘트이고 가는선은 액틴필라멘트로서 이 두 필라멘트가 겹쳐져 있는 곳이 
A대가 되고, 액틴 필라멘트만이 있는 부위가 밝은 I대가 된다. 또한 H층은 
마이오신 필라멘트만이 있는 부위이고, M선은 myosin분자가 부풀어 올라 
두꺼워진 곳이다. 그림 6-3은 골격근의 근섬유를 나타낸 것이다.
  
  ----------46
  2) 근육의 수축 기전
  (그림6-3) 골격근의 T-세관과 근장 내 그물
  T-tubule을 중심으로 인접된 근장내 그물의 겉부분이 팽대되어 있고, 이들은 
T-tubule에 접속되어 있다.
  운동 뉴론(motor neuron)에서 흥분이 전도되어 근 섬유가 흥분하면 근육은 
수축을 일으키는데, 수축이 일어나는 기전에 관하여는 근래에 Huxley등이 
다음과 같은 실험적 근거들로부터 제창한 thick filament와 thin filament가 서로 
미끄러져 지나간다고 한 소위 근 미끄럼설(sliding filament theory)이 지지를 
받고 있다. 
  근섬유의 수축은 2개의 근필라멘트가 서로 미끄러져 일어난다. 이때 Z선 
사이가 단축되고, actin분자의 끝이 서로 가까워지며(그림6-4), 최대로 
단축되었을 때는 Z선이 myosin필라멘트 끝에 이르고 actin필라멘트는 그 
끝부분이 겹쳐진다. 2개의 필라멘트 사이에는 짧은 다리(cross bridge)들이 
있는데, 이 다리가 액틴 필라멘트에 연결되어 actin분자를 옆으로 잡아 당기므로 
actin필라멘트가 서로
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  가까워 진다는 것이다. 여기서 이 다리는 떨어져나가고 다음 연결점에 다시 
붙어 이것을 잡아당기게 되는 것이다. 그 결과 myosin분자에 대하여 
actin분자가 신속히 미끄러져 겹치게 함으로써 근육을 단축시키고 장력을 
발생하게 한다고 설명하고 있다. 
  actin 필라멘트가 근절(sarcomere) 의 중앙부로 미끄러져 들어가는 것은 긴 
actin-myosin분자가 서로 옆으로 팔을 벌려 복합체인 actomyosin분자를 만들기 
때문이다. actomyosin분자를 만드는 데에는 에너지가 소비되는데, 이 에너지는 
ATP(adenosine triphosphate) 가 ADP와 -P으로서 가수분해(hydroysis) 될 때 
유리되는 것이 이용된다. 죽, ATP 에 의하여 actomyosin분자의 짧은 다리를 
서로 잡았다 놓았다. 하면서 서로 미끄러져 들어감으로써 근의 수축이 
이루어진다.
  (그림6-4(2)) 근수축시 Ca2가양이온의 역할
  자극에 의해 근육섬유의 흥분으로 발생된 활동전압은 T-tubule 을 통하여 
근소포 체내에 저장된 Ca2가양이온을 유리시킨다. 유리된 Ca2가양이온은 
트로포닌의 TN-C에 부착되어 트로포 마이오신의 위치를 변화시켜 액틴과 
마이오신이 결합하겠음 한다. (근섬유속에는 약 10의 -7승M의 Ca이 녹아있다.)
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  최근의 연구에 의하면 근섬유 속에 있는 troponin과 tropomyosin이라는 
단백질이 액틴과 섞여 있는데, 이것이 액틴과 마이오신이 미끄러져 들어가는 
것을 억제하고 있다는 것이다. 이 억제를 풀어주고 근수축을 유발하는 것이 곧 
Ca2가양이온이다. 즉, Ca2가양이온은근육의 흥분-수축 연결 
물질(excitation-contraction  coupling) 이라고 생각할 수 있다. (그림  6-5).
  근섬유 속에는 약 I^34^(10의-7승)M의 Ca2가양이온이 녹아있고, 근장 내 
그물(sarcoplasmic reticulum)속에는 많은 Ca2가양이온이 축적되어 있다. 
근섬유에 활동전압(action potential) 이 스쳐가면 근장 재 그물 속에 있던 
Ca2가양이온    이 유리되어 근섬유 속으로 나오는데, 그 농도가 안정시 농도의 
50배 가량이 높아진다. 이러한 반응으로 troponin-tropomyosin의 억제를 
풀어주고 근육을 강력하게 수축하게 하지만 수축이 끝난 다음에는 
Ca2가양이온은 다시 근장 재 그물 속으로 능동적으로 다시 회수되어 축적된다. 
(그림 6-6).
  (그림 6-6) 근수축: 칼슘이온은 휴식기에 근소포체 내에 간직되었다가 
근육수축으로 활동전압이 T-관을 지나 전도되면 Ca2가양이온이 유리된다. 곧 
액틴이 마이오신쪽으로 미끄러져 들어가게 되므로써 Z선은 서로 접근하게 된다. 
한편 Ca2가양이온은 다시 근소포체속의 pump로 들어감으로서 근육은 이완된다. 
 
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  3) 에너지와 산소부채
  근육이 단축될 때의 에너지 유리 과정은 대단히 복잡할 뿐만 아니라 반응이 
빨리 진행되고, 또 어떤 반응이 진행되는 동안 그 역반응도 같이 진행되므로 
분석하기란 쉬운 일이 아니다. 
  근수축시에는 대개 어떤 물질이 소모되고 어떤 물질은 만들어진다. 즉 
근수축에 쓰이는 에너지는 ATP, glycogen, 산소 및 유기인산염이 소모되며, 
lactic acid, 탄산 가스 및 무기인산염이 생산된다. 이런 일련의 반응으로 산소가 
소모되고 탄산가스가 생성되는데, 이러한 연속작용에 의하여 근육 운동시에는 
호흡이 촉진되는 것이다. 즉 근육을 산소가 없는 곳에서 자극하면 산소가 
풍부한 곳에서 자극을 가할 때보다 훨씬 빨리 피로해 지는 것을 알 수 있다.
  그런데 근 수축에너지를 직접 공급하는 것은 산화 작용과 글리코겐의 
분해작용이 아닌 고에너지 인산염(-p)의 분해 반응이다. 근섬유에 활동 전압이 
전도되면 우선 ATP분해 효소(ATPase) 에 의하여 가수분해되는 ATP의 분해 
반응이 일어난다. 즉, 
  ATP, ATPase ^25,135^ ADP ^26^ -P(무기인산) ^26^ E
  이 반응에서 발생되는 에너지가 근수축기에 직접 이용된다. 그 다음에는 인산 
크레아틴(phosphocreatine)의 분해반응이 일어나게 되는데,
  인산 creatine ^25,135^ creatine ^26^ -P ^26^ E
  이 반응에서 생성된 에너지는 ADP로부터 ATP의 재합성에 이용된다. 이 
재합성에는 인산 creatine이 가수 분해해서 생긴 에너지가 이용된다. 즉, 
  인산 creatine ^26^ ADP ^25,135^^24625^ creatine ^26^ ATP
  그러나 여기서 ATP가 계속 재합성되기 위해서는 인산creatine 도 계속 
재합성되어야 하는데, 이 재합성에는 ATP가 필요하게 된다. 근육의 수축과 인산 
creatine의 재합성은 모두 ATP에서 유래되는 에너지를 필요로 하는 것이기 
때문이다. 다음 단계로는 포도당(glucose)의 분해과정이다.
  glucose ^25,135^ lactic acid ^26^ E 
  이 반응에서 생성된 에너지가 인산 creatine 재결합에 이용되고 생성된 
젖산(lactic acid) 의 5^34^1이 구연산 회로(citric acid cycle; krebs cycle) 를 
거쳐 물과 탄산가스로 분해되면서 에너지를 유리한다. 유리된 에너지는 
전단계에서 생성된 5^34^4의 lactic acid를 glucose로 재합성하는데 이용된다. 즉
  5^34^1 lactic acid ^26^ O2 ^25,135^ CO2 ^26^ H2O ^26^ E
  그러므로 글리코겐의 분해와 산화 과정은 근수축에 직접 이용되는 것이 
아니고 근수축 후에 근의 회복 과정에 이용된다고 말할 수 있다. 이 반응식에서 
알 수 있듯이 근육 운동시에 산소가 부족하면 젖산이 산화되지 않으므로 
glycogen이 재합성되지 못한다. 그래서 glycogen이 점차 없어지고 젖산이 
축적된다. 그러므로 산소가 없는 무기적 조건에서의 근육운동은 근육을 훨씬 
빨리 피로(fatigue)하게 한다.
  위의 근수축과 회복의 화학 반응이 진행되는 과정에서 에너지 이용을 
정리하여 보자.
 1. ATP ^26^ H2O ^25,135^^24625^ ADP ^26^ H2PO4 ^26^ 12000cal
 2. 인산 creatine ^26^ ADP ^25,135^^24625^ creatine ^26^ ATP
 3. glucose ^26^ 2ATP, anaerobic glycolysis ^25,135^ 2 lactic acid ^26^ 4ATP
 4. glucose ^26^ 2ATP, aerobic glycolysis ^25,135^ 6CO2 ^26^ 6H2O ^26^ 
40ATP
  이와 같이 근수축에서 일어나는 물질 전환에서 ATP가 가장 중심적인 역할을 
담당하고 있다. 즉 ATP는
 1. actin-myosin이 단축되는데 쓰인다.
 2. creatine과 인산으로부터 인산 creatine 을 합성하는데 쓰인다.
 3. 젖산으로부터 glycogen을 합성하는데 쓰인다.
  ----------50
 4. 다만 ATP는 젖산이 CO2로 전환되는 과정에는 관여하지 않는다. 
  이상의 일련의 반응이 진행되는 동안에 2분자의 ATP가 분해되어 에너지를 
유리하여 이용하고, 40분자의 ATP를 재합성하였으므로 실제로는 38분자의 
ATP를 얻은 셈이 된다. 또한 부분적으로 혈장속에 있는 유리 지방산(free fatty 
acid) 도 산화 과정을 거치면서 탄산 가스와 물로 분해되면서 에너지를 
유발한다. 즉, 
  free fatty acid, O2 ^25,135^ CO2 ^26^ H2O ^26^ ATP
  그러면 근수축을 뒷받침하는 에너지 유리 반응이 왜 이다지 복잡한 것일까? 
그것은 생명체가 산소 비축 능력이 거의 없으므로 공급 능력이 없는 때문일 
것이다. 산소는 혈액에 의해 운반되어 조직에 도달한 즉시 곧 사용되어지므로 
실제로 혈액 이외에 산소를 저장할 곳은 거의 없다. 그러므로 근수축에 직접 
쓰이는 에너지는 ATP의 에너지를 이용하고 회복을 위해서는 산화에너지를 
이용하므로써 시간을 벌려는 것이다. 골격근이 단지 산화작용만으로 에너지를 
의존한다면 인간 한계에 도전하는 마라톤과 같은 근육의 신속한 적응과 
끈기있는 특성을 찾을 수 없을 것이다.
  한편 근육운동(muscular exertion)을 할 때에는 근육에 대해 많은 산소를 
운반하기 위해 호흡기와 순환기가 적응하기를 기다리지 않고 먼저 근육운동부터 
시작하게 된다. 근수축은 ATP가 분해해서 얻어진 에너지를 이용하는 무기적 
과정(anaerobic process)이기 때문이다. 그러나 ATP와 glycogen의 에너지원이 
고갈되지 않으려면 이것을 재합성하기 위한 에너지가 공급되어야 하며, 다소의 
젖산이 산화되어야 한다. 그러므로 이때에는 평상시보다 과잉하게 산소를 
요구하게 될 것이다. 이러한 산소 부족 상태를 산소 부채(Oxygen debt)라 하며, 
운동 중에 산소 결핍으로 생겨난 유기산을 완전 처리하는 데에 소요되는 산소의 
양을 말한다. 산소 부채는 근육 운동이 끝나고 난 뒤에 갚게 된다. 운동이 끝난 
후 호흡을 심하게 하여 산소 부채를 갚는 것은 우리가 일상 생활에서 흔히 
경험하는 일일 것이다.
  
  4) 신경-근접합 (Neuromuscular junction)
  골격근에 분포하는 운동신경(motor nerve)은 척수(spinal cord)의 
전각(anterior horn)에서 시작하고 그 축삭돌기(axon)는 근육에 접근함에 따라 
많은 분자를 내고, 많은 근육세포의 표면 여러 곳에서 근육과 접속한다. 이 한 
개의 축삭 돌기와 이것이 분포하는 근육 세포군을 합하여 운동단위(motor 
unit)라 하는데, 이것은 일종의 기능적 단위(functional unit)라고 볼 수 있다.
  (그림6-8) 운동단위: 골격근에 A와 B라는 운동신경이 분포되어 있다면 A가 
흥분하면 그 지배하에 있는 근 섬유만이 흥분되어 수축하게 된다. B가 흥분한 
경우에는 그 지배하의 근섬유가 수축한다.
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  운동 뉴론(motor neuron)은 지배하는 근육에 들어가기 전에 혹은 들어간 후에 
평균 100개 이상의 근섬유와 연락을 갖는다. 이것을 지배비율(innervation 
ratio)이라고 부르며, 지배 비율은 근육의 종류 또는 그 기능에 따라서 차이가 
있다. (그림 6-8)
  신경의 종말부위와 근육 표면과의 연접부는 그림 6-9에 나타냈다. 골격근의 
표면에 전극을 부착시키고 전류를 통하여 직접 근육을 자극하여서 수축시킬 
수도 있으나 골격근에서는 이것을 지배하는 신경이 있으므로 그 지배 신경을 
자극하면 근육이 수축하는 것은 신경에서 일어난 흥분이 근육에 전달되어 
근육이 흥분하는 것을 뜻한다. 운동신경과 근육 사이의 연결부를 
신경-근연접(neuromuscaular junction) 이라고 부르는데, 이것은 신경원과 
신경원 사이의 연접(neuronal synapses)에서의 총격(impulse)의 전달방식, 즉 
시납스와 비슷한 점이 많다. 
  (그림 6-9(2)) Acetylcholine의 합성, 저장 및 유리의 모형도: acetylcholine은 
운동종판위에서 수천분의 1초 동안만 작용하고 곧 근신경연결부에 고농도로 
존재하는 효소인 acetylcholine esterase(Ach-E) 에 의하여 파괴된다. Ach-E는 
어떤 종류의 alkylphosphate(유기인산염, phosphate ester: malathione, 
parathione, diazinone 등)에 의하여 불가역적으로 저해된다. 이들의 독성은 
부교감신경자극에 영향을 주게 되는데 눈동자의 수축 경련, 구토, 설사, 무력감 
등이 중독증상으로 나타난다. 유기인산염은 Ach의 생산을 저해하고 근육의 
경련, 기절 등의 원인이 된다. 한편 Curare는 Ach-E에 의해 파괴되지 않는다. 
그러므로 활동전위가 유도되지 않기 때문에 근육수축이 일어날 수 없다. 
  운동신경의 섬유가 근육에 가까워지면 제일 먼저 수초(myelin sheath)가 
없어진 후 근육 표면에 도달하여 그 끝이 약간 부풀어올라 커지는데, 이것을 
신경종말(nerve ending)이라고 한다. 또한 신경종말이 접촉하는 근육의 세포막을 
약간 두터워진 근막에 함몰되어 종판(endplate)을 형성한다. 신경 종말과 종판 
사이에는 500-1000A정도의 간격이 있는데, 이 간격을 간극(synaptic cleft)이라 
하며, 이 간격 사이에 원형질의 연락은 없으나 매우 근접하고 있다. 종판은 
신경-근연접과 같은 뜻으로 쓰이기도 하여 시납스의 구조와 비슷하다.
  신경 종말에는 다수의 액포(vesicle)가 있고 그 속에는 acetylcholine이 
축적되어 있다. 자극에 의하여 신경섬유가 흥분(탈분극) 되면 전기적 변동이 
일어나서 신경섬유를 따라 전도될
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 것이다. 흥분이 신경 종말까지 전도되면 액포속에 축적되어 있던 
acetylcholine이 분비되어 신경종말과 종판 사이의 접은 간격으로 확산되어 
유출된다. 이것이 근의수용기(receptor)에 도달되어 수용기-아세틸콜린 
복합체(receptor-Achcomplex)를 만든다. 이것은 좁은 간격과 근섬유 내에 있는 
여러 종류의 이온으로 하여금 종판의 막에 대한 투과성을 높이므로 막에 대한 
탈분극이 일어나서 흥분을 새로이 발생시키며 이것을 근섬유에 전달하게 된다. 
  한편 좁은 간격 내에는 acetylcholine복합체를 만드는 수용기 이외의 다른 또 
하나의 수용기가 있다고 한다. 즉 acetylcholine이 분비되어 좁은 간격으로 
나오면 우선 acetylcholine복합체를 만들고 시간적으로 다소 늦기는 하나. 
아세틸콜린 복합체를 파괴시키는 아세틸콜린 에스테라제(acetylcholine esterase; 
Ach-E)가 작용하여 아세틸콜린 복합체의 가수분해를 촉진시키며 그 기능을 
소멸하게 한다. 유리된 아세틸콜린이 종판에 작용할 수 있는 시간은 2msec에 
불과하다. 일단 흥분하였던 세포가 다시 분극상태를 이루어서 흥분성을 
회복하려면 3-5msec가 걸린다. 
  이 두 수용기는 시납스에서와 같이 약물의 작용을 받기 쉽다. 즉 열대지방 
원주민들이 화살촉에 바르는 식물독인 curare가 체내에 들어오면 신경-근연접 
부위의 좁은 간격으로 이동하여 아세틸콜린 복합체를 형성하는 수용기와 
결합하므로 신경 종말에서 유출되어 나온 아세틸콜린 복합체를 만들 수 없게 
된다. 그러므로 acetylcholine의 작용을 억제하기 때문에 골격근이 마비되어 운동 
마비가 일어난다. 한편 physostigmine은 Ach-E의 작용이 약화되므로 
아세틸콜린의 작용을 장시간 유지케 하는 것이다.
  
  5) 근육의 수축 현상
  신경-근연접이 흥분되어 근장 내 그물을 통하여 전체의 근섬유에 흥분이 
전달되면 일련의 화학반응이 일어남과 동시에 수축현상을 일으키게 되는데, 그 
수축 모습은 연축(twitch), 강축(tetanus), 긴장(tonus), 마비(paralysis) 및 
강직(contracture)등으로 나누어진다. 
  (1) 근육 연축과 강축
  연축(twitch): 근육에 단 하나의 자극 즉 역치(문턱값: threshold) 이상의 단일 
자극을 주었을 때 일어나는 순간적인 단일 수축을 연축(twitch)이라고 하는데, 
연축은 근수축의 기본으로서 이것을 관할하는 것이 근의 운동을 이용하는데 
가장 긴요한 것이 된다. 근섬유에서 연축은 역치에서 자극 강도를 점차 
증대해가면 어느 일정한 자극강도 즉 최대 자극에 달하면 그 이상 수축되지 
않는다. 즉 실무율(all or none law)에 따르는 것으로 보인다. 
  연축의 시간적 변동을 조사하는데는 Kymograp(근운동 기록기)를 이용하여 
근육이 수축하는 모습을 그래프로 그릴 수 있다. 짧은 시간(2msec) 동안 전류를 
한 번 흘리면 하나의 수축곡선이 얻어지는데 이것을 연축 곡선(twitch 
curve)이라 한다. 연축 곡선의 형태는 잠복기(latent period), 수축기(contraction 
period) 및 이완기(relaxaion period)로 나눌 수 있다. (그림 6-10).
 즉 잠복기(latent period) 연축은 자극을 가하고 근수축이 시작되기 전까지로서 
약 0.01초이다. 이시기에 활동전압과 수축을 위한 유리 반응이 일어나는데, 
대체로 온도가 상승하면 단축되고 피로하면 연장된다. 또한 긴 근섬유는 길고, 
짧은 편이다. 그러나 이 시기는 기계적인 변동이 아닌 전기적인 현상이므로 
연축 곡선에서는 나타나지 않는다. 잠복기를 지나서 근육은 장력을 
발생시키면서 수축을 시작하는데, 곡선이 절정을 이룰 때까지 약 0.04초 동안을 
수축기(contraction period)라 한다. 이때, 짐을 들어올리는 등 작업이 수행되므로 
복잡한 화학 반응이 진행되어 화학적 에너지가 기계적 수축으로 전환되는 
시기이다. 
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 이완기(relaxation period)는 수축한 근육이 원상복귀하는 시기로서 약 0.05초 
동안 계속된다. 이로서 근육은 안정된 원래 상태로 되돌아간다. 수축기가 
능동적인데 비하여, 이완기는 수동적으로 근육이 다시 늘어나는 시기이다. 
그러나 이완기가 지났다고 해서 근육이 완전히 회복된 것이라고 볼 수는 없다. 
연축이 한 번 지나간 후 얼마동안은 열 생산이 계속되며 glycogen과 ATP의 
재생산 등 일련의 화학 반응이 일어나기 때문이다.
  한편 연축 기간은 수축기와 이완기를 합친 기간을 말하며, 근육 종류에 따라 
다르다. 일반적으로 연축 기간이 짧고 빠른 활동을 하는 것을 속근(fast muscle; 
일명 phasic muscle), 연축 기간이 길고 느린 활동을 하는 것을 지근(slow 
muscle; 일명 tonic muscle)이라고 하며, 어류, 조류, 토끼 등의 속근은 희게 
보이므로 백근(white muscle), 지근은 붉게 보이므로 적근(red muscle)이라는 
이름도 있다. 백근은 대체로 활동이 빠르므로 피로하기 쉬운 운동성으로서, 
예컨대 사지의 근(muscles of limb)이 속하며, 적근은 활동이 느리고 피로가 
쉽게 오지 않는 신장성으로서 지속적으로 동작하는데 교근(masseter), 
호흡근(muscles of thorax)등이 속한다.
  강축(tetanus): 골격근에 단일 자극이 아닌 적당한 시간 간격(1초에 
5-30회)으로 되풀이하여 자극을 가하면 연축이 합쳐져서 더욱 큰 힘과 지속적인 
수축을 일으킨다. 이것을 강축(tetanus)이라 한다. 강축은 근의 길이를 50% 
단축한다.
  그림 6-11에서 볼 수 있는 것과 같이 강축이란 지속적인 미끈한 수축으로서 
수축의 크기가 연축 때보다 훨씬 크다. 강축에는 각개의 일련의 연축이 완전히 
융합하여 수축 곡선이 평탄한 것을 완전 강축(complete tetanus), 연축이 
불완전하게 융합하여 톱니처럼 생긴 강축곡
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  선을 이루는 것을 불완전 강축(incomplete tetanus)이라고 부른다. 불완전 
강축은 자극빈도의 시간 간격이 비교적 크고 먼저 일어난 강축이 이완기에 
들어간 후 다음의 수축이 시작될 때 볼 수 있다. (그림 6-11).
  근수축(연축)의 분류 : 단일 자극이 연축을 일으키지만 연축은 생리적인 
수축이 아닌 실험적인 수축이다. 그러므로 우리 몸에서 실제로 일어나는 일이 
없으며, 거의 모든 운동은 강축에 의해서 일어난다. 가령 근육의 한 끝에 무게를 
달아 수축하여 이것을 끌어올릴 수 있게 하였을 때 일어나는 수축을 등력성 
수축(isotonic contraction)이라 하며, 이때 근육의 길이는 짧아지나 장력은 
변화하지 않고 다만 I band가 단축되는 것이다. 반면에 근육의 양쪽 끝을 
고정하여 근육이 자극을 받아 수축하더라도 근육의 길이는 변화하지 않고 힘만 
나타낼 때는 등장성 수축(isometric contraction)이라고 한다. 이때 근육의 길이는 
짧아지지 않고 장력만 증가되며, I band와 A band의 길이는 변화하지 않는다. 
(그림 6-12). 그러므로 등장성 수축은 외부로 나타나는 일이 거의 없다. 즉 팔이 
짐이 무거워서 들어올리지 못하고 힘만을 가하고 있는 경우에는 등장성 수축을 
한 것이다. 등장성 수축은 실제는 무게를 움직이지 못하므로 외부에 대하여 
하는 일은 없으나 근 내부에 대하여는 일을 했다고 볼 수 있다. 그러나 생체 
내의 수축은 등장성 혹은 등력성 수축은 적고 그 대부분이 중간형에 속한다.
  긴장(tonus): 정상적인 근육은 항상 약한 수축을 계속하고 있다. 계속되는 
운동신경 충격파에 의한 일부 근섬유의 가벼운 강직 수축으로 된 일종의 반사 
작용으로서 신경과 연결하고 있는 근은 운동하지 않는 때에도 어느 정도의 
수축을 유지하고 있다. 이것을 근육의 긴장(tonus) 이라고 한다. 골격근의 
긴장은 자세 유지 및 각종 기관의 기능 유지에 이바지하고 있다. 근육의 
긴장에는 소량의 에너지만이 쓰이므로 이로 인해 피로를 느끼지 않는다. 다만 
평활근은 평활근 자체에 긴장이 있기 때문에 신경을 절단해도 그 근의 긴장에는 
크게 변화가 없다. 또한 짧은 잠에 빠졌을 때는 전신의 근육에서 긴장이 거의 
없어진다. (그림 6-13). 그러나 긴장은 보통 의식하지 않는다. 
  근육에 등장 수축을 일으켰을 때 수축하는 경과는 부위마다 일정하지 않다. 
가자미근(슬와근; m. soleus)이 가장 느리고, 비복근(m. gastrocnemius)이 
다음이며, 동안근(ocular muscle)이 가장 빠르다. (그림 6-14).
  즉 동안근은 눈동자를 움직이게 하는 것으로 시선을 한 곳에서 다른 곳으로 
빨리 움직이는 데 쓰이며, 비복근은 달리는 동작을 할 때 발
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을 아래로 빨리 움직이게 하며, 가자미근은 주로 똑바로 서 있는 자세를 취할 
때 발을 아래로 계속적으로 힘을 재고 있는 근육이다. 
  (2) 마비(paralysis)와 강직(contracture)
  대뇌피질(cerebral cortex)에서 시작한 신경흥분이 척수의 전각(anterior 
horn)에 있는 운동신경을 거쳐서 골격근에 도달하면 수의적으로 수축을 
일으키는데, 만약 중추 신경계나 운동 신경이 손상되어 흥분 전달이 장애를 
받을 때에는 수의적인 수축이 일어날 수 없게 된다. 
  이것을 마비(paralysis)라고 부른다. 마비된 근육은 시간의 경과에 따라 점점 
부피가 줄어들게 되는데, 이것을 근위축(muscle atrophy)이라고 하며, 
소아마비(poliomyelitis; 척수전각염)가 대표적인 한 예이다. 반면에 중추 
신경계의 장애, 즉 뇌종양(brain tumor), 뇌출혈(cerebral hemorrhage) 등으로 
생긴 근마비는 위축을 초래하지 않는 것이 특색이라고 하겠다. 근육의 위축은 
반드시 마비 때에만 일어나는 것이 아니어서 관절(accumulation)등을 장기간 
사용치 않아 근육이 수축하지 못할 때를 특히 불사용 위축(disuse 
atrophy)이라고 부른다. 이와 반대로 근육이 과도하게 운동을 하였을 때 근육의 
부피가 늘어나는 경우를 근비대(muscle hypertrophy)라고 한다.
  골격근은 과도한 피로 혹은 병적 상태에서 활동전압 없이도 수축을 계속 할 
때가 있는데, 이러한 근섬유의 내부 구조의 파괴가 심할 때 일어나는 비가역적 
단축 현상을 강직(contracture)이라고 하며, 이때에 에너지의 손실, 즉 열의 발생, 
젖산(lactic acid)의 생성 등을 증명할 수가 있다. 
  사후 강직(rigor mortis)은 사람이 죽은 후 근육에서 일어나는 가장 현저한 
변화로써 전신의 골격근이 강한 수축을 계속함으로써 신전성(extensibility)이 
없어지는 것을 말하는데, 즉 살아서는 탄력성이 있던 근이 흥분성(excitability)을 
잃으면서 짧아지며 굳어진다. 이것은 actin filament와 myosin filament의 
영구적인 상호결합에 의한 actomyosin의 형성과 근절(sarcomere) 의 단축에 
의한 것이지만, 근육 속의 젖산 축적과 ATP의 고갈이 원인이라고 하는데 활동 
전압이 없이도 수축이 일어나는 이유는 아직 분명치 않다.
  
  6) 근육의 성질
  (1) 불응기(refractory period)
  골격근에서도 신경 섬유, 심근과 마찬가지로 활동 전압이 발생되고 있는 동안, 
여하한 큰 자극을 주더라도 흥분 조직은 다른 자극에 전혀 반응하지 않는다. 이 
기간을 절대 불응기(absolute refractory period)라 한다. 그 후에는 보통 강도의 
자극으로서는 반응하지 않으나 정상보다 큰 강도의 자극에는 활동전압을 일으킬 
수 있는 기간이 있는데, 이 기간을 상대적 불응기(relative refractory period)라고 
한다. 그러나 골격근의 불응기는 심근과 비교하면 훨씬 짧고, 신격과 비교하면 
매우 길다. 이 불응기가 지나야만 다음 자극에 대해 반응한다. 불응기는 대체로 
하나의 유효자극이 가해진 후 약 0.005초 동안이며, 이 기간 동안에 근육은 
화학적, 물리적 회복이 이루어져서 다음 자극에 대하여 반응을 나타낼 수 있다. 
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  (2) 실무율의 법칙(All or none law)
  근육에 적당한 자극을 가하면 수축하며, 이 때의 근수축은 일정한 강도 
이상의 자극에 의해서만 일어나는데, 이와 같이 근육이 수축을 시작하는 자극의 
최소 강도를 문턱값 혹은 역치(threshold)라 하고, 모든 근섬유는 역치 이상의 
자극을 가하였을 경우 언제나 최고의 크기로 수축하고 역치보다 낮은 자극에 
대하여는 전혀 반응하지 않는다. 이같은 현상을 Bowditch(1871)은 실무율의 
법칙(All or none law)이라고 하였다. 그러나 심근 및 신경섬유에서는 역력히 
실무율을 볼 수 있으나, 골격근에서는 단일 근육섬유에서만 볼 수 있는 
성질이다. 
  (3) 가중(Summation)
  처음 자극으로 생긴 수축이 완전히 이완되기 전에 새로운 자극을 가하면 
나중에 가한 자극으로 생긴 수축 곡선이 처음보다 훨씬 크게 나타난다. 이는 
처음 자극으로 발생된 장력 위에 나중 자극의 장력이 가세되어 융합되므로 
하나씩 따로 자극할 때보다 더 강력한 수축을 할 수가 있다. 이것을 
가중(summation)이라고 한다.(그림 6-12참조).
  (4) 근전도(Electromyogram; EMG)
  생체표면, 즉, 피부에 두 개의 전극(electrode)을 적당한 거리에 접촉시키고 
이를 전압계(voltmeter)에 연결하면 두 전극 사이에는 전압차(electrical potential 
differnce)가 있음을 알 수 있다. 그런데 인체에서는 근육 수축에 따라 전기 
현상이 국소적으로 변화되고 이런 변화는 신체의 타 부위에 계속적으로 
전달된다. 그러므로 근육이 수축할 경우 발생되는 전기적 변동을 기록한 것을 
근전도(electromyogram; EMG)라고 한다. 근전도는 근질환의 진단 및 회복 
과정의 추적 등에 임상적으로 쓰인다. (그림 6-15).
  근육의 길이와 장력과의 관계
  골격근의 수축으로 인하여 발생되는 장력(tension)의 크기는 그 근육이 
자극되기 전의 길이와 관계가 있다. 가장 강력한 장력을 발생하는 경우는 그 
근섬유의 길이가 가장 적당한 길이로 되어 있을 때라고 한다. 도를 지나쳐 
처음에 근육을 너무 늘어나게 하면 오히려 수축할 때 장력이 떨어지며, 너무 
무거운 무게로 근육
  (그림 6-16) 근의 길이와 활동장력의 관계: 근육의 최고의 활동성 장력(active 
tension)은 근육이 자체의 휴식상태 길이보다 약간 더 늘어났을 때 생산된다. 이 
개념에 의하면 근육이 이완될 때 비효과적인 각도를 선택하지 않는 것이 매우 
중요하다. 비복근이 바로 그런 근육이다.
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을 늘어뜨리게 하여도 장력 발생을 오히려 줄게 한다. 이와 같이 길이- 
장력관계는 어느 범위 내에서만 적용된다. 일반적으로 근섬유의 가장 알맞은 
길이는 체내에서 안정된 상태로 있을 때의 근의 길이에 해당된다. (그림 6-16).
  
  2. 심장근
  심장근은 이름 그대로 심장의 벽을 이루고 있는 근육으로 구조상으로는 
횡문근, 기능상으로는 불수의근이어서 중추로부터의 신경을 차단하여도 
자동적으로 활동한다. 심장근은 골격근과는 달리 수많은 근섬유가 서로 
독립되어 있으면서 세포와 세포사이의 연결이 개재한(intercalated disc)이라는 
특수구조로 되어 있다는 점이다. 즉 심장근에서는 한 근섬유가 인접한 다른 
근섬유와 빈번하게 연락되어 있어서, 한 세포가 흥분하면 이 흥분이 곧 이웃의 
세포로 파급되어 기능적으로 세포 하나가 흥분하는 것과 같은 행동통일을 
가져오는데, 이것을 기능적 세포결체(functional syncytium)라고 한다. (그림 
6-17참조). 그 밖의 심장 근육에 대하여는 순환 생리의 해당란에서 논술될 
것이다. 
  
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  3. 평활근(Smooth muscle)
  1) 구조
  내장기관의 활동을 담당하고 있는 근육이므로 일명 내장근(visceral 
muscle)이라고 하며 혈관, 자궁, 방광, 소화관, 수뇨관 등의 벽을 형성하고 있다. 
평활근은 불수의근으로서 자율신경의 지배를 받으며, 그 흥분성은 골격근보다 
낮다. 평활근 섬유는 가로 무늬를 가지고 있지 않은 길이 45-200마이크로미터의 
장방추상의 섬유로서 그 중앙에 핵을 보유하고 있다. 근수축은 
근필라멘트에서의 myosin과 actin분자의 미끄러짐(sliding)에 의해 일어나지만, 
수축력은 아주 약하고 느리게 나타난다. 이는 근섬유를 구성하고 있는 
필라멘트의 수가 적고 배열의 질서가 정연하지 못하기 때문이다. (그림 6-18).
  
  2) 분류
  내장 평활근(Visceral smooth muscle; ulnitary type): 소장, 자궁, 수뇨관 등 
내장기관을 구성하는 평활근이며, 이들 근육은 자동성 즉 활동전압을 
발생시키는 성질이 있다. 즉 심장근에서와 같이 근섬유들이 서로 융합되어 있고 
세포결체(syncytium) 기능을 나타낸다.
  다단위 평활근(Multiunit smooth muscle): 피부에 분포하는 기모근(piloerector 
muscle), 눈의 홍채(iris)와 모양체근 (ciliary muscle)및 혈관의 벽을 구성하고 
있는 평활근이다. 이들 근육은 내장평활근과 같은 근세포 사이에서의 세포막의 
융합이 없다. 따라서 평상시에는 그대로 있다가 자율 신경에 의해 활성화된다.
  
  3) 막전압과 활동전압
  심장근의 안정막 전압이 ^35^90mV인데 비하여, 평활근의 안정막 전압은 
^35^30mV- ^35^70mV사이에서 다양하다. 또한 흥분과 흥분 사이의 휴식기에도 
안정막 전압이 일정하게 유지되지 않고 변동한다. 즉, 먼저 흥분의 재분극끝에서 
다음 흥분의 시작 사이에서 막전압의 재분극상태가 점차적으로 진행되어 어느 
크기에 도달하면, 이것이 원인이 되어 다음의 활동전압을 유발한다. 따라서 
평활근은 지배신경의 흥분이 도달하지 않아도 자발적으로 흥분발사를 
되풀이하여 수축을 반복하는데, 이것을 자동능(automatism)이라 한다. (그림 
6-19).
  
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  4) 가소성(plasticity)
  평활근에도 긴장상태가 있다. 예를 들면 방광에 소변의 량이 늘어나더라도 
방광의 내압은 별로 증가하지 않는다. 이것은 소변의 량이 증가함에 따라 
평활근의 길이가 그때그때 늘어나기 때문이다. 이와 같이 평활근은 잡아당기면 
쉽게 늘어나서 장력(tension)에 큰 변화없이도 본래 길이의 몇 배까지도 되는데, 
이 성질을 가소성(plasticity)이라고 한다. 그러므로 방광에는 소변을 축적할 수 
있는 것이다. 이러한 현상은 벽이 평활근으로 되어있는 다른 기관( 위, 소장, 
대장, 혈관 등) 에서도 볼 수 있다.
  
  4. 운동생리(Exercise physiology)
  운동생리는 일시적 혹은 지속적 운동을 통하여 신체에 일어나는 조직과 
기능의 변화를 묘사, 설명하며, 계획된 운동을 통하여 신체에 일어나는 반응과 
적응을 발달시키는 과정을 연구하는 학문으로서, 주로 이화작용(catabolism)에 
참가하는 계통의 기전을 연구하는 자연과학이다.
  운동생리에 대한 연구는 라보아제(A.Lavoisier)와 라플라스(P.Laplace)에 의해 
시도되었다. 즉 운동을 하면 산소를 많이 소비하고, 탄산가스를 많이 생산한다는 
사실이 밝혀진 것이다. 이러한 운동은 비단 골격근 뿐 아니라 호흡기, 순환기 및 
신경계 등의 여러 기관이 서로 조화를 이루어 협력하여 이루어진다는 사실이다. 
  그 후 20세기에 이르러 힐(A.Hill, 영), 크로크(A.Krogh, 덴), 및 
마이어호프(O.Meyerhof, 독)등의 노벨상 수상자들에 의해 운동생리가 비교적 
정립되었다.
  
  1) 운동의 결과로 나타나는 반응과 적응
  인간의 신체 활동은 곧 인간의 존재를 의미한다. 우리 몸은 생존을 위해 
끊임없이 활동하게 된다. 활동(activity)이란 곧, 생명(life)을 의미하는 것으로 
활동이 중지되면 생명이 중단된다. 이러한 신체활동(physical activity), 즉 
운동은 두 가지로 구분할 수 있다. 첫째로 한 차례의 운동이 있는데 이 운동을 
일시적 운동(acute exercise)이라고 하며, 둘째로 며칠, 몇달을 규칙적으로 
계속하는 운동을 가리켜서 지속적 운동(chronic exercise)이라고 한다. 일시적 
운동을 통해서는 우리의 신체상 조직이나 기능의 변화를 약속할 수는 없다. 즉 
일시적으로 환경의 요구에 의해 일정한 거리를 빠른 속도로 뛰었을 때 운동시 
심박수(exercise heart rate)는 상승되어도 이 운동의 결과로 인하여 안정시 
심박수(resting heart rate)는 절감되지 않는다. 그러나 지속적 운동, 즉 
장기적이고 규칙적인 지구력 운동(regular endurance exercise)에 의해서는 
일정한 시간이 지나면 훈련 효과(training effect)로 안정시 심박수가 절감될 
것이다. 
  한편 운동생리에서는 반응(response)과 적응(adaptation)이란 용어를 쓴다. 
일시적 운동에 의해서 신체에 일어나는 생리적 변화현상은 일시적이다. 다시 
말해서 이러한 일시적 변화는 급작스런 운동이 끝남과 동시에 사라지는데, 이 
현상이 곧 반응(response)이다. 한가지 예로서 급작스러운 운동이 시작됨과 
동세에 심박수, 혈압 및 호흡회수는 급상승한다. 그러나 이러한 반응은 이 
운동이 끝난 몇분 후에 사라지고 만다.
  반면에 적응(adaptation)은 규칙적이고 장기적인 운동을 통해서 우리 몸의 
구조와 기능에서 오는 영속적인 변화를 말한다. 이 변화는 우리 몸이 어떤 특정 
운동량에 적응이 되면 우리 몸
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으로 하여금 그보다 높은 혹은 많은 운동량을 용이하게 감당할 수 있도록 몸의 
구조와 기능을 향상시키는 변화를 말한다. 일반적으로 적응현상은 몇 주간의 
운동 기간이 경과한 수에 경험할 수 있는데, 특별한 경우에는 4, 5 일 경과한 
수에도 느낄 수가 있다. 적응에 대한 하나의 예로 최대한 운동부하(運動負荷)로 
몇주 계속 운동을 하면 안정시 심박수가 감소된다.
  이 감소된 심박동수는 운동에 의해서 심근수축력이 강화되었을 뿐만 아니라 
동일량의 혈액을 조직으로 운반하는데 훈련전보다 적은 에너지를 사용해서 
내보낼 수 있다는 것이다. 또 다른 적응의 예는 중량운동을 통해서 우리들의 
근육조직에 변화가 온다. 즉 근육의 크기가 커지는 동시에 근력(muscular 
strength)과 속도가 증가해서 운동능력의 향상이 이루어진다. 이러한 현상은 
몇개월간의 운동이 경과한 후에 일어난다.
  
  2) 근 운동의 종류
  운동에는 여러가지가 있으나, 이들 운동에 대한 생리적 공통점은 에너지 
소비량 및 산소섭취량이 안정상태에 비하여 현저히 증가한다는 점이다. 
신체운동(physical exercise)은 이러한 산소섭취량 및 소모량의 크기에 따라 
다음의 3단계로 구분할 수 있다. 
  중등운동(moderate exercise): 일상 생활의 노동이 포함되며, 기초상태 
산소섭취량의 3배까지의 신체운동이다. 기초섭취량을 min^34^0.2 l라면 
min^34^0.6 l즉 min^34^ 3Kcal의 에너지 대사량을 가지는 운동이다. 이런 
운동량으로 하루 8시간을 일하면 여러 해를 두고 계속하여도 신체에는 아무런 
지장을 주지 않는다.
  중작업(hard work): 기초 대사량의 4-8배 죽 min ^34^ 1-2 l의 산소섭취량을 
보이는 운동이다. 여기에는 농업, 공업, 건축 및 광산 노동 등이 속하는데, 
이러한 중노동을 매일 계속하여 수행한다는 것은 무리가 뒤따르므로 이같은 
일을 날마다 할 수 있는 사람은 극히 드물다고 한다.
  최대작업(maximal work): 산소 섭취량이 기초상태의 10배 이상 되는 작업을 
말하며, 이러한 작업을 5-6분간만 계속하여도 극도의 피로상태(stage of 
exhaustion)에 이른다. 최대작업에 쓰이는 최대 산소섭취량은 개체의 최대작업 
능력(maximal work capacity)을 숫자로 표시하는 것이며, 개체 사이의 비교의 
기준이 된다.
  
  3) 운동과 호흡
  운동을 하면 근육은 많은 산소를 소비하게 되고 그 결과 많은 탄산가스를 
생산하게 된다는 것은 앞서 설명하였다. 즉 호흡을 통해 폐포(alveoli)에 신선한 
공기가 도달하면 폐포에서는 O2와 CO2가 교환된다. 산소는 폐포에서 혈액으로 
흡수되고 탄산가스는 혈액에서 폐포로 배출된다.
  안정상태의 어른 남자는 호흡용적이 분^34^6-8 l 인데, 여기서 약 250ml의 
산소를 흡수한다. 심한 운동을 할 때에는 호흡용적이 무려 분^34^100 l으로 
늘어나기도 하며, 거기서 약 5l의 산소를 흡수한다. 이 산소섭취량(oxygen 
uptake)은 운동량을 평가하는 가장 적합한 성적치가 된다. 운동시나 안정시의 
산소 섭취량 계산은 같은 시간 동안 들어마신 산소량에서 내쉰 산소량을 빼는 
것이다. 그런데 최대 산소섭취량(maximal O2 uptake)은 폐가 산소를 섭취하는 
최대치를 일컫는 말로써 어떤 피검자의 운동능력의 한계를 표시하는 값이며, 그 
사람의 운동능력을 표현하는 값이며, 그 사람의 운동능력을 표현하는 가장 
편리한 적도가 된다. 이것은 최대 산소소비량(maximal O2 consumption), 
최대산소흡입량(maximal O2 intake)이란 말과 동의어이다. 이것은 보통 모터로 
움직이는 걸음틀(treadmill)이나 자전거틀(ergometer)을 이용하여 측정하게 된다.
  심장능력의 좋은 지표가 되기도 하는 최대 산소섭취량은 전신의 근의 대사가 
항진됨과 함께
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 폐, 심장, 혈액 등의 산소운반 기능이 최대에 이른 것이며, 체력이나 운동 및 
훈련에 의해 달라진다고 한다. 보통 사람은 1분에 2-3 l, 1급선수는 4-5 l이다. 
또한 남자의 값은 여자의 값보다 크며 무지방 체중 기준으로도 여자쪽이 작다. 
그러므로, 여자가 남자보다 최대작업능력이 작다고 하겠다.
 
  표 6-1 한국 사람의 최대 산소 섭취량
 남자 14.0살; 산소섭취량: 2.11l, 53.7kg^34^ml, 63.7 LBM^34^kg^34^ml; 중학생 
 남자 17.4살; 산소섭취량: 2.86l, 52.7kg^34^ml, 57.9 LBM^34^kg^34^ml; 고등학생 
 남자 21.9살; 산소섭취량: 2.61l, 44.5kg^34^ml, 51.9 LBM^34^kg^34^ml; 노동자 
 남자 21.0살; 산소섭취량: 2.61l, 46.7kg^34^ml, 53.9 LBM^34^kg^34^ml; 
의과대학생 
 남자 21.2살; 산소섭취량: 3.47l, 52.4kg^34^ml, 59.3 LBM^34^kg^34^ml; 
체육대학생 
 남자 45.0살; 산소섭취량: 2.61l, 45.1kg^34^ml, 51.8 LBM^34^kg^34^ml; 중년신사 
 여자 14.0살; 산소섭취량: 1.78l, 47.4kg^34^ml, 61.7 LBM^34^kg^34^ml; 중학생 
 여자 16.9살; 산소섭취량: 1.93l, 37.7kg^34^ml, 51.2 LBM^34^kg^34^ml; 고등학생 
 여자 18.3살; 산소섭취량: 2.23l, 42.5kg^34^ml, 55.8 LBM^34^kg^34^ml; 고등학생 
 여자 40.5살; 산소섭취량: 1.92l, 37.0kg^34^ml, 46.5 LBM^34^kg^34^ml; 가정주부 
   
  표 6-1에서 보는 바와 같이 나이가 많아지면 최대 산소 섭취량이 감소하는 
일이다. 즉 14세 남자 중학생의 값이 kg^34^min^34^53.7ml인데 비하여, 45세 
남자에서는 kg^34^min^34^45.1ml인 것과 같다. 또한 신체를 단련한 사람에서는 
최대 산소섭취량이 커진다. 즉 21세의 의대생의 값이 kg^34^min^34^46.7ml에 
대하여, 체육대학생은 kg^34^min^34^52.4ml의 값을 나타내었다. 세계적인 장거리 
선수에서는 최대 산소섭취량이 kg^34^min^34^80ml을 나타낸다고 보고되고 있다.
  사람의 최대산소 섭취량을 증가시키기 위한 조건으로서는 (1) 폐환기량이 
많을 것, (2) 혈액 중에 혈색소량이 충분할 것, (3) 심박출량이 많을 것, (4) 
조직에서의 산소이용률이 클 것 등인데 이러한 요인들은 적당한 훈련에 의하여 
증가시킬 수 있다고 한다.
  한편 신체운동이 심해지면 먼저 운동을 하고난 후에 휴식하는 동안 부족한 
산소를 섭취하게 된다. 이 부족한 산소를 산소부채(oxygen debt)라 하며, 
운동후의 회복기에 높은 산소소비가 일어나는 것은 체내에 축적되어진 
젖산(lactic acid)을 산화하기 위해서 필요한 산소이다. 즉 산소공급이 가능한 
한계이상으로 다량의 산소공급을 필요로 하는 과격한 근운동을 하면 
산소부채(O2 debt)를 지게 되며, 이것은 운동 후에 갚아주게 된다. 특히 
운동초기에 섭취하지 못하였던 산소의 부족량을 말하는 산소부채는 재정적 
부채와 같이 언제나 지불보증의 한도 내에서만 빚(debt)을 질 수 있다. 격심한 
운동으로 O2의 섭취량이 일정한 수준을 유지할 수 없을 때에는 모두가 
무기적으로 운동을 일으키는 것으로 이 경우에는 산소부채가 갑자기 증가하며 
단시간 내에 지쳐서 운동을 지속하지 못하게 된다. (그림 6-21).
  무기적으로 운동을 하는데 필요로 하는 산소부채의 최대값을 
최대산소부채량(maximal O2 debt)이라 하며, 운동선수는 10 l에 이를 수 있
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으나 보통사람은 5-6 l를 넘지 못한다. 교수, 학생, 사무직 등 정신노동자는 많은 
산소부채를 지는 일은 거의 없다고 한다.
  
  4) 운동시 순환계의 변동
  운동을 하면 혈액성분도 여러가지로 변동이 일어나게 된다.
첫째로 저장된 혈액이 순환혈액 내로 동원된다. 특히 비장(spleen)에는 순환 
혈액보다 많은 비율로 적혈구를 간직하고 있다.
  둘째로 운동시에는 혈액성분이 농축된다. 이것은 수분이 땀으로서 체외로 
배출될뿐만아니라 혈액의 액체성분이 혈관으로부터 주위 조직 안으로 이동하기 
때문이다. 그러므로 혈액내로 나온 젖산과 탄산가스로 인한 H양이온농도의 
증가로 혈액이 산성쪽으로 기울어지게 된다.
  세째로 심장박출량을 증가시킨다. 안정상태의 심장 박출량이 분^34^5 l 
가량인데 젊은이가 힘껏 운동을 하면 약 5배나 늘어날 수 있다. 즉 심한 운동을 
하면 심장박동수는 120-180회로 약2-3배나 증가할 수 있고, 박동량은 60ml에서 
150ml로 증가하여 순간적인 고혈압을 일으킬 수 있다. (그림5-22). 대체로 
중등작업 즉 산소 섭취량이 항정상태를 유지하는 운동에서는 박출량은 
산소섭취량에 정비례한다.
  네째로 혈압(blood pressure)의 상승이다. 심한 운동을 하면 혈압이 최고 
60mmHg까지도 상승할 수 있다고 하는데 이러한 동맥혈압의 변화는 보통 
심박출량, 혈관의 크기, 혈액량 등의변화에 의해 야기된다. 그러나 혈압에 대한 
운동의 전반적인 효과는 수축기 혈압을 증가시키는 것이며, 그것은 주로 
심박출량의 증가에 기인한다. (그림 6-23).
  마지막으로 근육에 분포된 혈관의 혈류이다. 쉬고 있는 근육을 통해 흐르는 
혈류량은 심장 박출량의 약20%인 분^34^1200ml이다. 이것은 신체 총 산소 
소모량의 약 20%를 차지하고, 나머지 80%는 대뇌, 심장, 신장 및 내장 등 각 
장기에 나누어진다. 그러나 트랙경기, 수영 등 심한 운동을 하면 골격근은 매분 
약 3000ml( 안정시 근육의 산소 소모량 매분 분^34^60-70ml), 즉 안정시 약 
50배나 되는 산소를 쓰게 된다. 이것을 뒷받침 하기 위하여 골격근의 혈류는 
안정시의 10-15배로 늘어난다. 그러나 다른 기관의 산소 소모는 오히려 
감소되므로 혈류량도 줄어든다. (표 6-2).
  이와 같이 운동시에 골격근에 중점적으로 피흐름이 보장되도록 골격근에 
공급되는 산소의 절대량은 충분한 것은 못된다.

  표 6-2 운동시의 각 장기 혈류량( 분^34^ml)
 대뇌; 안정상태 750, 가벼운 운동 750, 심한운동 750, 매우심한운동 750  
 심장; 안정상태 250, 가벼운 운동 350, 심한운동 750, 매우심한운동 1000  
 골격근; 안정상태 1200, 가벼운 운동 4500, 심한운동 12500, 매우심한운동 22000  
 피부; 안정상태 500, 가벼운 운동 1500, 심한운동 1900, 매우심한운동 600  
 신장; 안정상태 1100, 가벼운 운동 900, 심한운동 600, 매우심한운동 250  
 뱃속장기들; 안정상태 1400, 가벼운 운동 1100, 심한운동 600, 매우심한운동 300  
 기타 장기; 안정상태 600, 가벼운 운동 400, 심한운동 400, 매우심한운동 100  
 심장박출량; 안정상태 5800, 가벼운 운동 9500, 심한운동 17500, 매우심한운동 
25000  
 산소섭취량; 안정상태 300, 가벼운 운동 900, 심한운동 2500, 매우심한운동 4300  
  
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  5) 운동시 내분비계 및 신경계
  운동시 내분비계 및 신경조직은 특별한 운동에 강력한 영향을 주며 운동중에 
에너지 생산을 포함한 다양한 신체구조를 조정한다. 즉 신경과 호르몬은 기관과 
기관 사이의 어떤 목적을 띤 메시지를 전달하는 일을 한다.
  안정시의 심장기능은 교감신경은 촉진신경, 미주신경은 억제 신경으로 
작용한다. 그러나 운동이 시작되면 교감신경 기능이 일방적으로 우세해져 
박동이 빨라지고 수축력이 세어지므로 심장 박출량이 늘어나는 것이다. 한편 
운동이 시작되어 교감신경을 통해 부신수질(adrenal medulla)에 이른 메시지는 
여기서 epinephrine 
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과 norepinephrine의 분비를 유발한다. 이들 호르몬은 교감 신경 자극 효과를 
나타내며, 전신적으로 교감신경의 흥분이 더욱 고조되고 흥분효과가 더 
확대된다. 이와 같이, 운동시에는 교감 신경과 호르몬이 서로 손에 손을 잡고 
작용한다. 참고로 신체활동에 관련된 각종 호르몬의 자극의 형태 
운동반응에서의 신진대사 활동을 제시한다. (그림 6-24).
  
  6) 훈련의 효과
  훈련효과(training effect)는 여러 차례 운동을 되풀이 함으로서 운동을 하는 
골격근은 물론 호흡기와 순환기의 조직 변화가 일어나서 더욱 탁월하고 
효율적으로 운동에 적응하는 능력이 발달하는 것을 말한다. 이렇나 육체적 훈련 
효과는 일반적으로 오래 지속되는 법이다. 또한 이때 골격근은 성장, 발달되어 
비대해지고, 수축력이 강해지며, 작업능력도 커지게 된다. 
  훈련효과에서의 이보다 더욱 중요한 것은 학습에 뒤따르는 중추신경계의 
변화이다. 근육운동을 되풀이하게 되면 적은 에너지를 써서 더 쉽게 운동을 할 
수 있게 되고, 여기에 참여하는 골격근무리의 협동도 원만하게 되며 훨씬 
부두럽고 능숙하게 된다. 
  순환기에서는 심장활동의 변화가 온다. 즉 훈련된 사람의 심장은 더욱 크고 
더욱 천천히 뛴다. 또한 박출량 역시 훈련되지 않은 사람보다 더 크며, 운동시에 
심박출량을 늘리는데 박동수보다 박출량을 늘리는 방식을 택한다. 호흡기의 
깊이를 크게 하여 폐활량(vital capacity)을 증가시킨다. 즉 훈련된 사람은 
훈련이 되지 않은 사람에 비해 숨이 더욱 깊을 것이다.
  근육의 크기, 신경계 성숙, 남성호르몬, 여성호르몬 및 문화적 성의역할은 
훈련에 의해서 발달되는 근력(strength training)과 상관관계가 있는 것으로 
알려지고 있다. (그림 6-25). 일정한 연령에 해당하는 남성과 여성에게 있어서 
근육크기의 차이는 훈련성과에 있어서 매우 영향이 크다고 한다. 남성과 
여성에서의 근력발달에서는 남성호르몬의 영향으로 남성이 더 크며, 근력훈련과 
연령과의 관계에 있어서도 나이가 많은 사람들이 비교적 근육이 크므로 훈련에 
대한 반응이 크다고 보겠다. 그러므로 근력현상이란 면에서도 훈련은 운동에 
대한 적응성을 높여준다고 한다.
  한편 훈련이 잘된 사람은 훈련되지 않은 사람에 비하여 같은 운동을 하여도 
에너지 소비가 적어진다. 결국 훈련된 사람은 수축하는 근육에 더욱 많은 
산소를 공급해 주고, 탄산가스와 노폐물질은 더욱 쉽게 빨리 배설할 수 있는 
것이다. 
  그리고 운동시에 젖산을 연소시키거나 다시 글리코겐으로 재합성하는 능력이 
탁월하여 체내의 축적을 경감시킨다. 따라서 젖산의 축적도 적고 산소부채도 
적어서 숨이 가쁜 시간도 짧아지게 된다.
  그림 6-25 근육훈련에 대한 반응(연령과 성의 영향): 남성의 가장 큰 
근력증가는 25세에 일어났으므로 이 연령의 근력증가율은 100%로 나타내고 
있다. 30세 때는 향상률이 감소되고 있는데, 이것은 남성호르몬이 감소되는 
시기이다. 또한 남성이 여성의 근육에 비하여 훈련에 대한 반응이 비교적 큰 
것을 나타내고 있다.
  
  7) 운동시의 연료
  생물학적으로 2가지의 극단적인 대사형이 있는데, 그 하나는 탄수화물만을 
사용하는 형, 다른 하나는 전부는 아니지만 거의 전적으로 
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지방을 사용하는 형이다(Weis-Fogh, 1967). 인간과 포유동물은 대사를 이 두 
가지 연료에 의존하고 있다. 가벼운 또는 보통의 근운동중에는 지방과 탄수화물, 
주로 당원질(glycogen)이 거의 같은 만큼의 에너지를 공급하고 있다. 운동이 
진행됨에 따라 지방이 점점 에너지 연료로 증량되어 가는데, 이는 아마도 
유리지방산(free fatty acid)을 지방조직으로부터 동원하는 
노르아드레날린(noradrenaline)의 생산이 증가해가기 때문일 것이다. 힘든 
근운동중의 중요한 에너지 연료는 글리코겐이다. 
  유리 지방산의 동원을 증가시키는 요인은 노르아드레날린 외에도 
아드레날린(adrenaline), 성장호르몬(growth hormone) 및 
저혈당증(hypoglycemia) 등에 의해서 일어나며, 유리지방산의 동원을 
억제시키는 요인은 insulin, glucose, 젖산 및 혈액 PH의  저하 등이다. (그림 
6-26). 
  이와 같이 신체운동을 위한 열원(energy source)은 실제로 탄수화물과 
지방질이 주연료로 쓰이며( 그림 6-27), 열량공급이 적당한 한 단백질은 
역원으로서 거의 쓰이지 않는다. 이것은 계속적인 운동으로 글리코겐의 저장이 
고갈된 후에도 질소배설량은 현저하게 증가되지 않는 것으로서 알 수 있다.
  보통 식사를 섭취하는 안정상태에서는 혼합식이(mixed diet)를 취하므로 
호흡상(RQ, respiratory exchange ratio)은 0.85 가량인데, 지방질 산화가 3^34^2, 
탄수화물 산화가 3^34^1을 차지한다. 가벼운 운동 또는 중등의 운동에 쓰이는 
지방질에 대한 탄수화물의 비율은 안정상태와 거의 비슷하며, 운동이 더 심하게 
되면 호흡상은 점점 올라가서 1.0에 가까워지므로 탄수화물이 주된 연료원이 
됨을 알 수 있다. 
  공복인 사람에게 고된 작업을 계속시키면 호흡상이 점차적으로 
감소되어가므로 지방질 연
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 소가 증가됨을 볼 수 있다. 호흡상이 더 낮아져서 0.75까지 내려가면 체재 
케톤증(ketosis)이 나타난다. 불완전한 지방질 대사와 대사의 부산물인 산성의 
축적을 일컬어 케톤증이라 하는데, 적당치 못한 영양의 섭취나 장시간 운동을 
하면 당원질의 고갈이 일어나고 이러한 현상을 통해서 신체가 충분히 
탄수화물을 공급받을 수 없을 때는 신체는 많은 양의 지방질을 사용하게 되는 
것이다. 예를 들어 공복인 사람에게 24시간에 5000Kcal의 부하(load)로 작업을 
시켰을 때 마지막 3시간 동안의 혈당값은 80mg%로 유지되었고, 호흡상은 
0.73이었다고 하자. 이때 그 사람이 소모한 연료의 90%는 지방질이었다는 
결론이 나온다.
  (표 6-3) 은 각 열당량표와 R값이 나타나 있다. 우리가 여기서 참고해야 될 
사항은 이 도표는 단백질 대사와는 관계가 없다는 것이다. 운동시 일어나는 
에너지 대사에 단백질 대사의 참여는 아주 적다. 탄수화물과 지방질의 분해시 
같은 양의 ATP를 생성할 때는 탄수화물계가 지방질보다 적은 양의 산소를 
소모한다.
  탄수화물이 연소될 때 산소의 소모가 지방질의연소시 소모되는 산소보다 더 
큰 에너지값(energy value) 혹은 칼로리 값을 갖고 있다. 이 값을 R값이라고 
하는 데 탄수화물의 분해시 R값은 약 1.0, 지방질의연소시의 R값은 0.7로 나타나 
있다. 한편 운동중에는 ^4,1^호르몬계가 관여한다. 하나는 교감신경- 
아드레날린성계(sympathicoadr-energic system)이고, 다른 하나는 뇌하수체- 
부신수질계(hypophyseal-adrenocordical system)이다. 운동시 교감신경- 
아드레날린성계는 adrenaline을 분비하여 혈액내로 들어가게 하고, 
noradrenaline은 적은 양을 방출한다. 아드레날린은 당원질의 동원, 지방의저장 
및 AMP(adenosine monophosphate)의 생산을 증가시키고 심장의 기능을 
증대시킨다. 아드레날린은 운동시 작전에 분비되고 운동의시작과 동시에 분비가 
끝난다. 또한 뇌하수체- 부신수질계는 운동시작 약 2분 후에 
부신피질자극호르몬(ACTH) 유리를 증가시키고, 는 부신피질을 자극하여 
40여종의 피질스테로이드(corticosteroids)를 분비시킨다.  
  corticosteroids의 운동에 대한 의미는 잘 알 수 없지만, 당원의 동원효과를 
촉진시키고 신장의 세뇨관에 작용하여 Na양이온의 재흡수를 증가시킨다. 
  
  표 6-3 산소의 열당량과 호흡변화율에너지에 대한 음식물의 기여도(단백질 
제외)
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 1.00; 5.047 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 0; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 100
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.98; 5.022 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 6; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 94
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.96; 4.997 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 12; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 88
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.94; 4.973 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 19; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 81
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.92; 4.948 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 26; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 74
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.90; 4.928 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 32; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 68
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.88; 4.900 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 38; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물  62
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.86; 4.875 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 47; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 53
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.84; 4.850 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 53; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 47
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.82; 4.825 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 62; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 38
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.80; 4.801 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 68; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 32
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.78; 4.776 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 74; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 26
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.76; 4.752 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 81; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 19
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.74; 4.727 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 88; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 12
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.72; 4.702 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 94; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물 6
 무단백 호흡교환율(R 또는 RQ) 0.70; 4.686 Liter^34^Kcal; 에너지에 대한 
기여도(근사치)지방 100; 에너지에 대한 기여도(근사치)탄수화물


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  제7장 감각(Sensation)
  
  생물체는 환경의 변화에 지각(sense, perception)보다 차원이 낮은 
감각(sensation)으로 순응(adaptation), 적응하고 또 그것을 통합 조절해 
나감으로써 비로소 지각이 되고 그렇게 함으로써 살아갈 수 있다. 이러한 
적자생존은 외계의 자극에 대해 예민하게 반응하는 감각기(sensory organ)가 
갖추어져 있어서 신속 정확한 상황판단을 함으로써 가능하게 된다. 
  외계의 자극을 받아들이는 데는, 신경섬유는 화학적, 전기적, 기계적, 삼투적, 
동위원소적 자극 등에 의하여 흥분하고 또한, 흥분을 유발 시키는 필요한 
자극의 강도는 매우 커야 하지만, 특별한 구조를 가진 이른바 
감각수용기(receptor organ)는 극히 약한 자극에 대해서도 흥분한다.
  
  1. 수용기(감수기, 감수체) 분규와 감각의 종류
  감각수용기(sensory receptor)는 외계의 환경이나 신체 내부의 환경중에서 
자극으로 될 수 있는 것을 골라 내어 그것에 반응할 수가 있다. 자극원(stimuli 
source)의 위치와 수용기의 체내 위치를 기준으로 수용기를 분류하는 방법이 
있다. 즉, 몸 밖에서 일어나는 환경변동에 자극되어 감각을 느끼게 하는 
외수용기(extroceptor)와 몸 안의 장기로부터 오는 자극을 받아들이는 수용기 즉, 
내수용기(interoceptor)로 크게 나눈다. 외수용기중 시각과 청각은 몸에서 멀리 
떨어져 있는 곳으로부터 오는 자극을 받아 들이는 원격수용기(teleceptor)와 
미각, 후각 및 피부감각등은 몸에 접촉해야만 감각을 느낀다하여 
접촉수용기(contact receptor)등으로 세분한다. 내수용기는 근육, 건, 관절 등에서 
오는 자극으로서, 몸의 운동을 알려주는 고유수용기(proprioceptor)와 호흡기관, 
소화기관 및 방광 등의 근육벽에서 오는 자극에 의한 통증(pain), 공복감, 
목마름, 질식감, 충만감(fullness) 및 오심(nausea) 등을 받아들이는 
내장수용기(visceroceptor), 그리고 대동맥궁과 경동맥동 등에서 받아들이는 
화학적 재수용기등으로 나눈다. 그 외 자극의 종류에 따라서 생체안의 각종 
수용기를 기계적 수용기(mechanical receptor, 압력수용기 pressureceptor), 
화학수용기(chemical receptor), 전자 또는 전파수용기(electromagnetro recptor, 
radioreceptor), 상해수용기( 유해수용기 nociceptor)로도 나눈다. 
  Sherrington의 실용적인 분류법을 정리하면 다음과 같다.
  수용기에 의해 느끼는 감각을 체성감각, 특수 감각 그리고 장기감각 등 
세종류로 나눈다.
  
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  표 7-1 감각의 분류
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 시각; 감각기: 눈
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 청각; 감각기: 귀
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 후각; 감각기: 콧속 점막
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 미각; 감각기: 혀 
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 회전가속; 감각기: 삼반규관
 분류: 특수감각-특수감각; 감각의 종류: 직선가속; 감각기: 내이 전정기관
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 통각; 감각기: 자유 신경 종말
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 촉각; 감각기: 마이스너 소체
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 온각; 감각기: 루피니 소체
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 냉각; 감각기: 크라우제 소체
 분류: 체성감각-피부감각; 감각의 종류: 압력; 감각기: 파시니 소체
 분류: 체성감각-고유감각; 감각의 종류: 근 신전; 감각기: 근방추
 분류: 체성감각-고유감각; 감각의 종류: 건 신전; 감각기: 골지 
건기관(골지종말)
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 동맥혈압; 감각기: 경동맥동, 대동맥궁
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 중심정맥혈압; 감각기: 대정맥벽, 
심방벽
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 폐 확장; 감각기: 폐, 미주신경 말단
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 두부 혈액온도; 감각기: 시상하부
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: O2 분압; 감각기: 경동맥소체, 
대동맥소체
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: CO2분압; 감각기: 연수, 화학감수 세포
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 뇌척수액 pH; 감각기: 연수, 화학감수 
세포
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 혈장 삼투압; 감각기: 시상하부
 분류: 내장감각-내장감각; 감각의 종류: 혈당; 감각기: 시상하부

  (표 7-1) 시각이나 미각처럼 뚜렷한 감각장치를 가지면서 대뇌피질에서도 
상당히 한정된 재현(representation)영역을 가진것을 특수감각(special 
sensation)이라하며, 그 이외로 피부나 근육 및 관절 등에서 유래되는 감각인, 
체성감각(somatic sensation)과 내장장기들의 자율성 감각인, 장기감각(visceral 
sensation)등으로 나눈다. 그래서 이상의 체성감각과 장기감각을 한데 합쳐서, 
일반감각(general sense)이라고도 한다.
  
  2. 감각의 일반적 성질
  1) 높은 흥분성( High excitability)
  감각기관이 수용기는 높은 흥분성을 갖고 있어서 구심신경섬유보다 그 역치( 
threshold)가 월등하게 낮다. 즉 감각이 가장 예민하다는 것이다. 예를 들면, 
압박에 대해 예민하게 흥분하는 파치니 소체(Pacinian corpuscle)는 그 피막의 
일부분이 0.2 마이크로미터m만큼 변위되어도 흥분하며, 온도감수체는 
0.004sec^34^도C의 온도하강, 또는 0.001sec^34^도C의 온도상승으로도 흥분하여 
각각 냉, 온의 감각을 일으킨다.
  
  2) 적자극(Adequate stimulus)
  모든 감각기의 수용기는 여러 종류의 자극으로 흥분을 일으킬 수 있으나, 
가장 낮은 역치로 가장 예민하게 흥분시키는 자극을 그 수용기의 적자극이라 
한다. 예를 들면 눈에 맞는 자극은 광선이고, 귀에 맞는 자극은 음파(sound 
wave)
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이다. 각각에 그외의 자극을 안맞는 자극 또는 부적자극(inadequate 
stimulus)이라고 한다. 부적자극은 자극강도가 아주 커야 감수기를 흥분시킬 수 
있다. 즉, 눈의 망막은 매우 근소한 광선량의 변화에도 예민하게 흥분하나, 
안맞는 자극으로 주먹이 눈에 부딪치면 압력이 느껴지는 것이 아니라, 눈에 
빛이 번쩍하는 느낌을 주는데 이러한 것이 그 예이다. 그러나 주먹에 의해 눈을 
자극하려면 빛보다 훨씬 큰 에너지가 필요할 것이다.
  맞는 자극의 범위는 매우 좁은 경우도 있고, 아주 넓은 경우도 있다. 그러나 
적자극이라 할지라도 작용을 나타내는 질적인 범위에는 한계가 있으며 이를 
수용가능한계(라 한다. 눈으로 볼 수 있는 빛의 범위는 파장이 
400-800m마이크로미터이고, 귀의 수용가능한계는 음의 주파수가 
20-20000cps로서 이 범위의 양쪽 한계에 가까울수록 보고 듣는 감각의 기능이 
어렵게 되고, 중간 부분이 최대의 감각을 나타내게 된다. 통각은 여러가지 자극 
등에 자극될 수 있어서 범위를 정하기가 어렵다. 감각기는 일반적으로 그 
하나하나의 자극에 대하여 각각 특수한 반응을 나타내는데, 즉 한개의 1차 감각 
신경섬유는 보통 여러개의 수용기에 연결이 되어 있으므로 그 여러개의 
수용기가 차지하는 일정한 영역 내의 어느 곳이든지 적당한 자극이 가해지면 
1차 감각신경은 흥분하게 된다. 
  즉, 감각기는 주위환경에서 오는 여러가지 복잡한 자극 양상을 분석하고, 
이것을 신경흥분으로 변형하고 중추신경계 내에서 2차 감각신경과 
연접(synapse)하여 대뇌피질 등의 감각중추에 보내서 강도를 식별하며, 감각을 
통합함으로써 지각(perception)을 이루고 외계와의 유사성을 갖게 된다.
  
  3) 수용기 전압( 감수기 전압 Receptor potential)
 다른 종류의 감각수용기는 각각 다른 종류의 에너지에 의해서 흥분되지만, 
모든 감각수용기는 한가지 공통성을 가지고 있다. 즉, 감각수용기를 흥분시키는 
자극이 어떠한 형태의 자극이든 관계없이 감각수용기 주위에 국소전류(local 
current, 이를 발생기전압 generator potential이라함) 를 발생시키며 이 전류의 
크기가 일정한 한계점에 도달하였을 경우, 비로소 신경섬유에 활동전압을 
발생시킨다. (그림 7-1). 이와 같이 감각수용기에 대한 자극이 주위에 생긴 
국소전류(local current 발생전압)에 의해서 생기는 전압을 수용기전압(receptor 
potential)이라 한다. 발생전압은 시납스 후 전압과 마찬가지로 자극이 
강해지는데 따라 단계적(graded)으로 켜지며 정체성 이어서 발생한 자리에 
머무를 뿐 이동하지 않는 특성이 있는데, 이것은 가시전압이 실무성이며 
전도성인 것과 대조적이다. 발생전압이 일정한 크기에 도달하면 가시전압으로 
나타난다. (그림 7-2). 이런 접에서 볼때 수용기나 감각기는 일종의 
변환장치(transducer)의 역할을 한다. 예를 들면 눈의 망막은 관성에너지를 
전압변화로 변환한다.
  수용기전압은 먼곳까지 전도되지 않고 전자(electronic)와 같이 감소하며, 또한 
단계적 반응(graded response)이 누적되어 탈분극(depolarization)이 일어날 수 
있지만, 불응기(refractory period)는 없다. 이와 같은 성질은 연접전달
  ----------70
 (synaptic transmission)에서 나타나는 흥분성연접후전압(EPSP excitory 
postsynaptic potential)이나, 신경근 접합(neuromuscular junction)에서 나타나는 
종판전압(EPP end plate potential)과 유사하다고 할 수 있다. 즉 자극이 작을 
때는 낮은 전압이 나타나고 자극이 클 때는 높은 전압이 나타나며 이것이 
일정한 시간경과를 거쳐 감쇄된다.
  가재 신장수용기(cray stretch receptor)로 수용기전압의 생성기전을 알아보면, 
가재 신장수
  ----------71
  용기세포의 수상돌기는 근육속에 침투해 있어서 근육이 늘어나면 신경의 
수상돌기(dendrite)가 변위되게 된다. 어떠한 원인에서인지는 잘 알 수 없지만 
수상돌기들이 변위되면, 세포막의 Na양이온이동도(conductance)가 
증가하여(K양이온, Cl음이온도 관여할 가능성 있음) 막전압(membrance 
potential)이 안정전압(resting potential)으로부터 탈분극(depolarization)되는데 
이때 발생된 전압이 바로 수용기전압(receptor potential)이다. 근육을 점차로 
커지는데 그 크기가 10-20mV정도되면 활동전압(action potential)이 형성된다. 
이와같이 형성된 활동전압은 1차 감각신경섬유를 따라 중추로 전도된다. (그림 
7-3).
  
  4) 특수 감각에너지의 법칙(Law of specific sensation energy)
  사람들은 각기 다른 감각의종류를 느낀다는 사실에도 불구하고 신경섬유는 
오로지 신경흥분(nerve impulse)만을 전달한다. 맞지 않는자극이라 할지라도 
자극의 강도가 아주 크게 되면 감수기를 흥분시킬 수 있다. 예를 들면, 주먹으로 
눈을 얻어 맞았을 때도 눈에서 불이 번쩍하는 시각을 느끼는 것이지 기계적인 
압박을 느끼는 것은 아니다. 눈 뿐만 아니라 망막에서 시작하여 대뇌피질에 
이르는 시각흥분의 전도로의 어느 곳을 자극의종류에는 관계없이 자극하여도 
흥분이 일어나면 반드시 한가지 종류의 감각 즉, 맞는 자극인 시각만을 느끼는 
것이다. 이와같이 한 감각기구가 자극되어 흥분할 때는 신경섬유를 자극하는 
자극의 종류에는 관계없이 언제나 맞는 자극( 적자극) 에 대한 감각 즉, 이 
감각기구의 고유의 감각인 한 종류의 감각만을 전달하는 특수성을 가지고 있다. 
이와 같은 신경섬유의 특수성을 특수 감각에너지의 법칙(law of specific 
sensation energy)이
  ----------72
 라 한다(Muller). 수용기에서 일어나 흥분은 결국 대뇌피질의 정해진 
감각중추를 흥분케 하는 것인데, 우리가 느끼는 어떤 특정한 감각이라는 것은 
결국 어떤 종류의 감각중추가 흥분하였는가에 따라 결정된다는 사실을 말하는 
법칙이다.
  
  5) 순응(Adaptation)
  감수기에 대한 자극이 계속되면 감각신경의 흥분발사는 계속 중추로 전달되며 
또 자극이 클수록 흥분발사 빈도가 늘어나는 한편 흥분파를 전달하는 
감각신경의 수효도 늘어나는 것이 보통이다.
  그러나 반대로 어떤 감수기는 자극이 계속해서 가해져도 한결같이 같은 
빈도로 흥분파가 발생되지 않고 오히려 시간의 경과와 더불어 흥분발사 빈도가 
감소하여 마지막에는 어떤 고정된 값을 유지하든지, 아니면 흥분발사가 완전히 
없어지기도 한다. 다시 말하면, 일정한 자극이 반복해서 가해져도 감각의 크기는 
자극이 가해지는 시간이 경과함에 따라 차츰 작아진다. 이와같은 현상을 
순응(adaptation)이라한다. 순응은 수용기의 감수성 저하를 뜻하기도 하고 
시각에서와 같이 감수성의 증가를 의미하는 경우도 있다. 순응의 정도는 
수용기에 따라 다르다. (그림 7-4). 즉, 밝기의 차이로 나타나는 시가, 촉각, 
후각은 순응이 빠르고, 내이전정에 있는 고유수용기를 거치는 위치감각은 
순응이 아주 느리다. 또한 근육의 긴장도에 따라 흥분하는 
근방추(musclespindle)나 통각도 순응을 일으키기 어렵다. 예를들어 의복을 입고 
있는 우리 피부의 촉각 수용기는 계속하여 자극을 받고 있지만 의복이 몸에 
닿아 있다는 느낌은 옷을 막 입을 때를 제외하고는 어느덧 사라지고 마는데, 
이것이 순응의 결과인 것이다. 한편, 이가 아플 때의 통각은 좀처럼 순응이 되지 
않고 계속 아픔을 느끼게 하는데, 유해자극에 대한 신체보호라는 의미도 잇다. 
통각은 순응이 되지 않는다.
  그림 7-4 감각수용기의 순응: 계속적인 자극에 대한 각종 감수기의 순응으로 
촉각 및 모발은 순응이 매우 빠르나 근방추와 입각의 수용기는 순응이 아주 
느리다.
  
  6) 자극강도에 대한 기호화(Coding of stimulus amplitude)
  순응에 덧붙여서 그림 7-5는 자극 강도에 따른 반응을 보여준다. 즉, 자극 
강도가 커지면 수용기 전압과 활동전압 발생빈도도 증가한다. 감각기에서 
일어나는 전압강약을 흥분발사 빈도로 변형시킨다는 것은 널리 알려진 
사실이고, 자극의강약과 흥분발사 빈도 사이에는 단지 양적관계로만 생각된다. 
이 변형기능은 모든 감수체에서 똑같지는 않으며, 느린 신장감수기는 그림 
7-3에서와 같이 넓은 간격으로 직선으로 변형되는 것과 같다. 즉 그것은 
수용기활동전압이 자극강도에 비례하는 것이다.
 큰 자극일때는 수용기 전압이 높게 나타나서 구심신경 말단의 막전위를 빨리 
탈분극시키기 때문에 활동전압 발생빈도도 작다. 즉 이것은 자극의 크기를 
활동전압의 발생빈도로 기호화 하였다고 볼 수 있으며 이 활동전압의 
발생빈도에 따라 대뇌피질의 중심후회에 감각의 강약을 느끼게 하는 것이다.
  
  ----------73
  7) 투사법칙(Law of projection)
  모든 감각은 대뇌피질의 감각중추에서 반응을 일으키는 것인데, 우리는 
대뇌피질에서의 반응으로 느끼지는 아니하고, 그 자극이 가해진 신체의 
부위에서 느끼거나 신체외부에서의 어떤 변동으로 느낀다. 시각에 대해서 보면, 
감각은 대뇌피질의 시각영역에서 일어날 것이지만 실제로 보이는 물체는 먼 
저곳에 있다는 공간적인 위치를 결정할 수 있는 것과 촉각에 대해서도 감각은 
자극이 일어난 손끝이나 발끝들에 투사된다. 뜨거운 난로의 옆에 있을 때 신체 
밖에 있는 난로를 뜨겁다고 느낀다거나, 만일 손이 닿아서 뜨거울 때는 손이 
뜨겁다고 느낀다. 이와 같이 자극한 수용기에 따라서 감각영역의 일정한 부위가 
흥분하여 감각을 일으키지만 우리들은 이 감각을 중추내의 현상으로 느끼지 
않고 외계 또는 신체내의 자극이 발생한 장소에 투사하여 느낀다. 이런 현상을 
투사법칙(law of projection)이라 한다. 투사하는 기능은 연습에 위해 고도화될 
수 있다. 긴 막대기로 어두운 곳을 더듬을 때 막대기 끝에 무엇이 닿는지를 
알아낸다. 단단한 것 또는 부드러운 것이 막대기 끝에 투사된 것이지 결코 
손가락 피부의 감각으로 느끼는 것은 아니다. 감각의 투사를 시각의 경우처럼 
극히 정확한 것도 있으나, 후각처럼 투사가 애매한 것도 있다.
  
  8) 자극의 크기와 감각의 크기
  실측에 의하면, 양 손바닥에 각각 30mg의 무게와 31mg의 무게를 올려 놓고 
손으로 저울질 하여 어느 쪽이 무겁다는 것을 식별할 수 있으나, 60mg과 
61mg은 식별이 어렵다. 이 때는 62mg이 되어야 60mg보다 무겁다는 것을 
느끼게 되는 것이다. 90mg과 식별할 수 있는 가장 적은 무게는 93mg이다. 
이것을 정리하면, (비교되는 무게^35^표준무게)^34,34^표준무게= 
(31^35^30)^34,34^30= (62^35^60)^34,34^60= (93^35^90)^34,34^90= 30^34^1= C^34^1 
의 관계가 성립됨을 알 수 있다. 광선과 소리강도의 식별에 있어서도 각각 
100^34^1-200^34^1과 10^34^1이다.
  
  3. 체성감각(Somatic sensation, Somesthesis)
  피부에는 온각, 냉각, 촉각, 압각, 통각 등을 느끼는 점상으로 된 
감각점(sensory spot)이 있는데, 이런 피부의 감각점에 의한 피부감각(cutaneous 
sensatio, 표면감각(superficial sensation)) 과 고유수용기(proprioceptor)에서 
유래되는 근육과 건, 관절의 신전감각과 위치감각인 심부감각(deep sensation, 
고유감각(proprioception))을 합쳐서 체성감각(somatesthesia)이라 한다.
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여러가지 방법으로 피부를 자극하여 보면 1cm2안의 감각점의 분포는 대략 촉점 
25, 온점 0-3, 냉점 6-23, 통점 100-200 개 정도이고, 엄지손가락의 바닥면에는 
1cm2당 60개의 통점과 100개의 압점이 있으며 등면에는 1cm2당 100개의 통점과 
9개의 압점이 있다.
  언젠가 맞아본 주사는 몹시 아팠지만 이번에 맞은 주사는 전혀 아프지 않는 
것은 이러한 통점을 닿고 닿지 않고의 차이 때문인 것이다.
  한 개의 구심신경섬유가 흥분을 중추로 전도할 수 있는 면적은 신체부위에 
따라 크게 다른데, 입술의 피부에 가장 많은 구심신경섬유가 조밀하게 분포되어 
있으며 등에는 드물다. 피부에는 여러가지 수용기가 있으나, 현재는 수용기의 
종류보다는 지배하는 신경섬유에 따라 감각의 종류가 구별되는 것으로, 특수한 
감각점(sensory spot)은 여러 구심신경에서 가지를 받아들여 해당 흥분을 
중계하여 한 구심신경은 해당하는 종류의 여러개의 감각점을 지배한다.
  유해자극, 온도자극 및 기계적 자극 ( 촉각, 압각, 위치감각, 운동감각) 에 
의해서 시작되는 모든 종류의 구심흥분은 한편으로는 무수 구심섬유(C 
섬유)들을 거쳐 중추신경에 전달되는데, 또 한편으로 지름이 가늘은 
유수섬유(As)들을 거쳐서도 이들 모든 종류의 구심흥분이 이중으로 중추에 
전달된다. 그 뿐만 아니라 기계적 자극에 의하여 발생하는 구심흥분은 굵은 
유수섬유(A^4,12^내지 B^4,1^)를 거쳐서 삼중으로 중추에 입사된다. 다만 이들 
모든 구심경로를 거치는 흥분들이 모두 의식되는 감각을 일으키는 것은 아니고, 
구심경로를 거치는 일부가 반사 활동에만 쓰인다.
  그 밖에 의식되는 감각을 일으킬 경우에 있어서도 감각의 종류에 따라서 
세가지 구심경로 (A^4,1^^4,12^, A감마, C)중 어느 한가지 구심경로를 더 많이 
택하는 경향을 나타내는 것들이 있는데, 통각은 무수섬유를 더 많이 거치며, 
촉각, 압각, 위치 및 운동감각은 굵은 유수섬유를 더 많이 거친다.
  그림 7-6은 감각이 대뇌피질(중심후회) 까지 가는 통로를 표시한 것이다. 
척수로 들어간 척수후근섬유는 기능에 따라 분리된다. 미세한 촉각, 압각과 
고유감각을 중계하는 신경섬유는 척수 수질의 후주를 따라 상행하여 연수의 
박속핵과 설상속핵에서 연접하고 여기서 연접한 2차 신경섬유는 중간선에서 
교차하여 이루어진 내측융대가 시상의 특수신경중계핵의 끝부분으로 상행하여 
다시 연접하며 대뇌피질에 이른다.
  온도 감각과 통각을 중계하는 신경과 같이 달리는 일부 촉각섬유는 척수 
후각에서 신경과 연접한 후 그 축삭은 중간선(midline)에서 교차하여 척수의 
전외측상한으로 상행하여 시상의 특수감각중계핵에서 연접하며 대뇌피질에 
전달된다. 일반적으로, 촉각은 전척수시상로와 연결되어 있고, 통각과 
온도감각은 외측 척수시상로와 연결되어 있으나, 기능이 확고한 정위는 아니다.
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  표 7-2 감각신경섬유의 분류(온혈동물)
 섬유의 종류 A, ^4,1^(고유수용기); 직경(마이크로미터) 20-12; 
전도속도(sec^34^m) 120-70; 수용기 근방추; 적합자극 장력(문턱값이 낮다.); 
반사양식 신장반사(길항근억제)
 섬유의 종류 A, ^4,1^(고유수용기); 직경(마이크로미터) 20-12; 
전도속도(sec^34^m) 120-70; 수용기 건방추; 적합자극 장력(문턱값이 높다.); 
반사양식 운동뉴론 억제 
 섬유의 종류 A, ^4,12^(촉각, 압각); 직경(마이크로미터) 12-5; 
전도속도(sec^34^m) 70-30; 수용기 촉, 압수용기; 적합자극 압력; 반사양식 
굴근반사
 섬유의 종류 A, (통각, 온각, 촉각); 직경(마이크로미터) 5-2; 
전도속도(sec^34^m) 30-12; 수용기 자유종말; 적합자극 침해자극; 반사양식 
굴근반사
 섬유의 종류 C, 후근(통각, 반사반응); 직경(마이크로미터) 1-0.5; 
전도속도(sec^34^m) 2-0.5; 수용기 자유종말; 적합자극 침해자극; 반사양식 
굴근반사

  1) 피부 감각 (Cutanous sensation)
  (1) 통각( Pain sensation) 
  통각은 피부나 관절, 피부밑의 심부 및 내장 등 신체의 거의 모든 곳에서 
자유신경종말(free nerve endings)이 감지하는 것이다. 각막과 혈관벽은 통각만 
있으며 조직학적으로 수초가 없는 자유신경종말을 볼 수 있다. 특히, 통각이 
민감한 곳은 각막, 고막, 치수, 손끝,2 손안면 등이며 촉점이 비해 밀도가 높다. 
이 수용기는 지각신경의 자유종말로서 특수한 모양
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이 없이 신경말단이 여러 개의 가지로 나뉘어서 조직 세포들 사이와 촉각, 
온도감각, 근각 수용기에도 뻗어 있다. 따라서 온각, 냉각, 촉각, 압각 등의 
자극이 몹시 심해지면 모두 통각이 된다. 통각의 1차 구심신경(감각신경)에는 
무수신경섬유(C 섬유)가 많으나, 일부분은 유수신경섬유(A 감마 섬유)도 있다. 
(표 7-1).
  유해자극이 가해지면 먼저 찌르는 듯한 통각이 일어나고 그 후에 화끈거리는 
참기 어려운 통각이 느껴진다. 예를 들면, 우리가 망치를 발가락위에 떨어뜨렸을 
경우, 망치가 발가락 위에 떨어진 순간은 날카롭고 위치가 분명한 통증을 
느끼고, 그 후에는 통증이 가시었다가 맥박성인 느린 아픔이 발 전체에 퍼져서 
발전체가 아프게 느껴진다. 이때 찌르는 듯한 통각은 전도가 빠른 
유수신경섬유(A   감마)이고, 화끈거리는 통각은 역치가 더 높은 
무수신경섬유(C 섬유)에 의하여 각각 중추에 전달된다. 찌르는 듯한 통각( 자통 
pricking pain)은 예리하나 공 가라 앉으며 통각이 일어난 장소도 정확히 알 수 
있고 해서 이 통각을 빠른 통각 또는 일차 통각이라 한다. A감마섬유(유수)에 
의해 전도되는 속도는 약100(sec^34^m) 속도로 전도된다.. 작열통( 화끈거리는 
통각(burning pain))은 통각이 느껴지는 장고가 명확하지도 않으며, 통각도 늦게 
전도 되는데 지속적이고 매우 불쾌감을 주며, 순환기, 호흡기, 소화기의 기능 
변화도 일으켜서 이를 느린 통각 또는 이차 통각이라고 하다. 가장 가늘은 
C섬유(무수)로 전도되는데 그 속도가 sec^34^1m내외의 대략 사람의 걷는 속도와 
같다.
  순응은 거의 없고 자극이 없어질 때까지 계속한다. 다만 계속적으로 작용되는 
유해 자극에 의하여 발생되는 통각에서, 주의가 다른 데로 집중되면 통각 
자체가 무시되는 경우가 있다. 즉, 그 국소의 반응이 현저히 감소된 상태이다. 
이와 같은 주의집중과 걱정, 암시와 같은 위약효과로도 통각을 완화시킨 통계가 
나와 있다.
  피부에 유해자극이 가해지면 통각에 이어 손상 부위에 심한 혈관 확장이 
일어나 붉게 보이고(reddening), 이로 인한 지름이 2-3mm의 부종인 두드러기 
또는 뾰루지가 나타난다. 이어 두드러기의 주변부도 중심부보다 덜하나 
혈관확장이 나타나 홍조를 띠우게 된다. 이 모든 부위는 통각의 역치가 
낮아지기도 하는데 이것을 통각과민(hyperalgesia)이라 한다. 통각은 모든 
조직에서 일어나며 또한 거의 모든 질병에서 통각을 느끼므로 본인에게 질병이 
있음을 알리는 가장 손쉬운 방법이다. 그러므로 통각에 의한 신체의 방어반사가 
일어나며, 골격근의 방어반사로는 사지의 굴곡반사, 체벽근의 반사수축 등이 
있다. (표 7-2).
  자극 역치는 상당히 높아서 조직손상이 일어날 정도이어야만 흥분하는데, 
인체조직은 44-45도C 이상이 되면 손상되며 전완(forearm) 피부는 44.9도C가 
되면 통증을 느낀다. 또한 통각수용기는 표층에 있기 때문에 압박, 한냉, 
국소마취제( 코카인) 들이 표면에 작용하는 때에는 다
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른 감각 보다 앞서서 통각, 온도감각, 촉각의 순서로 사라진다. 이와는 반대로 
산소결핍시에는 순서가 거꾸로 되어 통각은 맨 나중에 사라진다. 특수한 수용기 
접합부가 없기 때문이라 생각된다.
  
  (2) 온도감각( Thermoreception: Temperature sense)
  피부의 온도감각은 아직 확실히 밝혀지지는 못했으나 루피니소체(Ruffinis 
corpuscles, 루피니 종판(Ruffini ending)) 가 온각을, 크라우제 소체(Krauses 
corpuscles, 곤봉상소체, 크라우제 종구(Krauses end-bulbs))가 냉각을 감지하는 
감수기라고 본다. 아직 확실치는 않으나, 구심신경의 일부 자유신경종말(free 
nerve endings)이 이 역할을 한다. 온각과 냉각의 수용기는 산재해 있으나, 손과 
앞면에 많이 있고, 냉각점이 4-10배 많다. 예를 들면, 전완에서 냉점이 1cm2에 
15개 있는데, 온점은 겨우 1-2개에 불과하다. 음경귀두와 결막에는 냉점뿐이며 
온점이 없다. Krause소체( 냉각)는 결막, 입술, 혀, 음경, 음핵, 손가락, 활액막, 
신경초 등에 많이 있으며, 특히 손톱의 피하조직의 냉각수용기로는 골지-마쓰니 
(Golgi-Mazzonis corpuscles)가 많다.
  Ruffini소체(온각) 는 진피와 진피 바로위 피하조직에 있으며, Krause소체는 
표피와 표피바로 아래에 있다. 이렇게 온각수용기와 냉각 수용기가 각각 따로 
있으므로 온도가 올라갈 때 흥분 발사 빈도가 증가하는 것( 온점) 이 있고, 
반대로 온도가 내려갈 때 흥분발사가 많아지는 것(냉점) 이 있게 된다. 또 온도 
감각때는 공간적 가중현상이 현저하므로 노출된 피부면적이 커지면 커질수록 
온도감각이 예민하게 된다. 그림 7-12를 보면 온도가 30도C-31.5도C에서 
순응되는 시간이 1분 정도고 제일 빠르고, 이것을
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기점으로 온도가 점차로 높아지든가 낮아지더라도 순응시간은 점차 길어진다. 
온도가 20도C 이하와 40도C 이상에서는 추운 느낌과 덥다는 느낌이 한없이 
계속되며, 즉 순응이 되지 않으며 45도C 이상에서는 조직에 손상이 일어나고 그 
때의 감각은 통각이 된다.
  
  (3) 압각(Pressure sensation)
  압각은 압점에 기계적 자극이 가해지면 일어나는 것으로, 감수기로는 파치니 
소체(Vater-Pacini corpuscles, Pacinian corpuscles 층판소체(lamellated 
corpuscles))로 피하의 결합조직, 점막하, 장막하, 손바닥, 발바닥, 외음부, 
관절주위, 췌장주위의 장간막, 슈반세포, 건, 근막, 골막 등에 많이 있으며, 
양파같이 생겼고 큰것은 직경이 2-4mm이다. 이 수용기는 유수섬유를 거쳐 
기계적 자극의 과도기를 알리는 신경종말이며, 손가락의바닥면에는 1cm2에 
대하여 100개가 있고, 등면에는 9개 밖에 없다.
  압수용기에도 가시전압을 채취해 보면 순응이 빠른것과 느린 것이 있다. 
진동성 기계적 자극이 매초 40회 이하로 피부에 가해지면 펄럭인다는 느낌을 
받다가, 진동수가 더 많아지면 진동감각을 느끼게 된다. 기계적 진동의 주파수가 
낮은 경우에는 진폭이 100마이크로미터 내외 내지 그 이상 되어야 느낄 수 
있으나, 진동수가 50 이상이 되면 역치는 급격히 떨어지기 시작하여 매초 
250-300의 진동수에서는 역치가 제일 낮아진다. 이 때에는 진폭이 
1마이크로미터이하로도 진동을 느낄 수 있다. 서로 다른 두 진동수의 차이는 
낮은 빈도에서만 잘 구별되고 매초 300회 이상이 되면 구별할 수 없다.
  
  (4) 촉각(Touch sensation)
  촉각수용기와 압력수용기(Pacinian corpuscles)는 근본적으로 같은 자극에 
의해 반응한다. 촉각소체는 진피의 최상층( 유두속) 에 위치하나 파치니소체는 
진피의 심층에 위치한다. (그림 7-11). 따라서 가벼운 자극(경촉각) 은 
촉각소체(마이너스 촉각소체 Meissners tactile corpuscles, Meissner 
corpuscles)에 작용한다. 경촉각감수기로 마이스너촉각소체는 손과 발의 진피의 
유두부, 전완의 전면, 입술, 혀끝의 점막, 안검의결말, 유두( 乳頭)등에 많이 있고, 
빨리 순응하며 무모피부(glabrous skin)에 있다. 
  구강점막 내면에 있는 촉각소체는 머켈촉판(Merkel disks, Merkel cell 
complexes)으로 천천히 순응한다. 
  그외 유모피부에 존재하는 촉각소체로는 핑크스-이고 촉각소체(Pinkus-lggo 
tactile corpuscles, 원개소체(special dome corpuscles))와 , 모낭에서는 빠른 
감수기로 마이스너 촉각소체형을 가진 모낭종말(hair follicle ending)이 있다. 
모낭종말은 모낭의 기저부에 와 있어 털의 움직임, 즉 촉각을 감지한다.
  순응이 빠른 수용기는 촉자극이 계속되더라도 일과성으로 1-10개 정도의 
흥분발상을 우발시키고 시간적으로는 0.2초 이상 계속되지 않는다. 순응이 느린 
수용기는 초기에 일과성으로 고빈도의 흥분발사를 경과한 후 좀 낮은 
흥분발사를 자극이 가해지는 동안 몇 분이고 계속한다.
  촉각 수용기의 분포 밀도는 몸통이나 사지의 근심부 보다 얼굴과 사지 말단 
부위에 갈수록 조밀한데, 그래서 촉각도 얼굴과 사지 말단 특히 손가락 끝과 
입술에서 가장 예민하게 느낀다. 맹인이 점자를 쉽게 읽을 수 있는것도 이 
때문이다. 또 촉각은 공간적 가중이 가능해서 촉자극이 피부의 넓은 범위에 
적용하면 느끼기 쉬워진다.
  
  2) 심부감각( Deep sensation)
  눈을 감고 있어도 팔, 다리의 위치나 운동의 방향 빛 속도와 손가락의 굴신 
여부를 알 수 있는데 이 감각을 심부감각이라 하며 이것은 근육, 건 및 관절에 
있는 수용기에서 흥분이 일어나기 때문인데, 이러한 수용기들을 고
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유수용기(proprioceptor)라고 부른다. 이 고유수용기들은 그 자신의 몸에서 
유출되는 자극을 감지하므로 이 심부감각을 고유감각(proprioception)이라고도 
한다.
  
  (1) 심부통각(Deep pain)
  심부통각은 근, 건, 관절, 골막의 손상에서 발생하는 아픔이고 수용기는 
자유신경종말로 피부통각이나 다름없지만, 감각으로서는 피부통각 보단 
내장통각에 가까워 지속성이고 광범위성의 둔한 통각( 둔통 또는 동통 dull pain 
of aching pain)이다. 특히 근육통은 지속적이고 자극이 없어지더라도 오래 
계속하는데, 근에 총격을 주던가 결심한 운동을 한 후 또는 근에 순환장애가 
있을 때 일어난다. (빈혈통, 심근의 협심증(내장통), 다리근의 간헐파행).
  이들 구조는 무수 통각섬유(C 섬유)와 유수통각섬유(A감마 섬유)의 지배를 
받는데 압박, 절단, 고열, 기타 조직세포 파괴성 자극이면 무엇이나 적자극이 될 
수 있다.
  둔한 통각( 심부통각) 도 느껴지는 장소의 한계가 명확하지 않고 막연하나, 
쑤시는 듯한 통각(치아, 관절), 쥐어 짜는 듯한 통각(위장) 또는 두근두근하는 
맥동성 통각(혈관) 등이 있어 생명의 위험이 있는 장해를 경고해 주는 일이 
많으므로 중요하다. 이 때문에 심부통각에 대한 생체의 반응은, 피부통각이 
적극적 신체 방어적( 도피반사)인데 반하여, 소극적이고 격심한 불쾌감정을 
수반하여 질병시에는 오심, 발한, 혈압저하 등 자율반사를 일으킨다.
  심부통각의 중추는 시상하부의 자율신경중추이나 사지 기시부에서는 통각의 
감수성이 높고 말단에 갈수록 낮다. 마치 압각, 촉각의 감수성과는 상반되는 
관계에 있다. 이것은 통점(pain point)의 분포밀도에 의한것으로 사지 
기시부에서의 밀도는 cm2^34^200개이고, 사지 말단에서는 cm2^34^50개로 적다.
  통각의 예민성을 좌우하는 요소는 주의이고 주의여하에 따라 통각이 매우 
변화한다.
  심부통각의 발통을 일으키는 직접적 원인은 어떤 발통물질(pain substance)이 
유리되기 때문이고, 이것은 산소결핍이 이 물질의 우리를 촉진하고 있는 것이다. 
발통물질로는 serotonin, histamin, bradykinin 과 같은 polypeptid등으로 알려져 
있다. 정신흥분이나 정동활동 후에 목이나 근육이 아픔을 느끼는 경우도 이 
때문이고 이 아픔을 진정시키는데는 온욕이나 마사아지가 효험이 있다. 
피부통각은 반사성으로 속맥을 일으키지만, 심부통각은 서맥 특히 구토를 
일으킨다.
  
  (2) 운동감각(Kinesthetic sense)
  신체의 위치와 관절의 운동에 관한 감각을 운동감각이라 한다. 여기에는 근, 
관절, 건에 위치한 감각기에 의해 시작되는데, 근방추(neuromuscular spindle, 
muscie spindle)는 대다수가 수의근 섬유사이에 매몰되어 있어서 근육의 길이가 
연장되었을 때 흥분하며, 이 흥분이 척수 후각에 전달되면 바로 반사(reflex)가 
일어나서 근 수축이 강화됨으로써 근육이 더 늘어나는 것을 막는다. (그림 
7-13). 설근에는 근방추가 없으며 안근에는 약간만이 있다.
  건(힘줄 tendon)에는 건방추(neurotendinous spindle, tendon spindle 
골지종말(Golgis organs))가 있는데, 주로 근육과 건 접합부위에 있어서 건의 
긴장도의 증가로 흥분하고, 반사적으로 근수축을 억제한다.
  또한 관절에는 Ruffini소체, Pacini소체 등이 있어서 관절상의 압박, 긴장 
등으로 흥분한다.  그러나 파치니소체는 순응이 빠르다. 또한 이들 근육, 건 및 
관절에 있는 자유신경종말도 운동감각에 관여한다.
  신체의 위치는 주로 척수속의 박속 및 실상속에 의해 전도되지만, 근의긴장 
유지는 척수소뇌로에 의해 소뇌로 전도된다.
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  표 7-3 일반 감각의 요약
 감각 촉각; 수용기 마이스너소체; 자극 피부의 기계적 압력; 1차신경원 척수 
혹은 뇌신경; 2차신경원 박속 및 설상속; 3차신경원 시상에서 대뇌피질로; 비고 
가벼운 압력 수용기 모양의 변화를 일으킴 
 감각 압력; 수용기 파치니소체; 자극 피부의 기계적 압력; 1차신경원 척수 혹은 
뇌신경; 2차신경원 박속 및 설상속; 3차신경원 시상에서 대뇌피질로; 비고 강한 
압력이 수용기 모양의 변화를 일으킴 
 감각 온각; 수용기 감각종말, 루피니소체; 자극 온도를 올림, 특히 37-40도C    
  사이; 1차신경원 척수 혹은 뇌신경; 2차신경원 척수시상로; 3차신경원 
시상에서 대뇌피질로; 비고 
 감각 냉각; 수용기 감각종말, 크라우제소체; 자극 온도를 내림, 특히 15-20도C  
  사이; 1차신경원 척수 혹은 뇌신경; 2차신경원 척수시상로; 3차신경원 
시상에서 대뇌피질로; 비고
 감각 동통; 수용기 자유신경종말; 자극 신경의 과도한 자극, 긴장, 압력으로 
유리신경종말을 강하게 자극시킴; 1차신경원 척수 혹은 뇌신경; 2차신경원 
척수시상로; 3차신경원 시상에서 대뇌피질로; 비고 
 감각 운동감각; 수용기 근, 건, 관절의 수용기; 자극 긴장, 신장 혹은 운동; 
1차신경원 척수 혹은 뇌신경; 2차신경원 박속, 설상속, 척수소뇌로; 3차신경원 
시상에서 대뇌피질로; 비고 신체위치, 근의 긴장도
 감각 합성감각; 수용기; 자극 화학적, 기계적 자극; 1차신경원; 2차신경원; 
3차신경원; 비고 
 감각 내장감각; 수용기; 기계적 자극, 건조시킴; 1차신경원; 2차신경원; 
3차신경원; 비고 대부분 미주신경에 의해 전도됨
  
  4. 내장감각(Splanchnic sensatio, 장기감각(Visceral sensation))
  내장에서는 촉각 및 온도감각 등을 느끼는 일이 없고 또한 운동 감각도 
일어나지 않는다. 심장의 수축을 느끼지 못하고 위나 장이 운동해도 감각이 
없다. 복부내장이 부풀어 올랐을 때 복벽의 피부가 늘어남으로써 이것을 
감각한다.
  그러나 통각과 압력감각 등이 있기는 하나 피부와 같이 감수기가 치밀하게 
분포되어 있지는 않다. 그러므로, 창자는 베어도, 불로 지져도 별로 아프게 
느끼지 못한다.
  한편, 허파와 간에는 통각 수용기가 거의 없다. 이와 같이 감수기가 적으므로 
어디가 아픈지 그 국소가 분명하지 않고 좀 막연한 것이다. 위가 아플 때에도 
꼭 위가 아프다고 꼬집어서 말하지 못하고 막연히 배가 아프다고 하는 것이 
바로 그 이유이다.
  내장으로부터의 구심신경은 일부가 대뇌피질까지 도달하지만, 그 외는 척수와 
뇌간에서 원심성신경으로 전환되어 자율반사의 경로를 이룬다. 예를 들면, 
심장반사, 혈관반사, 호흡반사, 구토반사, 기침반사, 배뇨반사, 배변반사들이다. 
반사의 구심신경은 예외없이 부교감신경과 함께 달리고 있다. 
교감신경(내장신경) 을 끊고 중
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 추단을 자극하더라도 반사는 일어나지 않는다. 강하게 자극하면 혈압이 
올라가지만, 이것은 통각에 의하여 이차적으로 일으킨 반사이다. 이들 
부교감신경성의 구심경로와 교감신경성의 것(통각)이 서로 영향을 끼쳐서 
독특한 감각을 일으킨다. 이것을 장기감각이라 한다. 예를 들면 
공복감(hunger)이나 식욕(appetite), 갈증(thirst), 오심(nausea 구역질), 
변의(defecation desire), 뇨의(urination), 성욕(sexual libido)들이지만, 이 
감각들은 심체가 요구하는 것을 감각적으로 표현하는 것이므로 장기감각을 
원시적 감각이라고도 불리운다.
  또한 장기감각에는 각기 장기에서 일어나는 자극에 직접 관여하고 있지만, 
구심성 흥분이 시상하부나 대뇌피질 변연엽들에 이르면 정동(쾌, 불쾌)이나 
욕구(만족, 불만족)를 수반하므로, 단순한 감각이 아니고 복합감각이라고도 
부른다. 이 감각들이 자극되어 정동행동이나 섭식행동, 음수행동, 성행동들의 
소위 본능행동이 일어난다.
  수용기로서는 자유신경종말, Pacini소체, 혈관벽이나 내강을 가진 장기의 벽에 
있는 압수용기(pressoreceotor), 또 CO2증가와 PH감소, O2량의 저하가 적자극이 
되는 경동맥구들에 있는 화학수용기(chemorecepter) 등이다. 그밖에도 
시상하부에서는 삼투압이나 혈당값의 변화에 반응하는 수용기도 있다.
  
  1) 장기통각(Visceral pain,내장통각, Splanchnic pain)
  흉막이나 복막 따위의 체강막이 안쪽으로부터 자극되어 일어나는 아픔을 
장막통이라 하는데, 염증, 압력, 마찰에 의하여 생기며, 여기에는 
횡경막신경(phrenic nerve) 같은 체신경이 관여하므로 체성 통각에 가깝다. 
이것에 대해 소화기나 심장에서 일어나는 아픔을 내장통(splanchnic pain)이라 
한다.
  일반적으로 장기통각은 심부통각과 유사해 몸속 깊숙히 느껴지는 둔한 
통각(둔통)들로서 지속적이고 통각이 발생되는 장소와 한계가 명확하지 않다.
  앞에서 언급했듯이 내장에는 감각신경이 적으며 구심성 흥분의 대부분은 
감각으로 되지 않고 거의 교감신경긴장을 수반하는 자율신경의 각 
반사(reflex)를 일으키므로, 결국 각종 수용기는 있지만 통각 이외의 감각은 거의 
없다고 할 수 있다. 통각의 수용기는 피부에서와 마찬가지로 수초없는 
자유신경종말이다. 중추는 변연계에 있기 때문에 정동(emotion)과도 관계가 깊고 
불쾌감을 수반한다.
  장기통각에서는 특이한 것은 산과 같을 화학물질(bradykinin), 국소빈혈, 팽창, 
수축, 내장근육의 경련 등이 내장통각을 일으키는데 맞는 자극(적자극)이 되며, 
이것이 곧 피부감각과 다른 점이다. 그래서 장기통각이 질병진단의 지표가 된다. 
이렇게 적자극에 의해 뇌, 뇌막, 폐, 십외막, 식도들을 제외한 모든 내장 
영역에서 통각이 일어남이 확인되었다. 장기의 피막을 잡아당기거나(팽창), 
내공기관의 내압을 크게 증가시킬 때(팽창)(예: 소장에 가스가 충만하였을 때, 
담석이 담관을 통과할 때), 기관이 강한 수축을 할 때(예: 산통<colic>)는 심한 
통증을 느낀다. 이런 통증 즉 복통, 위통, 결석통, 진통, 혈관의 아픔들은 내장을 
이루는 평활근의 경련에 의한 것이다. 내장통각은 격심한 불쾌감정이 수반되는 
것이 특징이고 특히 흉부내장의 아픔에는 불안이나 죽음의 공포감이 수반된다.
  통각의 경감은 감수체인 신경을 압박 또는 냉각시키거나 적당한 약품(asprin, 
morphine, codeine, novocaine등)을 작용시켜서 흥분성을 저하시켜서도 통각을 
없앨 수 있다.
  내장으로부터 통각섬유는 무수이고 교감신경과 함께 달려 
경계삭-백연합지-후근-후주에 들어간다. 다만 식도, 심장으로부터의 통각섬유는 
미주신경에 들어가고, 방광, 직장, 자궁으로부터의 
  ----------83
 것은 골반신경(부교감신경성)에 들어가 있다. 척수안에 들어간 후에는 가지를 
쳐서 널리 분포할뿐더러, 시상하부의 자율신경 지배영역에 광범위한 반사효과를 
일으킨다. 그래서 안면창백, 식은땀, 침흘림, 동공산대, 구역질, 구토, 혈압하강, 
배뇨, 실신 등 뿐만 아니라 환부를 보호하고자 골격근의 긴장증가(복막염 때에 
복근긴장증가-근성방어라 함)나 굴근반사들이 일어난다.
  
  5. 특이상 통각(Special and abnormal forms pain)
  1) 투사통각(Projected pain)
  팔꿈치를 넘어서 표층으로 내려가는 척골신경에 예리한 타격을 가하면 이 
신경이 지배하는 지역인 손가 원위 전완의 척골부분에 기술하기 
어려운(따끔거림과 비슷한 것) 불쾌함 감각이 생긴다. 분명히 팔꿈치에 있는 
구심신경섬유에 유입된 흥분은 중추신경계의 감각영역에 투사된다. 척골신경에 
의해 발생된 흥분형은 통상적으로 당하지 않기 때문에 감각의 결과를 
알아내기란 어렵다.
 투사감각은 모든 종류의 감각종류에서 일어날 수 있다. 해가 되지 않는 자극을 
제외해 놓고서 논의해보면, 투사감각은 임상적으로 중요하고 또, 공통적 발생을 
알아내는 데도 중요하다. 임상에
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 서 종종 부닥쳐 보는 그와 같은 사례는, 추간원판의 침해(미끄러져 나온 
원판slipped disk 증후)로, 척추공안으로 들어와 척수신경을 압박하는 것이다. 
유해신경섬유에서 발생한 그와 같은 이상적인 구심성 흥분은 자극받은 그 
척수신경의 분포영역에 투사되는 통각을 발생시킨다(물론, 원판 그 자체의 
부위에도 역시 통각이 있다). 그런데 투사통각에 있어서 유해요소가 작용한 
위치는 통각이 느껴진 장소가 아니다.
  
  2) 연관통(관련통, 감응성 동통 Referred pain)
  내장과 피부에서의 감각은 언제나 같은 척수후근을 거치는 통각섬유가 때론 
같은 신경원, 아니면 근접한 신경원에 의해 전도되어 동통을 감지하는데, 
내장동통신경원이 강하게 자극되면 피부에 관여하는 신경원에 전도되어 마치 
동통이 피부자체에서 오는 것처럼 느껴지는 것을 즉, 신체내부 기관의 자극이 
신체 외표 어는 특정 부위의 아픔으로 느껴질 때가 있는 이것을 연관통이라 
한다. 유해자극이 가해진 부위에는 전혀 통각을 느끼지 않으면서 연관통만을 
느끼는 경우도 있다.
  한 예를 들면 심장에 유해자극이 발생할 경우(협심증등)와 같은 것으로 
척수절들의 왼쪽 후근에서 신경섬유를 받는 왼쪽 윗가슴 내지 어깨 및 왼쪽 
겨드랑과 팔 및 다섯째 손가락에 방산하는 연관통을 느낀다. 이때 연관통과 
함께 심장자체에도 둔한 통각을 느끼는 일이 있다.
  이상의 내장신경과 체신경과의 관련 이외에 내장신경 상호간의 현관으로서는 
충수염(appendicitis)의 경우에도 그 위의 부분에 자발통을 느끼는데, 이 
경우에도 충수부 밖에서 압박하면 아픔은 충수부에 국한하여 느끼게 된다.
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  관련통에 있어 동통이 일어난 곳에 따라 그 원인과 동통이 관련되는 곳을 
알아보면 심장은 심근경색에 의한 허혈로 목의 기저, 어깨, 흉근부, 상완에 
나타나고, 식도는 경련, 팽만, 화학적 자극으로 인해 인두, 목의 하부, 상완, 
심장부위에 나타나고, 위는 염증이나 궤양, 화학물질로 인해 상위부에 나타나고, 
담낭은 경련이나 담석으로 상위부에 나타나며, 췌장은 효소에 의한 파괴, 
염증으로 등에 나타나고, 소장은 효소에 의한 파괴, 염증으로 배꼽주위가 
관련되며, 대장은 원인은 소장과 같고 배꼽과 치골사이가 관련되며, 신장과 
요관은 요석, 근의 경련으로 신장 바로 뒤, 서혜부, 정소가 관련되고, 방광은 
요석, 염증, 경련, 팽만으로 방광 바로 표면이 연관되며, 자궁과 난관은 경견으로 
인해 하복부나 등의 하부가 관련된다.
  
  3) 두통(Headache)
  두통을 일으키는 통각수용기들은 큰 정맥동과 이에 혈맥을 공급하는 뇌 
표면의 큰 정맥에 분포하며, 경퇴막(dura)의 뇌저에 면한 부분에도 통각수용기가 
산재한다. 중뇌막동맥(middle meningeal artery), 기타 뇌저에 있는 큰 동맥의 
기시부 또는 두개골 밖에 있는 측두동맥 등에도 통각수용기가 비교적 조밀하게 
분포한다. 코와 비동 또는 안와 조직 속에 잇는 조직, 측두근 또는 목 근육에 
분포하는 통각수용기들도 두통을 일으킬 수 있다. 
  두개골과 뇌 실질, 성뇌막의 대부분과 연뇌막, 지주막 및 맥락총(choroid 
plexus) 등은 통각에 대한 감수성이 없다.
  두통을 일으키는 적자극(맞는 자극)으로서 중요한 것은 하나의 
견인(traction)이다. 뇌척수액이 감소 내지 제거되면, 뇌의 무게를 지탱하고 있는 
정맥동과 큰 정맥 또는 동맥들이 견인됨으로서 두통이 일어난다. 뇌종양의 
경우에도 두통은 예민한 구조들을 견인하거나 비틀기 때문에 일어난다. 두통을 
일으키는 맞는 자극의 또 하나는 긴장도가 저하된 동맥벽이 심장구축기마다 
혈맥에 의하여 주기적으로 팽창되는 일이다. 이러한 일은 두개골 안과 밖에 
있는 동맥들에서 모두 일어날 수 있는 것으로, 두개골 밖에서 한쪽 측두동맥의 
맥동성 팽창(pulsating distension)으로 인하여 편두통(migrane)이 일어남은 좋은 
보기이다. 편두통 발작이 계속되면 혈관주위에 부종이 생기며 그 속에 단백질 
불해효소와 neurokinin 또는 bradykinin형의 polipeptide가 포함되어 이차적 
통각의 원인을 이룰 수가 있다.
  본태성 고혈압(essential hypertention)에서 발생하는 두통도 편두통과 
마찬가지로 두개골 외부 혈관의 심한 맥동성 팽창에 연유한다. 흔히는 혈관벽 
평활근의 긴장도가 아주 낮은 상태에서 혈압이 높을 경우에 두통이 일어나나, 
혈압이 정상적이어도 혈관평활근의 긴장도가 아주 낮으면 두통이 일어날 수 
있다. 두개골 내외의 통각에 예민한 조직에 염증이 발생할 경우에는 통각의 
역치가 저하되며, 그 자체가 통각의 원인이 될 수 있다. 뇌막염 또는 안구나 
비동 또는 치아의 염증으로 인한 두통이 그 보기이다.
  통각의 구심흥분은 반사적으로 측두근 및 목근육들의 수축을 일으키기 쉬우며 
이들 근육이 수축을 계속하면 그 자체가 두통을 유발한다. 그밖에 심차신경 
기타 통각섬유를 지니는 뇌신경이 중추신경계로 향하는 경로가 압박됨으로서 
두통을 느끼는 경우도 있다. 두개골 속에 있는 통각에 예민한 조직에 
유해자극이 가해질 때 통각이 두피에 투사되어 느껴지는 일이 많다. 
뇌천막(tendorium)과 두개골 천장 사이에 있는 조직에서 발생한 두통은 
삼차신경을 거쳐 두 귀를 지나가는 관상면보다 앞부분에 연관되며, 후두와 속에 
있는 조직에서 발생한 두통은 설인신경, 미주신경 및 C1-C3사이에서 척수를 
나오는 경부신경들을 거쳐 두 귀를 지나가는 관상면보다 뒤부분에 연관된다.
  
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  4) 합성감각(Synthetic senses)
  우리의 몸은 특수한 수용기가 존재라지 않는 가려움(tickle), 
진동(seismaesthesia)등도 느끼는데, 전술한 여러 수용기가 복합적으로 자극된 
결과로 생각된다.
  가려움은 피부와 점막이 동통섬유가 화학적 자극을 받았을 때 생기며, 자극이 
피부를 가로질러 이동하면 간지러움을 느끼게 된다. 진동감각은 압력수용기가 
규칙적으로 반복되어 생긴다.
  (1) 가려움(Itch)
  가려움은 부분적 자극으로 유발되는 통각의 특수형이다. 이런 설명은 높은 
강도의 연속적 소량 자극이 통각을 일어나게 하는 사실로 증명이 된다. 그 위의 
전외측상에서 통각전도의 방해는 소양감각의 상실을 동반하는데 반하여, 
후주에서 전도되는 촉각과 압각의 장해는 변하지 않은 소양감을 남긴다. 또한, 
피부는 따로따로의 감각점에만 예민하다는 것을 보여준다. 이런 소양점은 
통각점과 같다. 그러나, 한련으로는 가려움은 따로의 수용기를 갖춘 통증의 
독립감각이라고 추측된다. 예를 들면, 소양감은 표피의 최외층에서만 일어날 수 
있는데 반하여, 통각은 피부의 심층에서 발생한다. 그것은 적당한 방법을 써서 
통증없이 그 반대로도 소양의 각 정도를 발생시킬 수 있다. 결과적으로, 그것은 
화학물질인 아마, histamine에서 유리되는 것으로, 소양감을 발생시키는데 미리 
필요한 것으로 나타난다. 진피 내에 히스타민(histamin)을 주사하면 심한 
소양감을 유발시키고, 소양감을 일으키는 히스타민의 작용이 피부를 소양감을 
일으키는 히스타민의 작용이 피부를 긁게 하므로 피부에 상처가 난다.
  (2) 가지러움(Tickle)
  간지러운 감각(tickle sensation)은 통각과 촉각 수용기에 대하 자극이 가정 
효과적이고, 아울러 촉각과 압구용기에 대한 가벼운 운동성 촉자극이 
지속적으로 가해진 것이다.
  
  6. 특수감각(Special sensation)
  임상에서는 시각, 청각, 평행감각, 미각, 및 후각을 특수감각이라 한다. 
일반적으로 후각(smell)과 미각(taste)은 위장기능과 밀접한 관계가 있고 
생리학적으로 이들은 서로 관계가 깊지만, 해부학적으론 전혀 다른 기관이다. 또 
시각, 청각 등이 물리적인 자극을 받아들여서 느끼는 물리적 감각인데 반해 
후각, 미각 등은 화학적 자극을 받아들여서 느끼는 화학적 감각이다.
  1) 후각(Smell)
  여러 가지 음식의 맛은 대부분 후각과 미각에 의하여 이루어진다. 다시 
말해서 감기에 걸긴 사람은 후각이 어느 정도 억제되어 있기 때문에 음식의 
맛을 잘 알지 못한다. 이렇게 후각과 미각은 우리생활에서 큰 구실을 한다. 
후각은 코 안에 있는 액체의 화학적 물질분자에 의하여 자극되는 
화학수용기로서, 원격수용기이고, 후각신경 전도로는 시상에 연결되지도 않고 
또한, 어떤 후각을 위한 신피질투사영역(neocortical projection area)도 없다.
  (1) 후각수용기
  수용기는 비강 상부에 즉, 코와 중격(spetum)상단과 상비갑개(superior 
concha)사이에 피갑 천정과 그 주변을 피복하는 코 한 쪽의 넓이가 우표 한 
장의 넓이인 2.5제곱센티미터 가량의 후점막(olfactory mucous 
membrane후각상피(olfactory epithelium): 개의 경우에는 살마에서보다 현저하게 
그 넓이가 넓어서 냄새를 잘 맡는다)에 산재되어 있는 지주세포 사이에 있는 
1-2천 만개의 양극 신경세포(bipolar nerve cell)로서 점막 유리면에 털모양의 
원형질 돌기들을 지니며, 이들 
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 축삭돌기의 지름은 모두가 0.1마이크로미터에서 0.2마이크로미터가량 되는 
무수섬유이고, 약 20개씩 한 묶음으로 슈반 세포(Schwann's cell)에 싸여 
후신경(olfactory nerve)을 이룬 다음 사판(cribriform plate)의 구멍을 거쳐 
후구에 이른다. 후신경섬유의 흥분전도 속도는 초당 0.2m이고, 가시전압의 
지속시간은 3-5msec가량이다.
  (2) 후각의 전도로
  후점막의 윗 부분과 등쪽 부분에서 시작된 후신경은 다발은 후구의 웃면에 
비교적 정확한 국고군위적 배열을 지니면서 투사되고, 후점막의 아래부분에서 
시작된 것들도 이보다 좀 더 조잡한 국소순위적 배열을 지니면서 후구의 
아래면에 투사된다.
  후구에 이른 개개의 신경섬유는 가지를 내지 않고 후신경 사구(olfactory 
glomerulus)에 이른 
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 다음, 여기서 처음으로 많은 짧은 가지로 갈라진다. 후신경 사구 하나하나에는 
대략 26,000개의 후신경섬유가 폭주하여 약 24개의 승모신경세포(mitral cell)와 
연접을 이룬다. 승모신경세포에서 시작하는 2차 후각섬유들은 후삭(olfactory 
tract)을 이루면서 후융기(olfactory tubercle), 전이상영역(prepyriform area) 및 
편도핵(amygdaloid nucleus)의 일부분에 투사된다. 후삭의 투사를 받는 이들 
부위는 피질 후각영역(olfactory area)을 이룬다.
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  (3) 수용기의 자극
  앞에서 말한 바와 같이 비록 두 종류의 후각수용기에 세포가 있어도, 우리는 
대단히 다양한 냄새 물질을 구별할 수가 있다. 그러나 고추냄새 등 코를 찌르는 
듯한 냄새들은 삼차신경 종말을 자극효과에 의존하는 바 크다. 그외 
박하(peppermint), 박하뇌(menthol), 염소(chlorine)의 독특한 냄새도 담당한다. 
또한, 신경종말은 재체기(sneezing), 최류(lacrimation), 호훗억제과 비강자극에 
반응하는 다른 반사활동도 일으킨다.
  마늘의 특유한 냄새를 내는 물질인 methyl mercaptan은 1L의 공기중에 
1mg의 100만분지 1보다 낮은 농도에서도 냄새를 만들 수 있다.
 그러나 한가지 냄새에 대해서는, 빠르게 순응이 일어나 냄새를 알지 못하게 
되는 것이 특징이다. 그러나, 이 경우에 다른 냄새는 맡을 수 있다(선택적 
피로라 칭함). 두 가지 냄새를 가하여 불쾌하지 않는 냄새로 할 수는, 어느 정도 
가능하다.
  후각물질분자가 수용기에 접촉될 때 수용기 전압이 발생한다. 그러나 그 
물질분자가 전압을 유발시키는 기전은 잘 알 수가 없다. 다만 후각물질 분자는 
3-4로부터 18-20개의 탄소 분자를 가진 물질들이다. 그러나 같은 수용의 
탄소분자를 포함하고 있는 물질이라도 그 화학구조의 배열이 다르면 다른 
냄새를 나타낸다.
  그 기전을 세가지로 구분하여 설명하는데 첫째는, 후각물질분자가 그 화학적 
반응의 변화에의하여 후점막에 있는 효소제를 불활성화 하기 때문이고, 
둘째로는, 후각물질분자가 그네들의 전기적 상태의 변동에 따라 수용기 세포의 
표면을 변동시키므로써 생기며, 셋째는, 후각 물질분자가 수용기 세포막의 
Na^26^투과성을 변화시킴으로써 이루어진다고 알려져 있다.
  (4) 냄새의 식별
  사람은 2,000내지 4,000종의 다른 냄새를 식별할 수 있는 능력을 갖고 있다. 
후각 식별의 생리적 기초는 잘 알려져 있지 않다. 많은 학자들이 후각수용기를 
여러 기본적 형태로 분류하려 하였으나, 성공을 거두지 못하였다. 후각식별은 
후점막에 있는 자극된 수용기의 공간적 배위에 의존된다는 증거가 있다. 냄새가 
나는 방향의 식별은 두 코구멍 속에 후각 물질분자가 도달하는 시간의 미묘한 
차에 의하여 결정된다.
  어떤 동물에 있어서는 후각과 성기능 사이에 밀접한 관계가 있다. 암컷의 
발정기 때 암내를 풍기게 되는 것이 바로 그것이다. 이와 비슷한 관계가 
사람에도 있다고 선전하는 향수 광고도 있다. 후각은 일반적으로 남자보다 
여자가 더 정확하다. 특히 여성의 배란(ovulation)시기에는 더욱 정확하다고 
한다. 후각과 미각은 부신부전증 환자에서 더욱 예민하다.
  (5) 후각의 이상
  후각수용기 또는 후각의 중추기전의 광범위한 장애는 모든 후각기능을 일시적 
또는 영구적으로 
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상실하게 되는 경우(후각상실 anosmia)가 있다. 후각의 수용기가 손상되면 어떤 
특수한 물질에 대한 후각만 상실되는데, 이것을 선택적 후각상실(preferential 
anosmia)이라고 한다. 반면 히스테리, 뇌내압상승, 기타 뇌질환 환자에서 후각이 
지나치게 예민하게 되는 것을 후각과민(hyperosmia)이라 한다.
  
  2) 미각(Taste)
  음식을 맛보는데 후각과 더불어 입에서 액체의 화학적 물질분자에 의해 
자극되는 화학수용기로 인한 감각은, 미각기에 의존하는데 생존상 필요하다. 
불완전한 식이로 사육한 쥐나 부신을 적출한 뒤에서는 자기에게 모자란 것을 
보충하는 음식물을 본능적으로 선택하는데, 이때 올바론 선택은 미각이 
정상적일 때 뿐이며, 미주신경을 끊으면 음식물의 선택을 올바로 취하지 못하여 
조만간 죽게된다. 이 경우 정상쥐는 순수한 물과 0.005%식염수를 구별할 수 
없지만, 부신적출쥐는 이를 구별할 수가 있는데, 그러므로 식염수만을 마신다고 
한다.
  미각신경 정도로는 뇌간을 거쳐 시상을 지나 입에서 오는 촉각 및 압박과 
같이 중심후회(postcentral gyrus)에 투사된다.
  (1) 미각수용기와 신경지배
  미각에는 단맛, 쓴맛, 짠맛, 신맛의 4가지 감각의 질을 구별하는데, 감수성은 
혀의 부위에 따라 다르다. 미각의 수용기는 혀, 구개, 인두, 후두 등에 분포되어 
있는 미뢰(taste bud)안의 미세포(taste cell)로 자주 갱신되는 세포들이다. 혀의 
배면 중앙부에는 미뢰가 없으나, 어른의 유곽유두는 많이 존재하며(200개씩), 
엽상유두와 용상유두에는 그 수가 적다. 유두의 종류에 따라 지니고 있는 
미뢰의 수는 각각 다르지만, 미뢰의 총수는 약 2,000개가 된다.
  미뢰는 5-20개의 비교적 가느다란 방추형 털세포(hair cell 감각세포, 
미세포)와 같이 약간의 지지세포와 기저세포들로 이루어진 길이 80마이크로, 
폭이 40마이크로의 타원형 기관이다. 개개의 미각세포는 약 10일의 수명으로, 
원형질의 움푹꺼진 깊숙한 곳에 지름이 3미아크로 이하인 가느다란 미각 
구심섬유의 종말이 와 있는데, 그 흥분 전도 속도는 매초 1.6-1.78m이다. 하나의 
미뢰로부터 흥분발사를 받는다는 뜻이다. 만일 신경섬유가 절단되면 그 
신경섬유가 지배하는 미뢰는 퇴행되어 소실된다. 그렇지만 신경섬유가 재생되면 
그 주위에 있던 세포가 새로운 미뢰를 형성하게 된다.
  혀의 앞 3^34^2정도에 있는 미뢰는 안면신경의 가지인 고삭신경의 지배를, 
혀의 뒤 3^34^1에 있
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는 미뢰는 설인신경(lingual nerve)의 지배를 받고 있으며, 구개, 인두 및 후두 
등에 있는 미뢰는 미주신경의 지배를 받고 있다. 그밖에 혀에 가해진 
자극성화학물질에 의한 감각, 촉각, 압각 및 온도감각 등은 삼차신경을 거쳐 
중추에 전달된다.
  고삭신경, 설인신경과 미주신경의 미각신경 섬유들은 연수에서 고속(solitary 
tract)으로 척수쪽으로 내려가면서 역시 주변에 있는 연수의 고속핵(nucleus of 
solitary tract)에 이르며, 여기서 출발하는 이차 신경들은 반대쪽으로 이행하여 
삼차신경의 이차신경과 나란히 내측흉대(medial lemniscus)의 배내측을 달려서 
시상의 후내측 북측핵의 안쪽 부분에 도달한다.
  미각은 대뇌피질에 독립된 표시가 없고, 체절성 배열방식에 따라서 얼굴, 입과 
혀의 체성감각과 함께 표시된다.
  (2) 미각물질과 수용기관
  미각수용기에는 단맛, 쓴맛, 신맛과 짠맛의 네가지 아종(subgroup)을 
구멸하고, 혀의 부위에 따라 각각 다른 분포를 하고 있다. 즉, 혀의 끝은 단맛과 
짠맛, 혀의 가장자리는 신맛, 혀의 뿌리 부위는 쓴맛에 특히 예민하다.
  단맛은 주로 알파 아미노산, 유기물질 특히 물에 잘 녹는 당류와 그 유도체 
및 glycerol 등에 의한다. 그밖에 무기물질로서는 식초산납(lead acetate)등이 
단맛을 낸다.
  짠맛은 물에 녹은 염류의 자극에 의한다. 즉 해리되어 음이온 Cl-, Br-, SO4 
2-, HCO3-, NO2-등과 양이온 NH4^26^, K^26^, Ca^26^^26^, Na^26^, Li^26^등이 
모두 짠맛에 관여한다고 한다.
  신맛은 주로 수소이온의 자극에 의하는데, 강산은 약산보다 더 신맛을 내고, 
무기산에 비하여 약한 유기산 신맛은 훨씬 더 강하다.
  쓴맛은 유기화합물 속의 질소, 산화질소, 그리고 유화수소의 자극에 의하여 
발생하는 것으로 특히 quinine, strychnine, 및 morphine등은 쓴맛과 관련이 
깊다. polypeptide나 peptone도 쓰다. 여러 알코올이나 당은 달지만 그것의 
금속화물은 쓰다는 것이 원칙이다. 쓴맛을 내는 유기물질은 -NO2가 있으면 
흔히 쓰고, 세 개의 NO2가 있으면 틀림없이 쓰다. 그밖에 SH, -S, 
-S-S,-CS-기를 지나는 유기물질에도 쓴 것이 있고, 무기물질에는 Mg^26^^26^ 
NH4^26^과 Ca^26^^26^염등이 쓴맛을 낸다.
  물질의 맛이란 것은, 흔히 여러 감각이 통합된 것이다. 가장 결정적인 것은 
후각이며, 맛의 예민성은 통각신경이 동시에 자극되어 일어난다. 미각을 
일으키는 동시에 온도감각을 일으키는 물질 중 잘 알려진 것으로 냉각을 
일으키는 멘톨과 온각을 일으키는 알코올 등이 있다. 물에 용해된 미물질이 
미세포를 자극함으로써 미각을 느끼는 것인데, 물에 녹기 어려운 분말 키니네는 
거의 쓰지 않으며, 혈액 중에 주입한 사카린은 혀에 도달하면 비로소 미각을 
느낀다.
  사람의 미각정도의 식별과 후각정도의 식별은 비교적 조잡한데, 예를 들면 
광선 광도의 1%변동이 있어야 되고, 미각에서는 먼저 미각을 느낀 미각물질의 
농도보다 30%의 변동이 있어야만 미각정도를 식별할 수 있다. 그러므로 다른 
감각과 비교하면 미각과 후각은 순응이 빠르나 종도가 높아야 순응이 일어나고, 
미각자극에 대한 말초 미각섬유의 반응은 시간이 경과하여도 완전히 사라지지 
않으므로 순응은 주로 중추에서 일어나는 현상이라고 추측된다.
  앞에서 말한 바와 같이 물질들의 침에 의하여 운반되어 미뢰에 도달되면, 
미각세포의 모세포에 작용됨으로써 이들 세포들이 흥분하게 된다. 그러나 이 
때에 나타나는 수용기 전압 발생기전은 확실하게 알 수 없다. 단, 미각물질은 
세포막을 구성하는 인지질(phospholipid) 또는 단백질과 결
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 합하든가, 전해질은 세포막 구성물질과의 전기적 상호작용에 의하고, 
비전해질은 수소결합에 의하여 모세포의 표면에 있는 수용점과 결합하여 수용기 
전압을 발생시킨다고 믿어진다.
혀에 여러 가지 미각물질들은 떨어뜨리고, 고삭신경에서의 전기적 변동을 
관찰해보면 사람에서는 증류수에 대해 반응하는 미뢰는 없지만 개, 고양이, 
돼지, 원숭이 등에서는 증류수에 대해 반응을 나타내는 미뢰들을 가지고 있는 
것이 증명되었다.
  (3) 미각의 이상
  백인 10사람 중 7사람은 phenylthiocarbamide를 쓰다고 느끼나, 3사람은 아무 
맛도 느끼지 못한다. 흑인 인디안에서는 약 2%, 황색인은 그 중간으로 15%가 
아무 맛도 느끼지 못한다. 이 물질에 대한 미각의 결함을 보통 미맹(taste 
blindness) 이라 부르는데, 단순 열성유전이므로 미맹은 인류학, 인류유전학상 
쓸모있는 형질이다.
  부신 피질의 부전으로 발생하는 Addison 씨병 환자에 있어서는 소금, 설탕, 
요소 및 염산에 대한 미각 역치가 정상 사람에서보다 100^34^1정도로 떨어진다. 
이러한 환자에서 미각의 역치는 염
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 류 코티코이드의 투여로서는 영향을 받지 않으나, 당류 코티코이드를 투여하면 
정상치로 돌아간다. 혀에서 미뢰를 지니는 유두(papilla)를 찾기 어려운 일종의 
가족적 질환(familial dysautonomia), 안면의 성형부전 환자(facial 
hypoplasia)에서도 흔히 미각의 역치가 높아져 있음을 발견한다(미각감퇴증 
hypogeusia).
  
  3) 청각과 평형감각(Hearing and equilibrium sensation)
  측두골 내에 있는 귀는 평형과 청각의 두 기능을 수행하는 감각기관으로서 
부위에 따라 외이, 중이 및 내이의 3부분으로 구분된다.
  공기 진동의 종파는 외이를 거쳐 중이에서 고막(tympanic menbrane)과 
이소골(andatory ossicles)의 고체 진동으로 고쳐지고 이어서 내이(inner ear)의 
외우각(cochlea)과 반규과에 이르러 다시 액체의 진동으로 고쳐진다음 
신경흥분으로 전환되고 이것이 중추기구에 전달되어 청각(sense of audition)과 
평형감각을 일으킨다.
  귀는 공기진동의 극히 적은 압력의 에너지를 받아들여 활동하며, 넓은 범위의 
진동수와 진폭에 예민하게 반응하여 소리의 고저(pitch)와 강도(loudness)를 가릴 
수 있게 한다. 우리의 귀는 너무나도 정밀하고 민감하여 고막에 부딪치는 기체 
분자에 의한 충격까지도 들을 수가 있다. 이렇게 예민한 한편으로는, 몸을 
진동시킬 만큼 큰 소리에도 견딜 수 있다. 더군다나 귀의 예리한 선택성은 많은 
사람들이 웅성대는 강당의 온갖 잡음을 다 제쳐놓고 한 사람의 말소리에 귀를 
기울일 수 있게 하고, 교양악단의 연주하는 웅장한 화음 속에서 지휘자는 귀는 
마음에 거슬리는 한 악기의 소리를 지적할 수 있을 정도이다.
  (1) 귀의 구조
  귀는 해부학적으로 또 생리학적으로 외이(external ear), 중이(middle ear) 및 
내이(internal ear)의 3부분으로 되어 있는데, 내이는 평형청각 기관이며, 귀에는 
청신경(auditory nerve)이 연결되어 있다.
  외이(External ear): 외이는 이개(auricle)와 외이도(external acoustic meatus, 
ear canal)로 구성되어 있으며, 음파를 외이도로 전달하는 부속기로서 골성 
외이도에 부착되어 있다. 이개를 많이 사용하는 하등동물은 귀를 움직일 수 
있으나, 사람에서는 잘 못하며 이개근의 기능은 거의 없다.
  외이도는 소리를 고막(tympanic membrane, ear drum)으로 유도하는 곳으로 
갑개(concha)에서 고막까지 약 2.4센티미터 길이의 S자 모양의 관이다. 공기 
진동에 의하여 고막이 받는 압력은 외이도의 존재로 인하여 넓은 공간에서 직접 
받을 경우 보다 강한 것이 된다. 단, 음파가 오는 방향에 따라 압혁이 강화되는 
정도는 다르며 어떤 방향에서 오는 것은 반대로 약화될 수도 있는데, 이것은 
이개가 소리를 모으는 역할을 하기 때문이다. 고유 진동수는 초당 3000 
가량이다. 외이도의 웝부분의 피부에 있는 이구선(ceruminous gland)은 
귀지(cerumen, ear wax)를 분비하므로써 피부의 건조를 막아주고, 곤충이 
들어오지 못하도록 한다. 외이의 털도 귀지와 더불어 이물이 들어오는 것을 
막아서 고막을 보호한다.
  중이(Middle ear): 중이를 일명 고실(tympanid cavity, 주잉강 middle car 
cavity) 이라 하며, 1.7센티미터의 횡경을 가지며, 중심부가 중이쪽으로 불룩 
나와 있는 고막을 제외한 나머지 벽은 모두 뼈이며, 역시 점막으로 덮여 있고, 
비강의 점막과 구조가 비슷하다.
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  추제부 내에 있고, 공기로 차있는 고실은 후벽의 유양동을 통하여 유양돌기에 
있는 유돌봉소와 연결된다. 외이와 중이의 경계를 이루는 고막은 3층으로 
구성된 두께 0.1mm가량의 조직이며 내면은 점막으로 된 얇은 막으로, 중앙부가 
중이쪽으로 약간 함몰한 타원형인데, 장축이 약 10mm, 단축(횡경)이 약 
8mm이며, 상부보다 하부가 중이쪽으로 더 들어가 외이도의 장축에 대하여 약 
55도의 각을 이룬다.
  고실의 점막은 비강, 이관, 고실내부, 유양동, 유돌봉소를 덮고 있으며, 또한 
와우창의 외층을 형성한다. 이런한 점막의 연속은 비강과 인두로부터 중이로 
염증이 전파되는 경로가 될 수도 있다.
  고실 속에서 작은 3개의 이소골(auditory ossicle)중 추골(malleus)의 자루가 
고막의 위에서부어 중심부에 붙고, 이것이 셋째 이소골인 등골(stapes)과 관절을 
이루고, 등골의 밑바닥이 내이의 난원창(oval window)을 덮고 있다. 그밖에 
중이에는 이관(auditory tube, 유스타키관 Eustchian tube)를 거쳐 비인두와 
연결됨으로서 고실의 압력이 대기의 압력과 같게 한다. 이리하여 고막의 
자유로운 진동이 보장된다. 보통 이관은 폐쇄되어 있으나 삼키는 운동, 하품이나 
재채기와 함께 비인두쪽의 입구가 열려 고실 압력을 조절한다. 이관이 막히고 
고실의 공기가 고실 내의 점막에서 일부 흡수되면 고막의 진동이 어려워진다.
  공기의 진동이 고막에 부딪히면 고막 및 이와 연결된 3개의 이소골들이 
진동하고 마지막 난원창을 거쳐 와우각의 외임파(perilymph)의 액체 진동이 
일어난다. 이렇게 된 것은 공기의 진동이 직접 표면에 부딪칠 경우에는 
에너지의 대부분이 액체표면에서 반사 소실되기 때문이고, 또 고막의 
넓이(64제곱밀리미터)에 비하여 등골 밑바닥의 넓이(3.2제곱밀리미터)가 
작으므로 넓은 면적이 받은 압력을 좁은 면적에 전달하는 결과가 되어 
단위면적에 대한 압력은 증폭된다.(약15배)
  이소골과 결합된 고막의 진동수는 초당1300-1500이며 따라서 이 부근의 
진동수를 지닌 소리에 제일 예민하고 이보다 낮거나 높은 소리에는 둔해진다. 
진동수가 초당 2000정도 및 그 이하의 범위에서는 고막은 전체가 하나로 
진동하며 특히 그 저변부근에서 진폭이 크다. 고막은 이소골이 붙어 있는 
관계로 진동이 크게 제동(damping)되며, 따라서 공기의 진동이 그치면 고막의 
진동도 거의 지체없이 깨끗이 멈추어진다.
  내이(inner ear): 내이는 완전히 뼈속에 묻혀 있는 기관으로서, 즉 
미로(llabyrinth)로 되어 있으며, 전달된 소리진동(공기전도)을 신경흥분으로 
전환하는 수용기도 머리의 위치를 알아내는 수용기가 있는 가장 중요한 곳이다. 
뼈속이 뚫려있고 복잡한 모양을 한 관상의 구조물인 골성미로(bony labyrinth)는 
액체로 차 있으며, 전정(vestibule), 와우각(cochlea) 및 반규관(semicircular 
canal)의 세 부분으로 구분한다.
  골성미로 안에는 미로로 된 관을 따라 같은 모양을 한 막으로 된 관이 들어 
있는에 이것을 막송미로(membranous labyrinth)라고 부른다. 이것은 골성미로에 
고착되지 않고 떨어져 있어 그 사이에 외임파라는 액체가 들어있으며, 막성미로 
내에는 내임파(endolymph)가 가득차 있다.
  진정에는 난원창(oval window, 전정창 vestibular window)이 있는데 중이의 
등골 끝이 진동하면 그 진동이 전정의 외임파에 전파되고, 전정의 외임파는 
다시 청각의 수용기가 있는 와우각과, 평형감각의 수용기가 있는 반규관에 
연락된다. 와우각으로 전달된 외임파는 난원창(전정창)내측에서 
시작되어(전정계임) 와우의 정점에서 와우공(helicotrema)을 통하여 고실계로 
계속된다. 고실계
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는 와우창(cochlear window, 정원창(round window), 제2고막(second typanic 
membrane)에서 끝나며, 외임파관(perilymphatic duct)을 통하여 지주막 하강에 
연결된다.
  와우각은 마치 달팽이 껍질 모양으로 2와 2^34^1-2와 4^34^3회 회전하는 
길이가 35mm인 나선을 이룬 관으로 나선의 중심축에 청신경(auditory nerve, 
전정와우신경, 제8뇌신경)의 가지가 분포된다. 이 청신경의 가지가 
와우신경(cochlear nerve)인데, 이것은 중추에 청각흥분을 전도하는 신경로이다. 
이 나선형관의 단면을 보면 전 길이가 기저막(basilar membrane, 나선막)과 
전정막(vestibular membrane, 루이시너막<Reissner's membrane>)에 의해 3개의 
구획으로 분리되어 있다. 즉, 전정계(scala vastibuli), 와우관(cochlear duct, 
중간계<scala media>), 고실계(scala tympani)등이다. 전정계와 고실계 속에는 
뇌척수액과 같은 성질의 외임파가 들어 있고, 중간계 속에는 K^26^농도가 높고 
Na^26^농도가 낮은 내임파가 들어 있다.
  기저막에는 청각감수기인 코르티기관(Corti organ, 나선기관<spiral organ>)이 
있는데, 이것은 기저막위에 유모세포라 불리우는 감각세포들이 피개막(개막)에 
덮힌 상태로 와우각이 달이는 방향으로 줄지어 나열된 것을 통틀어 코르티 
기관이라 한다. 여기서 음파가 신경흥분으로 전환된다. 그리고 그 주체는 털이 
달린 세포, 즉 유모세포(hair cell)이다. 이에는 와우신경의 선머유가 
연접(synapse)을 이룬다. 그래서 고막으로부터 이소골과 난원창을 거쳐 들어온 
음파의 진동이 기저막을 진동시킨 뒤에, 다시 정원창을 통해서 고실내로 
빠져나간다.
  사람의 유모세포는 2열로 되어 있고, 내유모세포(innerhair cells)는 3,500개, 
외유모세포(outer hair cells)는 20,000개 정도이다. 개개의 유모세포는 
이모(auditory hair)를 지닌 유리면에서 딱딱한 망상판(reticular lamina)에 
의하여 고정되어 있다. 그리고 나선신경절(spiral ganglion)에 세포체를 둔 
와우신경섬유들이 유모세포에 연결되어 있다. 청신경(auditory nerve 
제8뇌신경)의 가지인 와우신경(cochlear nerve)은 청각흥분을 연수의 
배복와우신경절(dorsal and ventral cochlear nuclei)에 전달한다. 각 청신경에는 
약 2만 8천개의 신경섬유를 갖고 있다. 배복와우신경핵은 청각흥분을 
시상후부의 내측슬상체(medial geniculate bodies)를 거쳐 청각영역에 전달하여 
소리를 느끼게 한다.
  (2) 청각의 발생기전
  청각은 와우각에서 이루어지는 것으로, 즉이개에 의하려 모여진 음파가 
외이도를 통하여 고막에 도달하여 고막을 진동시킨다. 이 자극은 고막에 연결된 
추골, 침골, 등골을 통해 전덩창에 이르며, 이로써 와우관의 전체 
액체계(외임파)에 전달된다. 전정창까지는 물리적 전도인 공기전도
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 (air conduction)로 고막(귀청)의 진동이 추골, 침골에 전달될 때는 침골의 
길이가 추골의 길이보다 짧으므로(1.3^34^1) 등골과 난원창막에 전달되는 진동의 
진폭은 줄어들지만 압력은 1.3배로 늘어난다. 그밖에 고막의 넓이(64제곱mm)에 
비하여 등골 밑바닥의 넓이(3.2제곱mm)가 작으므로 넓은 면적이 받은 압력을 
좁은 면적에 전달하는 결과가 되어 단위면적에 대한 압력은 증폭되어 
결과적으로 등골은 고막이 울리는 힘을 약 22배나 큰 힘으로 강화되지만, 
실제로는 진동에 참가하는 고막과 난원창막의 넓이는 해부학적 크기보다 
작으며, 압력 에너지의 일부분은 고막과 이소골 등에서 반사되어 없어지므로 
실제 압력은 평균 15베 가량으로 증폭되는 정도이다.
  전정계로 들어온 진동은 와우공을 지나고 실계의 끝부분인 와우창에 이르러 
소실된다. 전정창(난원창)에서 외임파로 전달된 진동이 나선기(코르티기관)에 
도달하는 과정에서는 나선막이 매우 중요한 역할을 한다. 나선기를 받쳐주고 
있는 나선막(기저막)은 와우의 저부에서는 짧은 횡행섬유를 갖고 있으나, 
와우정으로 갈수록 길고 넓다. 외임파의 진동은 기저막의 섬유를 진동시키고, 
이들 진동은 피개막을 움직이는데, 다시 말하면 전정막의 진동으로 고실계의 
기저막을 진동시키면 기저막과 피개막은 서로 비틀림힘으로 전후로 쉽게 
미끄러진다. 이때 코르티 기관에 있는 유모세포의 털은 이 두 막을 연결하고 
있으므로 몇 배의 큰 힘으로 비틀리게 된다. 털의 비틀림은 청신경(와우신경)에 
흥분을 발생케 한다. 즉, 기저막 한 쪽에 작용한 압력은 반대 쪽 코르티 
기관에서 몇 배로 큰 비틀림힘으로 변형되어 신경말단이 연결된 매우 민감한 
유모세포를 문질러 주게 됨으로 청신경에 충격파가 발생되는 것이다. 즉, 
유모세포에 전달된 자극은 이세포에 연접되어 있는 와우신경을 통하여 중추 즉 
뇌 측두엽의 청각영역에서 인식된다.
  (3) 평형감각의 발생기전
  머리의 위치나 운동방향을 알아내는 평형감각에 관계하는 기관을 
전정기과(vestibular organ)이라고도 하는데, 여기서는 구형낭(saccule), 
난형낭(utricle) 및 반규관(semicircular duct)으로 이루어지고 있다. 구형낭과 
난형낭은 중력에 대한 정적인 평형상태를 유지토록 하며, 팽대부는 동적인 
평형상태를 유지시켜 준다. 반규관은 3차원적인 배치를 하고 있어서, 다시 
말하면 3개의 고리모양을 형성한 반규관은 서로 직각으로 만나는 3개의 평면 
내에 있으므로, 머리의 어떤 방향의 운동에도 그리고, 그 가속상태까지도 그 
속에 있는 내임파가 움직임으로써 팽대부에 있는 감각세포의 감각모를 자극하게 
되어 알게 된다.
  내임파로 차있는 구형낭과 난형낭의 한 쪽 내부에는 감각상피로 이루어져 
있는 부위가 있는데, 이 부위를 각각 구형낭반(macula sacculi) 및 
난형낭반(macula utriculi)이라고 하며, 이들을 합쳐서 평형반(macula 
statica)에는 특수한 감각세포로 분화된 세포들의 집단이 있으며, 이 세포들에는 
낭의 내강을 향하여 운동성이 없는 섬모들이 있는데, 그 끝은 젤라틴 물질로 
서로 합쳐져 있다. 이 젤라틴 덮개를 이석기(ctolith organ)라 부르며, 그 속에는 
탄산석회(CaCO3)의 결정으로 된 작은 모래, 즉 이석(평행사, statodonia, 
otolith)이 들어있다.
  머리의 위치에 따라 이석기에 작용하는 중력의 방향이 달라지고, 따라서 
섬모를 어느 한 방향으로 구부리거나 또는 잡아당기게 된다. 이러한 자극이 
평행반의 세포를 흥분시키고 전정신경을 거쳐 이 흥분이 중추로 전도되면, 
지구의 중력 방향에 됐나 머리의 상대적인 위치를 감각한다. 머리가 중력방향에 
대하여 바로 위치하지 못할 때, 이 감각을 기초로하여 머리의 위치가 
반사적으로 바로 잡히게 된다. 포유동물에서는 이 평형감각에 시각이 큰 보조적 
역할을 한다. 동물에서 
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이석기관을 파괴하더라도 시각이 완전하면 곧 머리를 정상위치로 유지할 수 
있으나, 만일 이 동물의 눈을 가려서 보지 못하게 하고 몸을 회전시켜 보면 
몸체에 단지 머리가 매달려 있는 것과 같이 몸이 어떤 방향으로 취할지라도 
이에 관계없이 항상 아래로 쳐진다. 그러나, 이석기관을 파괴하지 않은 동물의 
눈을 가려서 같은 실험을 해보면 항상 머리를 중력방향에 대하여 반듯하게 
유지하는 것을 볼 수 있다.
  3개의 반규관은 모두 전정과 연결되고 막성미로 내의 내임파가 서로 연락되어 
있다. 각 반규관과 전정의 연결부의 가까운 곳에 한 개씩의 팽대부(ampulla)가 
있고, 이에는 유모세포와 이 세포의 털이 젤라틴으로 뭉쳐져서 만들어진 
소모(cupula)가 관의 임파액 내어 떠 있다.
  가령, 앞 방향으로 머리가 움직였다고 하면, 반규관은 머리와 같이 움직였으나 
관 내에 있는 내임파는 관성에 의해 곧 움직이지는 않으므로 팽대부에 있는 
소모(팽대정)은 머리의 운동방향과 반대방향으로 기운다. 수평면 내에서의 
머리운동 즉 전진, 후퇴 또는 수평회전 등은 수평반규관 내의 팽대정이 가장 
크게 기울며, 머리의 상하운동 등에서는 다른 반규과에서의 기울기가 커진다. 
이들 팽대정이 기울면 유모세포에서 흥분이 일어나 전정 신경을 거쳐 중추로 
전달됨으로써 운동방향, 회전 등의 감각이 일어난다. 머리가 회전할 때는 
감각뿐만 아니라 반사적으로 목의 근육 및 안구의 운동이 같이 일어난다.
  평상시에 잘 하지 않는 머리운동을 하면 어지러움을 느끼는데, 이것은 
반규관에 대한 이상자극의 결과이다. 가령, 몸을 빠른 속도로 회전하면 심한 
어지러움을 느끼고 머리를 곧바른 자세로 가누지 못하며 비틀거린다. 차멀미나 
배멀미오 같은 이유로 일어나나, 운전사나 선원에서 보는 바와 같이 되풀이하여 
같은 자극을 받아 평형감각 기관이 이러한 자극에 익숙해지면 멀미를 하지 않게 
된다.
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  (4) 청각의 일반적 성질
  소리의 기호(The coding of sound): 기저막은 섬유성 막으로서, 임파가 
진동하면 이막도 상하로 진동하는데 즉, 소리의 진폭, 주파수 및 소리의 질에 
따라 이에 상응하는 진동을 하게 되는데, 주파수의 식별은 와우각의 
기저부로부터 가까운 기저막 부위가 진동할 때는 고음으로, 와우각의 
꼭대기에서 가까운 기저막 부위가 진동할 때는 저음으로 느끼게 된다. 그 
이유는 높은 주파수에는 짧은 액체의 기둥이, 낮은 주파수에는 긴 액체의 
기둥이 공평하기 때문이다. 즉 최대로 크게 움직이는 기저막 부위가 어디인가에 
따라서 소리의 고저가 구별되는 것이다(옛날은 청각의 부위설임).
  소리의 크기는 진동하는 기저막 부위의 진폭이 크면 큰 소리로, 작으면 작은 
소리로 구별되고, 음질은 그 소리의 파형에 따라 기저막의 운동 부위가 여러 
가지 시차를 가지면서 최대운동을 하는 것으로 가려진다. 결과적으로 기저막은 
하나의 주파수 분석기라고 할 수 있다.
  청각의 동적범위(Dynamic range): 청각을 느끼는 범위를 말하는 것으로, 
역치는 음파의 진동수에 따라 달라 1,000내지 3000cps에서 제일 낮으며(최적 
진동수 best frequency), 건강한 젊은이에서 음파의 압력으로 따져서 평균 
1제곱cm당 0.0002dyne정도라고 알려졌다.
  소리의 물리적 정도는 보통 1,000cps의 소리의 정상 창각역치를 에너지 
단위로 나타낸 것(1제곱cm당 10의-16제곱watt) 또는 압력단위로 나타낸 
것(1제곱cm당 0.0002dyne)을 기준으로하여 decibel로 나타낸다. 즉, 청각역치를 
OdB로 나타낸다. 1bel의 10^34^1이 1데시벨(decibel, dB)이다.
  건강한 젊은이의 귀가 들을 수 있는 소리의 주파수 범위는 
20-16,000Hz(cps)로서 그 사이에서 음의 고저를 느낄 수 있다. 사람은 
60-3,000cps 사이에서는 2-3cps의 차이를 느낄 수 있으나, 이보다 높은 소리에 
대하여는 진동수 식별 역치가 급격히 높아진다.
  아울러 같은 주파수와 진폭을 갖는 소리일지라도 그 음파의 파형 즉, 
음질(tone guality)에 따라 악음(musical tone)과 소음으로 달리 느끼게 된다.
  16KHz이상을 초음파(ultrasound)라고 하는데, 말하자면 사람의 귀로 들을 수 
없는 소리다.
  음계는 동물에 따라 차이가 있어서 실제 침팬지는 33,000Hz까지, 개는 
40,000Hz까지 들을 수 있다. 그러기에 개를 사냥터에서나 방에 경비용으로 쓰는 
것은 사람이 못 듣는 초음파도 밝게 듣고 또 냄새도 잘 맡기 때문이다.
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  20Hz이하의 저음파(저주파 infrasound)라고 하며, 사실 청각은 일어나나 
악음으로 들여오지 않는다. 사람이 회화할때 발성하는 소리의 주파수는 
250-4,000Hz인데, 그 중 가장 청각이 예민한 것은 1,000-2,000cps이다.
  소리의 방위감각: 소리의 방위감각은 두 귀로 들었을 때만 있는 것으로, 두 귀 
사이에서 받아 들이는 진폭의 차와 위상(phase)의 차로써 구별한다. 위상차는 
음원으로부터 두 귀까지의 거리가 각각 달라서 음파의 봉우리나 골짜기가 두 
귀에 동시에 도달하지 않는 것을 말한다. 즉, 외이도에서 물리적으로 반사되는 
정도가 약간 다르고, 아울러 저음일 경우 두 귀에 들어오는 음파의 위상차이며 
3,000cps 이상의 소리에 있어서는 머리에 부딪쳐 반사되는 경향이 커지므로 두 
귀에 들어오는 소리의 강도 차이가 있는 것이다.
  방위 감각에 있어 저음에 대하여는 5-10도 정도의 오차 범위에서 정확하다. 
오차는 2,000-4,000cps에서 20-25도 정도로 늘어나나, 이보다 고음이 되면 
오차는 다시 줄어든다. 정중선 방향이 아닌 방향에서 방위감각의 두 가지 
요소인 진폭의 차이와 위상의 차이에서 저음에 있어서는 소리의 진폭의 차이는 
무시할 만한 정도이나 유의한 위상차가 있으며, 고음에 있어서는 위상차는 
적으나 머리가 짧은 파장을 가로막는 작용이 현저하므로 진폭의 차이가 뚜렷이 
나타난다.
  청각 능력: 귀의 청력은 주파수가 적은 낮은 소리에는 둔하여 잘 듣지 못하나, 
높은 주파수의 고음 쪽은 꽤 넓은 범위에서 민감하다. 이렇게 저음에는 둔하고 
고음에는 예민한 것이, 마치 형제끼리 얼굴이 닮듯이 한 가족의 청력도에도 
서로 닮는다는 것이다.
  가령 주파수 100의 소리에 대하여는, 1,000cps의 소리와 비교하여 보면 강도가 
1,000^34^1정도에 지나지 않는다. 이와 같이 저음에 대하여 귀가 비교적 둔한 
것은 우리에게 다행스러운 것이다. 그렇지 않으면 우리 몸의 진동소리를 모두다 
듣게 되기 때문이다.
  고음쪽에서 보면 어린이는 주파수 매초40,000cps의 소리까지도 듣고 있으나, 
나이가 들수록 높은 소리를 듣는 능력이 점차 떨어진다. 높은 소리에 대한 
강도가 떨어지는 것은, 매우 규칙적이어서 40대에서 6개월마다 들을 수 있는 
최고음의 주파수는 대략 80cps씩 줄어든다. 이와같이 귀의 노화는 와우각 속의 
조직이 탄력성을 잃어가지 때문이다.
  골전도(Bone conduction): 청각의 전도는 두 종류가 있는데 하나는 앞에서 
설명한 공기전도이고 나머지가 이 골전도이다.
  골전도란 소리가 외이와 중이를 경유하지 않고 두개골의 진동이 와우각 
외임파에 직접 전도되는 방식이다. 이가 맞부딪치거나 비스켓을 씹으면 유난히 
큰 소리를 듣는데 이것이 주로 골전도에 의한 소리다. 골전도음은 잘 들리나 
공기전도음은 전혀 안들린다는 것은 중이에 어떤 고장이 있다는 것을 (전도농 
conduction deafness)말해 주며, 골전도음이나 공기전도음이 모두 안들린다는 
것은 청신경이 기능을 잃었다는 뜻으로 일단 난청을 고칠 길이 없는 경우라 
하겠다.
  자기가 말하는 것을 스스로 듣는 데에는 골전도음이 중요한 역할을 한다. 
특히 입을 다물고 콧노래를 하면 우리는 주로 골전도로 소리를 듣게 되고, 이때 
귀를 막으면 소리는 더 커진다. 공기전도로써 귀는 성대의 진동 주파수가 적은 
낮은 소리는 잘 듣지 못하고 주로 주파수가 많은 높은 소리만을 듣게 되기 
때문이다. 이것이 녹음된 자신의 연설을 자기자신이 들었을 때 자기 소리임을 
알기 어렵고, 또 안 뒤에 스스로 실망하게 되는 이유의 하나이다. 보통 스스로 
듣는 골전도음은 저음이 섞여 힘차고 무게가 있으며 매력있고 유기가 있다. 
그러나 골전도음이 없는 상대방이 듣는 목소리 혹은 녹음된 소리는 저음 요소가 
빠졌으므로 소리가 가볍고 무게가 없다.
  진동 전도기구의 제동: 중이에는 두 개의 적은 근육이 있어 고막 및 청소골의 
진동을 제동한다.
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  고막장근(musclus tensor tympani)은 추골 자루에 붙으며 삼차신경의 지배를 
받는데 요란한 음파(70dB이상)에 반사적으로 반응하여 고막을 고실쪽으로 
잡아당김으로써 고막 진동의 진폭을 제한한다. 등골근(musculus stapedius)은 
등골의 목에 붙어 있으며 안면신경의 지배를 받는데, 요란한 소리에 반사적으로 
반응하여 등골을 역시 고실쪽으로 잡아당김으로써 이소골 연쇄의 진동을 
제한한다. 이들 근육의 수축에 의하여 주로 진동수 초당 1,000이하의 소리가 
5내지 10dB가량 악화된다. 이리하여 와우각이 과도히 강한 음파로부터 
보호된다. 다만 두 중이근에 반사수축이 나타나려면 10msec정도의 시간이 
필요하므로, 순간적으로 경과하는 예리한 폭음에 대하여는 이들 근육의 작용은 
무력하다.
  소리의 되먹이기(Feedback of sound): 말하는 것과 노래하는 것에는 복잡한 
되먹이기 작용이 관여한다. 보지 않으면 물건을 집어 올리지 못하듯이 말소리를 
내는 데에도 듣지 않으면 말하거나 노래하기가 어려워진다.
  말이나 노래를 시작하면 그 순간 우리는 그 첫소리를 들음으로써 음정을 
알고, 소리의 크기를 알고서 성대는 곧 장력을 조절하여 시시각각으로 음정을 
바로 잡고 크기도 조절한다. 어른이 된 뒤에 외국어를 그 나라 말의 억양으로 
말하기가 거의 불가능하다는 사실들은 이 되먹이기 작용과 관련된 문제일 
것이다.
  되먹이기 작용의 장애는 곧 말하기의 장애로 나타난다. 즉, 되먹이기가 없이도 
서슴치 않고 말을 계속할 수 있는 사람은, 틀림없이 귀가 먼 사람이다.
  음정의 인식: 청신경의 한 가닥인 와우신경은 와우각으로부터 대뇌의 높은 
수준까지 질서 정연한 배열로 연결되어 있다. 이것은 아마도 음정의 분별을 
위한 배려이리라 믿어진다. 귀는 소리의 크기뿐만 아니라 소리의 높이, 즉 
음정과 음색 즉, 피아노 소리냐 혹은 바이올린 소리냐 등의 소리의 질도 
알아낸다. 소리의 높이를 알아내는 능력에는 한계가 있는데 만약, 두 소리의 
주파수가 서로 너무 비슷하면 잘 구별할 수가 없다.
  귀가 음정을 어떻게 구별하느냐의 적절한 설명은 다음과 같다. 주파수 
60이하의 저음에 대해서는 기저막의 진동으로 와우신경은 소리의 주파수의 
율동에 맞추어 활동전압을 주기적으로 연발시키며, 또 소리가 커지면 커짐에 
따라 각 주기에서 활동전압의 수가 많아진다. 이리하여 대뇌에는 두가지 
메시지가 전달되는데, 율동 주파수와 활동전압의 수효가 그것이다. 즉, 주파수는 
소리의 음정을, 활동전압의 수효는 소리의 크기를 알려 준다는 것이다.
  (5) 청각장애
  청각기관에는 음파를 전달하는 기구의 신경 흥분으로 전환하여 청각을 
일으키는 기구의 두 가지가 있는데, 청각장애도 어느 쪽이 손상되는가에 따라 
증상과 예후(prognosis)가 다르다. 그러나 청각 장애에는 전음기구의 질환이 더 
많다. 특히 중이강의 염증(중이염 otities media)으로 인해 이소골의 관절이 
염증을 일으켜 그들이 운동장애를 일으키며, 또는 고막이 두꺼워지거나 
천공(perforation)될 때도 있고, 심할 때는 고막이 전체적으로 파괴되어 
없어지기도 한다. 그 결과로 난청 또는 귀머거리(deafness)가 된다.
  나이가 들면 귀가 점점 어두워져 청력이 감소되는데, 이것은 오랜 시일을 
두고 소리를 들었기 때문에 전음기구의 노인성변화 즉, 와우각 속의 조직의 
탄력성 손실로 인해 일어나는 것으로 고음에 대한 청력이 떨어진다.
  감음기구의 장애로 오는 청력감퇴는 주로 신경조직의 변성에 기인한다. 어떤 
약물의 중독으로 제8뇌신경이 변성을 일으키는 일이 있다.
  특히 심한 소음에 의하여서는 신경성 난청이 올 수도 있으며, 이것은 고칠 
길이 없으므로 현대사회에서는 소음이 하나의 공해로 등장하고 있다. 또 
시끄러운 공장(예: 보일러공장 등)에서 일하는 직공들이 큰 소음에 오랫동안 
폭로되는 것이 원인이 되어 감음기구의 일부에 변성을 일으켜 1,000-2,000cps 
근처 소리만의 청력이 떨어지는 경우가 있는데, 이것은 직업성난청(professional 
hearing loss)이라 한다.
  또한 전도계 장애에 흔한 병으로, 등골이 난원창에 비정상적으로 
부착됨으로써 오는 이경화증(otosclerosis)도 있다.
  
  4) 시각(Vision, Visual sence)
  눈은 앞을 보는 기관이다. 광선자극으로 광선은 각막(cornea), 수정체(lens) 및 
초자제(retina)에 상을 맺게 하며, 그러므로써 망막의 시각 수용기를 흥분케 
하고, 그 흥분은 시신경을 거쳐 대뇌에 투사되는 감각을 시각이라고 부르며, 
통각, 촉각, 온각들과 원칙적으로는 같은 기전을 이룬다. 시각은 모든 감각 
중에서 가장 정밀하고 정확한 것으로서, 인간생활에는 외부로부터의 정보를 
얻는데 가장 중요하게 쓰이고 있는 뛰어난 성능을 지닌 정밀기관이다.
  (1) 눈의 구조
  7개의 두개골이 합쳐서 깊숙히 두개강 내로 함몰되어 생긴 안와(orbital 
cavity)내에 들어있는 안구(eyeball)는 직경이 약 2.5cm되는 구형에 앞쪽이 약간 
둥글게 융기된 기관으로 7개의 외안근(extrimal gland), 혈관, 신경, 지방조직 
등이 있다. 지방조직은 안구에 가해진 외력에 대하여 완충작용을 하며, 누선도 
안와의 외측 위치에 있으며 눈물을 분비하여 안구를 보호하는 기관이다. 눈물은 
약한 살균성을 가진 액체로 언제나 각막을 젖어 있게하여 안구와 안검운동에서 
윤활제의 역할뿐만 아니라, 작은 이물질들을 씻어낸다. 안구면에 나온 눈물은 
거의 증발하지만, 일부는 안와의 내측에 있는 누관(lacrimal duct)을 통해서 비강 
내로 흘러 들어간다.
  그밖에 눈썹(eyebrow)은 눈 위에서 떨어지는 작은 물체에 대한 보호작용을 
한다. 안검(eyelid)에는 괄약근의 일종인 안검근(musculus orbicularis aculi)이 
있어 안검을 수의적으로 개폐할 수 있게 하는데, 어떤 물체가 갑자기 안구에 
가까이 올때는 반사적으로 안검을 닫게 한다. 이는 안구의 망막에서 
광선자극으로 생긴 흥분이, 뇌에 가서 반사중추를 거쳐 안검근에 이르는 
반사궁에서 일어나는 반사작용이다.
  안구의 구조: 안구의 전면은 둥글게 융기된 부위가 있는데 이 부위를 
각막(cornea)이라 하며, 투명한 부분으로 광선이 받아들이는 창의 역할을 하는 
곳이고, 혈관이 없고, 촉각과 통각의 수용기가 많이 모여 있어 외부에서 
가해지는 자극에 대해 매우 감수성이 높다.
  안구의 나머지 벽은 모두 불투명하며 3층으로 구성되어 있다. 즉, 바깥층을 
안구섬유막(fiborus tunic: 각막과 공막), 중간층을 혈관막(vascular tunic: 맥락막, 
모양체, 홍체), 내층을 신경층(nervous tunic: 망막)이라 하는 3층으로 되어 있고, 
아울러 안구 내에는 안빙수(agueous humor), 수정체(lens), 제리 같은 
초자체(vitreous body)가 있는데, 이들은 안구의 내강을 채워주며 광선의 
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 투과 및 굴절기관으로 작용한다.
  가. 안구섬유막은 가장 바깥층으로, 섬유성의 탄탄한 막으로서 가장 강하고 
두꺼우며, 안구의 형태를 구형으로 유지시키고, 공막(sclera)과 각막(cornea)으로 
되어 있다. 공막은 안구의 뒤 6^34^5를 차지하고 각막은 앞6^34^1을 차지하며, 
두부분의 경계를 각막공막연결(corneoscleral junction)이라 하는데, 각막에는 
혈관이 없지만 영양물질은 세포간질액을 거쳐서 받는다.
  나. 혈관막은 안구벽의 중간층이며 포도막(uveal tract)이라고도 하는데, 공막 
안쪽의 맥락막은 색소세포를 함유하고 있는 소성 섬유성 결합조직으로, 혈관이 
발달되어 있어 이 막의 안팍에 잇는 조직의 영양물질을 공급할 뿐만 아니라, 
안쪽으로 색소세포층에 이어지므로 안구내로 들어온 광선을 흡수하고 벽에서의 
반사를 막는다. 이렇게하여 선명한 상이 맺어지도록 하는데 이것은 마치 
카메라의 내면이 흑색으로 되어 있는 것과 같다. 안구 전면에는 
맥락막(choroid)이 홍체(iris)와 모양체(ciliary body)로 된다.
  홍체는 모양체 앞에 붙어 있으며, 중앙부에 동공(pupil)을 가진 판상구조이며, 
섬세한 결합조직으로 되어 있고, 액체에 대한 투과성이 있으며, 혈관이 
풍부하다. 홍체에는 또한 2종류의 평활근이 있는데, 전면에서는 윤상으로 
근섬유(동공괄약근)가 달려서 동공을 수축시키며, 후면에서는 방사상으로 
근섬유(동공확대근)가 달려서 동공을 확대시키는데, 이렇게 동공의 크기를 
변화시켜 안구 내로 들어오는 빛의 양을 조절하며, 또한 자율신경(일부동안신경) 
지배하에 있으므로 반사기전을 거쳐서 근활근이 조정된다. 즉, 
동공반사(pupillary light reflex)로써 눈에 들어오는 광량이 많을 때는 동공을 
축소하고, 적을때는 확대한다. 홍체는 기질에 색소과립을 가진 세포가 있어서 
광선을 차단하며, 색소과립의 밀도에 따라 청색으로부터 흑색에 이르는 여러 
가지 색깔을 나타낸다. 이 홍체의 색은 유전적으로 결정된다.
  홍체가 맥락막으로 이행하는 부위에 윤상으로 안구내면에 융기되어 있는 
구조가 있는데, 이것을 모양체라고 한다. 모양체 속에는 불수의근의 
모양체근(ciliary muscle, 조절근)이 있으며 수정체의 모양을 조절한다. 즉, 이 
근이 수축할 때 수정체와 연결된 섬유성 끈(소대섬유)은 느슨해지고, 그 결과 
수정체는 그 융기가 높아져 가까운 곳에 있는 물체를 잘 볼 수 있게 해준다. 
그래서 모양체근을 일명 조절근이라 한다. 모양체는 안방수(aqueous humor)를 
생산하여 후안방으로 내보내며, 모양체근동 동안신경의 지배를 받는다.
  다. 신경층은 안구벽의 가장 내층을 이루는 망악으로, 이것은 주로 신경세포로 
이루어진 막이며 안구의 내면을 덮고, 앞쪽으로는 모양체 후면에 이른다. 여기에 
영양을 공급하는 혈관에는 두가지가 있는데, 그 하나는 맥락막에서 들어오는 
맥락막모세혈관이고, 다른 하나는 안구의 후극부에서 들어와 망막의 내면에 
가지를 치면서 분포하는 망막중심동맥(centrla retinal artery)이다. 이 중 
망막중심동맥이 막막에 필요한 혈액의 대부분을 공급한다.
  망막을 구성하는 신경조직은 신경세포가 3개의 층을 이루고 있으며, 이를 
세부적으로는 10개의 층으로 나누기도 한다. 3층을 살펴보면, 맥락막에 가장 
밀접한 층에는 광선자극에 직접 반응하여 신경흥분을 시작하는 간상체 
시세포(rod cell)와 추상체시세포(cone cell)가 있다. 다음 층은 위의 두 가지 
세포의 축삭과 시납스를 이루는 이극세포(bipolar cell)층이고, 가장 안쪽 층에는 
신경질세포(ganglion cell)가 있어 이극세포들과 시납스를 이루는 한편, 이들의 
축삭은 앙막 내면을 지나 안구 후극 내측부에 모여 중심혈관과 함께 안구를 
뚫고 밖으로 나간다. 이 부위의 망막은 주위보다 약간 함몰되어 있어서 
시신경유두(optic papilla)라 하고, 혈관과 신경섬유만 있고 광선 자극에 
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반응할 수 있는 시세포가 없으므로 이 부위가 맹점(blind spot)을 이루는 곳이다. 
안구밖에 나온 신경질세포의 축삭의 다발을 시신경이라고 부르는데, 이는 
안구에서 일어난 흥분을 뇌에 전달하는 구실을 한다.
  처음 들어온 광선은 신경질세포, 이극세포층을 지나서 비로소 광선을 직접 
받아들이는 간상체나 추상체에 도달하고, 여기서 일어난 신경흥분이 광선이 
들어온 길을 역행하는 구조로 되어 있어, 예민한 상이 맺어지는 데는 불리한 
구조이다. 이렇게 되어 있는 생리적 의의는 알 수 없으나, 이러한 구조의 망막을 
반전망막(inverted retina)이라 부르며, 척추동물은 모두 이러한 망막을 가지고 
있다.
  앞에서 언급한 것과 같이 시세포에는 막대모양을 한 막대세포(rod cell, 
간상체)와 언뿔모양을 한 원뿔세포(cone cell, 추상체)의 두 종류가 있는데, 
사람의 한쪽 눈에는 간상체가 1억 2천만개가 있고, 추상체는 600만개가 있다고 
한다. 이들은 광감수성을 가진 광수용기(photoreceptor)이다. 간상체는 광선에 
예민히게 화학변화를 일으키는 로돕신(rhodopsin, 시홍<visual purple>)이라는 
물질이 간직되어 있어서 광선자극에 대한 역치가 낮으므로 어두운 곳에서의 
시각에 관여하고, 광선의 색에 대한 구별은 할 수 없지만, 추상체에는 
요오돕신(iodopsin)이 들어있어서 광선에 대한 역치가 높아 밝은 곳에서만 
시각과 색에 대한 감각에 관여한다. 즉, 간상체는 마치 흑백 필름과 같이 광선의 
명암만을 받아들이고, 추상체는 망막에서의 분포가 부위에 따라 다르다. 망막의 
주변부에서는 주로 간상체만 있고 추상체는 거의 없으나, 망막의 중심부(즉 
안구의 후극, 중심와)에 가
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까워 질수록 간상체는 감소하고 추상체는 많아져서 그 분포비율이 역전되며, 
안구 후극부근(중심와)에 있는 황색을 띤 좁은 부위를 말하는 황반(macula 
lutea)에는 추상체만이 있고 간상체는 전연 없다. 이러한 수용기의 분포상황뿐만 
아니라 신경원의 연락 사항이 부위에 따라 또한 크게 다르다. 망막의 주변 
일수록 신경원의 폭주가 크게 일어나고 즉, 여러개의 간상체가 하나의 
이극세포에 연결되어 있고, 다시 여러개의 양극세포가 하나의 신경절세포에 
연결되어 있는데, 이것을 기능상으로 보면 광선량의 변동을 알아내는데는 
유리하나 시각의 정밀도로 보아서는 불리하다. 그러나 이와는 반대로, 
황반에서는 이와 같은 폭주는 없다. 즉, 하나의 추상체는 하나의 이극세포를 
거쳐서 하나의 신경질세포와만 연결을 갖는다. 또한, 황반에서는 추상체의 위에 
있는 이극세포나 신경절세포층이 주변부 쪽으로 기울어져 있어서 광선이 입사될 
때에 직접 추상체에 광선이 닿을 수 있게 되어 있으며, 끝으로 황반의 추상체는 
매우 뾰죽하여서 그 직경이 1마이크로정도이다. 마치 사진필름에 칠한 
감광물질의 입자가 작을수록 해상도가 높다는 사실을 연상시킨다. 이와 같은 
구조상의 특징에 의하여 적당히 밝은 환경에서는 황반에서 일어나는 시각이 
가장 정밀한 것으로서 우리가 어떤 물체를 자세히 관찰할 때에는 안구를 돌려서 
황반 위에 상이 맺어지도록 한다.
  띵. 수정체(lens)는 홍체 바로 뒤에 탄력성이 있는 물체로, 양면이 돌출한 원형 
볼록렌즈의 모양이며, 사진기의 렌즈와 같다. 수정체는 인대인 소대섬유(모양체 
소대)에 의해 모양체에 고정되어 있으며, 광선을 잘 통과시키면서 굴절시키는데, 
이것이 혼탁되어 지는 것을 백내장(cataract)이라고 하며 시력이 약해진다. 
누구든지 나이가 많아지면 백내장이 생기는 경향이 있는데, 특히 적외선을 많이 
보는 직종(예: 용광로의 불빛을 보는것)에서는 직업적으로 백내장을 일으키는 
일이 많다. 그러므로 적당한 색안경을 써서 적외선을 차단하여 예방한다. 
백내장의 치료로서는 불투명한 
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 수정체를 수술하여 들어낸 다음 굴절력이 큰 볼록렌즈의 안경을 사용한다. 
물론 이 눈의 조절능력은 없다.
  각막과 동체사이를 전안방(anterior chamber)이라 하는데, 여기서는 투명한 
안방수(apueous homor)가 들어 있어 각막의 형태가 유지되도록 한다. 홍체와 
수정체 사이의 부분을 후안방이라 하고(posterior chamber)이라 하고 여기에 
있는 안방수(모양체에서 분비)는 동공을 통해 전반으로 이동되어 공막의 
정맥동에 흡수된다.
  수정체 뒷면과 망막사이에는 초자체(vitreous body)가 있어서 이것이 안구강을 
채우고 있는데 투명한 벌꿀 모양의 반유동체이며 이것 또한 안구의 형태를 
구형으로 유지하는 구실을 하고, 렌즈에서 망막에 이르는 광성의 통로가 된다. 
안구 내의 액체가 많아지면 안압이 올라가고 안구가 단단하여진다. 이때 
시신경유두는 납짝해지며 시야가 좁아진다. 이런 이상을 
족내장(glaucoma)이라고 하며 이 상태가 오래가면 실명의 위험도 있다.
  (2) 시각의 생리(Physiology of vision)
  시각의 구성요소: 시각에는 광선감각, 형태, 색, 원근, 간격 등의 여러 요소가 
포함된다. 일반적으로 빛에 대한 감각은 모든 세포에 공통된 성질이라고도 할 
수 있다. 단세포동물에서는 빛의 방향으로 움직이거나 빛을 피하여 달아나는 
운동을 하는 것들이 있다. 동물 진화의 하등단계인 편충(flat worm)에서 특별한 
광수용기가 비로소 분화되어 나온다. 형태를 구별할 수 있는 시각은 복안을 
갖는 곤충류(절족동물)에서 비롯되나, 확실한 형태의 인식은 척추동물이 갖는 
시기의 기능으로서 광선을 굴절시켜 초점을 만들 수 있어서 상을 맺을 수 
있어야만 가능하다. 색체에 대한 감각은 약하게는 곤충류(꿀벌 등)에도 있으나 
척추동물에서 확실하여지고, 가장 정확하고 세밀한 시각은 영장류에서 보는 
것으로, 이른바 입체적 양안시이다.
  상의 형성(Image formation): 빛은 한 매질에서 다른 매질로 가면 굴절한다. 
눈으로 들어오는 빛은 먼 물체에서는 거의 똑바로 오는 것이나, 근처의 
물체에서는 퍼지는 것이다. 어쨌든 물체의 상을 망막에 선명하게 맺으려면 
굴절이 필요하다.
  빛은 눈으로 들어오면서 각막의 전면, 각막의 후면, 수전체의 전면과 후면 등 
네 곳에서 굴절된다.
  점차 가까워지는 물체의 상이 망막에 맺어질 때 소위 조절(accomodation)이라 
부르는 세가지 변화가 일어난다.
  가. 맥락막에 부착되어 있는 모양체근이 맥락막을 앞쪽으로 당겨 
수정체인대(소대섬유)에 가해지는 긴장을 늦추고 수정체가 원래의 탄력성을 
갖게 됨으로써 수정체의 만곡이 커진다.
  나. 홍체의 환상으로 배열되어 있는 근에 의해 동공이 수축된다.
  다. 안구가 접근되는 물체를 향해 모이게 된다.
  눈의 총굴절력은 먼 곳을 바라볼 때인데(58D) 즉, 조절작용을 거치지 않고 
망막에 선명한 상을 맺을 수 있는 제일 가까운 지점을 원점(far point)이라고 
부르고 보통 눈앞6m거리에 있다.
  눈의 조절능력의 한계는 모양근의 수축력과 수정체의 탄력성의 대소에 의하여 
결정된다. 젊은 사람은 수정체의 탄력성이 크고, 유연하기 때문에 매우 가까운 
곳도 선명하게 볼 수 있는데, 이때 선명하게 볼 수 있는 최단거리를 근점(near 
point)이라고 한다. 젊은 사람의 근점은 보통 7-10cm가량이고, 노인에서는 
수정체의 탄력성이 적어지기 때문에 근점이 멀어져서 조절력이 약해지며, 
60세가 되면 근점이 100cm나 된다. 그러므로 노인이 가까운 곳을 볼 때, 
노안시(presbyopia)는 눈의 굴절력을 보충하기 위하여 볼록렌즈로 된 안경을 
써야만 선명하게 보인다.
  시신경 흥분전도로: 안구 밖으로 나온 신경섬유의 축삭다발은 시신경을 
이루고 이것은 시신경 
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교차(optic chiasm)를 지나 시삭(optic tract)을 거쳐 외측슬상태(lateral 
geniculate body)에 이르고, 여기서 다시 연접을 이루어 시방사(optic 
radiations)를 통해 대뇌피질 후두엽조거구(calcarine sulcus) 및 그 주변에 있는 
시각영역(optic area)에서 끝맺는다. 망막에서 나온 섬유의 절반은 
시신경교차에서 교차하지 않고 시삭에 들어가 반대편에서 교차된 섬유와 같이 
외측슬상체에 들어간다. 그래서 망막에 맺어진 상이 시각전도로를 거쳐서 
대뇌피질에 전달되고, 대뇌는 양쪽 눈에 맺어진 상을 분석하여 물체를 인식하게 
된다.
  시각과 시력(Visual angle and visual acuity): 물체의 표면에서 초점을 거쳐 
망막에 이르는 직선을 방향선(drive line)이라 하고, 물체의 방향선 위에 올려 
놓고 물체 양쪽끝에서 시작되는 두 방향선이 초점에서 이루는 각을 시각(visual 
angle)이라 하며, 이것은 시력(visual acuity)측정의 기초가 된다.
  즉, 두 개의 광점 또는 두 개의 직선을 두 개로 분해할 수 있는 최소의 
시각을 측정하여 그 역수로서 시력을 나타낸다.
  예를 들면, 만일 두점 또는 두선을 분해하는 최소의 각이 1분일 경우에는 
시력은 그 역수인 1이며, 시력이 2.0이면 두 점을 분해할 수 있는 시각은 
0.5분이다. 사람에서 최대의 시력은 시각이 0.5분일 때이며 이때의 망막상의 
크기는 2.3마이크로이어서, 망막의 광수용기인 추상체의 지름 
2.0-2.6마이크로미터와 거의 비슷하다. 임상적으로 시력을 측정할 때는 
Landolt의 고리(C), 또는 Snellen의 E문자를 이용한다. 즉, 흰 바탕에 검은 
선으로 그린 이들 고리 또는 글자의 트인 방향을 200lux의 조명(보통 밝은 
실내)아래 6m의 거리에서 가려내도록 하는데, 고리 또는 글자의 트인 부분을 볼 
때 눈에서 이루는 시각이 여러 가지로 다른 것을 분간할 수 있는최소의 
시각으로 찾도록 한다.
  굴절이상: 정상인의 눈은 먼곳을 바라볼 때 들어오는 평향광선이 아무 
조절작용 없이 망막위에 선명한 상을 맺도록 되어 있다. 즉, 정상인의 눈에서는 
조절작용 없이 6m앞의 물체가 똑똑히 보이도록 안구의 길이, 안구의 굴절력이 
서로 적당한 크기로 알맞게 되어 있는 것으로서, 이것을 
전안시(emmetropia)라고 한다. 그러나 안구의 길이가 짧아서 상이 망막의 뒤에 
맺어지게 되는 것을 원시(hyperopia)라 하고, 교정에는 볼록렌즈를 쓴다. 
어린이는 안구가 작기 때문에 원시이지만 6살쯤에 정시로 된다.
  이와 반대로 안구의 길이가 너무 커서 상이 망막앞에서 맺어지고 망막에는 
산란된 광선이 도달하게 되어 상이 흐리게 되는 이런 눈을 근시(myopia)라고 
하며 오목렌즈로 바로잡는다. 이밖에 수정체와 각막의 표면에 굴곡이 있으면 
눈안에 들어온 광선도 단일한 초점을 형성못하며 상이 부분적으로 흐리게 되는 
눈도 있다. 이것을 난시(astigmatism)라 하며, 교정하는 데는 불규칙스런 안구 
수정체나 망막을 수정할 수 있는 특별제작한 원우형 안경을 착용한다.
  원근감(Perception of distance and depth):두 눈으로 한점을 볼 때, 이 점의 
상은 좌우 눈의 망막에 각각 하나씩 상을 맺으나 우리가 느끼기는 두 개의 
점으로 보이지 않고 한점으로 보인다.
  두 눈의 망막의 오른쪽반이 자극되면, 시신경과 시삭을 통해 오른쪽 
대뇌만구의 시각영역에 두눈으로부터의 흥분이 모두 도달하게 되어 있다. 즉, 
두눈의 망막의 같은 쪽의 모든 점은 서로 대응점을 가지고 있고, 이 두점이 
동시에 흥분하면 한점으로 보이는데, 이것은 이들 두점으로부커의 시신경섬유가 
대뇌에서는 한 점에 연락되어 있는 것과 같다.
  깊이의 감각 즉, 원근감에 이 두눈 보기가 크게 관여한다. 한눈으로 볼 때도 
전경과 배경이, 즉 원경이 구별되어 느껴지기는 하나 두눈으로 볼 때가 훨씬 
입체감이 뚜렷하여진다. 두 눈 보기가 
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한눈 보기보다 거리 판정에 유리한 것은, 두눈과 대상점 사이에 이루어지는 
시차각(parallex)이 대상점의 원근에 따라 변동하기 때문이다. 다시 말하면 
한점을 주시하기 위하여 두눈을 내측으로 집중시키며, 이 집중시키는 정도의 
대소가 원근을 알아내는 기능의 바탕을 이루고 있는 것이다.
  이와 같이 두눈 보기에서 원근감각이 한눈 보기에서 보다 더욱 정확하다는 
사실은, 이른바 입체시(stereoscopic vision)에도 크게 도움을 준다. 즉, 한 
물체의 부분들의 원근이 판전됨으로써 입체감이 강조된다. 이밖에 물체가 
가까이 있을 때는 좌우의 눈에 맺어진 상이 약간씩 서로 다르다. 즉, 좌측 눈은 
물체의 좌측면이 더욱더 많이 보이고, 우측 눈에서는 이것과 반대이다. 이들 
정보가 대뇌에 도달되면 이 두눈으로부터의 결과가 통합되고 경험에 비추어 
입체적인 상으로 인식되는 것이다.
  암순응(Dark adaptation)과 명순응(Light adaptation): 맑은 곳에 있던 사람이 
갑자기 어두운 곳으로 이동하면 처음에는 잘 보이지 않으나, 시간이 경과하면 
잘 보이는데, 이는 어두운 곳에서 망막의 빛에 대한 역치가 감소하여 20분 
정도가 지나면 완전히 순응하기 때문이다. 이와 같이 밝은 곳에서 어두운 
곳으로 이동할 때 시각역치(visual theshold)가 감소하는 현상을 암순응(dark 
adaptation)이라 하고, 반대로 어두운 곳에서 밝은 곳으로 나올때는 눈이 
부시고잘 보이지 않지만 40초 내지 1분이 지나면 시각역치가 증가하여 광선에 
대해 순응할 수 있는데, 이런 현상을 명순응(light adaptation)이라 한다.
  암순응은 시흥(rhodopsin)의 변화와 관계가 있다. 어두운 곳에 들어가면 밝은 
곳에 있을 때 소모되었던 시흥이 즉, 퇴색하여 황색이었던 시흥이 어두운 곳에 
들어가 시간이 지나면 자홍색으로 되돌아오는 양이 점점 많아져서 즉, 재생이 
되므로 약한 광선에서도 간상체가 반응할 수 있게 되는 것이다. 앞에서도 말한 
바와 같이 어두운 곳에서는 간상체가 추상체보다 예민하게 반응한다.
  이상에서 보는 바와 같이 암순응은 추상체와 간상체의 빛에 대한 역치가 
감소해서 나타나는 현상이지만, 추상체의 역치는 100배 정도 감소하여 
순응하므로 암순응때 간상체의 역할이 매우 중요하다.
  낮눈 보기와 밤눈 보기: 시세포에서 말한 바와 같이 간상체가 추상체보다 
광선에 대한 예민도가 높다. 그러나 추상체는 각각 하나의 시신경에 의하여 
대뇌피질에 연결되어 있어서 원뿔세포 하나하나는 보통 독자적으로 활동한다.
  이것에 비하여 간상체는 여러개가 하나의 시신경에 연결되어 대뇌에 
전달됨으로, 간상체 하나하나가 독자적 활동을 하지 못하고 큰 덩어리로 
활동하게 된다. 그러므로 밝은 낮에는 광선에 예민하지 못하나, 세포 하나하나가 
독자적으로 활동하는 추상체가 활동하고, 저녁에는 광선에는 예민하나 세포 
하나하나가 독자적으로 활동하지 못하는 막대세포가 활동한다. 그래서 추상체는 
낮눈보기, 간상체는 밤눈보기라고 한다. 낮눈보기는 예리한 반면, 밤눈보기는 
막연하고 물체가 회색으로 보일 뿐이다.
  광선 입사량의 조절: 동공을 거쳐 눈에 들어오는 광선량을, 홍체의 조리개 
작용에 의해 동공의 크기가 변화하면서 조정된다. 즉, 교감신경과 부교감신경의 
긴장성 황동이 어느 쪽으로 길항 되느냐에 따라 결정된다. 동공의 축소는 초점 
심도를 증가시켜 비교적 선명한 상을 맺게 한다.
  정상 동공의 지름은 작은 진동성 변화를 되풀이하는데, 이는 광선의 입사량에 
동공의 크기를 조정하는 음성 되먹이기 기전(negative feed back machanism)에 
진동이 일어나기 때문이다. 동공 지름은 어두운 곳에서는 3mm, 아주 밝은 
곳에서는 2mm가량이다. 면적을 따지면 16배 가량의 변화가 가능하다.
  또 동공은 epinephrine(adrenaline)과 atropin에 의해서 산동된다. 이것을 
산동체(midriatica)라고 부르고 eserine과 pilocarpine은 동공을 수축시키므로 
축동체(miotica)라고 한다.
  Vitamin A결핍과 야맹증: Vitamin A는 rhodopsin과 iodopsin합성에 반드시 
필요한 성분으로 Vitamin A가 결핍되면 시력장애가 초래된다. 가장 흔히 보는 
증상은 야맹증(night blindness)이다. Vitamin A결핍증상이 오래 지속되면 
간상체와 추상체에 변형이 와서 그결과 망막의 신경층이 변성된다. 그러므로 
시각수용기가 파괴되기 전에 Vitamin A를 투여해야만 망막은 정상기능을 
회복할 수 있다. Vitamin A이외에 vitamin B의 복합체도 망막이나 신경조직이 
정상기능을 나타내는데 필요한 물질이다. 왜냐하면 nicotinamide는 
rhodopsin회로에서 retinene과 vitamen A의 기능 전환에 중요한 역할을 하는 
NAD의 중요한 구성성분이기 때문이다.
  광 수용기의 작용: 망막에 있는 두 종류의 광수용기인 간상체와 추상체가 
관선자극을 신경흥분으로 전환시키는 기전은 간상체에서 더 자세히 연구되어 
있다.
  망막의 간상체는 낮은 강도의 빛을 감지하고 밤에도 빛을 감지하며, 색을 
구별하지 못하지만 rhodopsin(시흥)이라 부르는 짙은 자주빛의 색소가 포함되어 
있다. rhodopsin은 reinene이라 부르는 비타민A유도체와 opsin이라 부르는 
단백질로 이루어져 있다. 빛에 의해 rhodopsin분자가 분해되면 간상체가 
탈분극이 된고, 이것이 이극세포에 전도되어 신경전도로를 따라 신경흥분이 
대뇌의 후두부의 시각영역에 도달하는 것이다. 다시 말하면, 시흥이 광선에 
닿으면 자홍색이 퇴색하여 황색이 되고, 광선을 차단하여 어둡게 하면 
퇴색되었던 것이 다시 자홍색의 rhodopsin으로 되돌아온다. rretinene은 15번 
탄소의 알코올이 알데하이드로 산화되어 있는 비타민A이다. 그래서 우리가 
비타민A를 저장해 두었다가 retinene합성에 쓰이기 때문에 비타민A의 결핍증은 
어둠속에서는 사물을 볼 수 없게 된다(야맹증).
  추상체는 iodopsin이 들어 있으며, 또한 광선에 대한 역치가 높아서 주로 밝은 
환경에서 선명한 시각을 얻는데 기능을 발휘하나, 이밖에 색조감각을 
일으키는데도 관여하는 중요한 기능이 있다. 광선의 색조는 적(red), 녹(green), 
청(blue)의 3원색광이 기본이며, 이 원색광의 어느 둘, 또는 셋이 혼합될 때의 
비율에 따라 모든 색조가 나타난다. 이것은 사람의 망막에는 3종류의 추상체가 
있어서 위의 3원색광에 각각 예민하게 반응하는 화학물질을 포함하고 있다. 
그러므로 어떤 색광이 비추이면 2또는 3가지 추상체들이 각각 여러 가지 비율로 
흥분을 하여 중추에 정보를 보낸다. 중추에서는 이들을 통합 판단하여 일정한 
색조에 대한 시각을 얻는다. 흰색감각은 이들 3종류의 원뿔세포가 모두 같은 
정도로 흥분할 때 일어난다. 망막의 중심와는 원뿔세포들만 있기 때문에, 
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 낮에 보는 시각과 색조의 구별은 여기에 상이 맺어졌을 때 가장 확실하고, 
여기를 떠나서 주변으로 갈수록 추상체가 드물고 간상체가 대부분을 차지하기 
때문에, 색조감각은 중심을 떠나면, 갑자기 악화된다.
  색조의 구별을 할 수 없는 병적 상태를 색맹(color blindness)이라고 부르며, 
3원색중 적색과 녹색을 구별 못하는 사람이 많은데, 이를 적녹색맹(red-green 
blindness)이라 부르며, 이에는 여러 가지 정도가 있는데, 즉배합적인 2차색을 
구별못하는 것은 특히 색약이라고 한다. 그런데 이것은 추상체의 색소계통에 
이상이 생긴 것으로 거의 모두가 유전적 원인에서 유래하며, 성염색체에 있는 
열성인자에 의하여 색맹인 아버지로부터 딸에게 그 인자가 유전된다. 이때, 
어머니가 정상적이면 아이들에게 색맹이 나타나지 않지만, 그 딸이 낳은 
남자아이의 절반은 색맹이 된다.
  시야(Visual field)와 두눈 보기: 한눈으로 일정한 고정된 지점만을 계속 
바라볼 경우, 이 눈이 볼 수 있는 외계의 범위 전체를 시야(visual field)라고 
한다. 이는 대체로 원형이지만 코와 뺨, 안와골에 가려진 부분이 있어 
가장자리가 타원형으로 얼마간 변형되어 있다.
  두눈으로 앞에 있는 한점을 보게하면서 눈 하나하나의 시야를 측정하면 
대부분이 서로 겹친다. 두 시야가 겹친 영역을 두눈 보기 시야(field of binocular 
vision)라고 부른다. 시야는 시야제(perimeter)로 비교적 간단하게 측정할 수 
있다. 즉 머리를 고정한 후 시선을 시야계의 중심에 있는 작은 점을 계속 
주시하도록 하면서 시야계의 주변으로부터 색깔이 있는 작은 점을 시야계의 
시야계의 중심을 향하도록 움직여서 처음으로 보이기 시작하는 점을 지적하도록 
하고, 이러한 점들을 연결하면 시야가 측정된다. 시야는 백색, 적색, 녹색 등 
색조에 따라서 약간씩 다르다.
  두눈보기의 시야의 양쪽가장자리에 각각 한쪽 눈만이 보는 반달 모양의 
시야부분에 있다. 두눈 보기 시야의 모든 점은 두 망막에 동시에 상을 맺으나 
두 개의 상으로 보이지 않고 하나의 상으로 보인다. 그러나 한 점을 바라보는 
두눈의 하나를 한쪽으로 압박하면 상이 두개로 보인다. 이것을 
생리학적(physiological diplopia)라고 한다. 그러나 이것이 오랫동안 계속된다면 
시각상의 억압이되어, 결국 시각능력이 감소 내지 소실된다.
  시야를 정밀하게 조사하여 보면 중앙부 근처에 보이지 않는 부위 즉, 시야의 
결손부위가 발견되는데, 이것은 정상적으로도 있으며 맹점(blind spot)이라 
부르며, 이것은 망막에서 시신경과 혈관이 안구내외로 출입하는 시신경유두를 
말하는 것이다. 이곳에는 광수용기가 전연 없다. 따라서 이곳에 맺어진 상은 
시각을 전연 일으킬 수 없으므로 암점(맹점)으로 나타나는 것이다.
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  시야는 병적 상태에서 여러 가지로 변형된다. 시신경을 위시하여 대뇌피질에 
이르는 흥분전달 경로에 뇌내종양, 압박, 파괴 또는 물질의 만성중독 등으로 
이상이 오게 되면, 그 병변의 장소에 따라 특유한 시야결손이 나타나며, 어떠한 
물질의 만성중독시는 시야가 협소하게 되거나, 정상적이 아닌 암점이 
나타나기도 한다.
  제8장 신경계(Nervous system)
  
  인체의 기관과 조직들의 기능을 조절하는데는 즉 신체의 내부 및 외부환경의 
변화를 조정하고 통합하는 데는 두가지 방법이 있다. 바로 내분비계와 
신경계이다. 내분비계는 특수한 화합물을 방출하여 다른 기관에 가서 효과를 
나타내는, 다시 말하면 전달물질인 호르몬에 의해 신진대사의 조절에 
이바지하는 것이고, 신경계는 신경세포에 의한 메시지 전달방식으로 신속성과 
정확성으로 신체의 항상성(homeostasis)이 유지된다. 이 생체의 기능을 통합하고 
조정하는데는 신경계와 내분비계 외에, 감각계, 운동계 등도 참여한다.
  신경계는 중추신경계와 말초신경계로 나누는데, 외부의 정보와 환경변화에 
대한 흥분이 중추에 도달하면 과거의 경험과 대조하여 분석하고, 그중에서 가장 
적절한 신체반응을 일으키게 하낟. 그래서 신경계는 다음 두가지 특성을 
지녔다고 할 수 있는데, 첫째 자극에 대하여 흥분을 일으키는 
피자극성(irritability), 둘째 이 흥분을 말초로 다시 전달하는 일, 즉 
전도성(conductivity)이다.
  
  1. 신경계의 구조와 기능(General structure and function of nerve system)
  1) 신경계의 발생
  신경계는 태생 초기(embryonal stage), 배측벽 중앙선을 따라 한층의 외배엽이 
세로로 비후하여 안쪽으로 약간 꺼져들어가면서 신경판(neurallplate)을 
형성하고, 이 판의 경계부세포가 두꺼워지면서 더욱 함몰하여 신경구(neural 
groove)가 되고, 이것의 바깥쪽에는 신경주름(neural fold)이 생긴다. 이어 양쪽 
주름이 융합되어 하나의 신경관(neural tube)이 되고, 이 신경관으로부터는 
전신의 신경계가 발육되어 나온다. 신경관의 윗부분은 매우 팽대되어 장차 뇌를 
발육 분화되고, 신경관 속의 빈곳은 뇌실이 되며, 신경관의 가는 아랫부분은 더 
커지지 않고 척수가 되고 그속은 중심관으로 된다. 뇌실과 중심관에는 모두 
뇌척수액이 흐르고 있다.
  이 관의 일부 세포는 신경교세포(neuroglia cell)로 분화되어 신경세포들 
사이에 끼여져 지지조직의 구실을 하게 된다. 나머지 세포에서는 신경세포가 
발생하여 신경원(neuron)으로서 신경계의 기능을 나타내는 본체를 이룬다. 생후 
1년이 되면 신경세포는 분열을 그치고, 그 후는 일생동안 증식되지 않는다.
  
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  2) 신경계의 구분
  (1) 중추신경계(Centrol nervous system: CNC)
  뇌와 척수로 구성되며 전신활동을 직접 조절 조정하는 주요 중추로서 일정한 
집단을 형성한다. 하등동물에서는 사람과는 달리 조정기능이 전적으로 
중추신경계에만 의존되어 있지는 않아서 중추가 파괴되어도 어느 정도 운동이 
일어나나, 사람에서는 중추가 파괴되면 전혀 조정활동은 일어날 수 없다.
  (2) 말초신경계(Peripheral nervous system: PNS)
  중추신경계는 중추밖의 자극에 반응하여 정보를 분석하고 이에 대응하는 
신체반응을 일으키게 한다. 이러한 조직적인 활동은 중추신경계 밖에 있는 
신경계 즉, 말초신경계가 있음으로써 비로소 가능한 것이다.
  말초신경계는 중추에서 출발하는 잔소에 따라 체성신경계(somitic nervous 
system), 뇌척수신경계(cerebro-spinal nervous system)와 고유의 생리적 특성을 
가졌다하여 자율신경계(automatic nervous system)로 크게 둘로 나눈다.
  신경섬유에는 감각정보를 중추로하여 전달하는 감각신경(sensory 
nerve)섬유와 중추의 흥분을 중추로부터 근육이나 선에 전달하는 
운동신경(motor nerve)섬유의 두가지가 있는데, 앞의 섬유만으로 된 신경을 
감각신경, 뒤의 섬유만으로 된 것을 운동신경이라 하고, 위의 두가지 섬유를 
모두 가지는 신경을 혼합신경(mixed nerve)이라고 말초신경을 그 기능에 따라 
분류하기도 한다.
  
  3) 신경원(Neuron)
  신경계의 구성조직의 기본단위인 신경원을 신경세포라고도 하는데, 이것은 
신경자극을 전달하는 역할을 하며, 신경원을 지지 보호하는 신경교세포에 의해 
결합되어 신경조직을 이루고 있으며, 돌기중 길게 나온 하나의 돌기를 
축삭(axon)이라 하고, 나머지 돌기들을 수상돌기(dendrite)라고 한다.
  축삭돌기는 세포질이 길게 연장된 것으로, 세포체로부터 자극이 전달된다. 
축삭질(collaterals)를 내기도 한다. 수상돌기는 신경세포체로 자극을 전달하는 
것이다. 운동신경원에서의 수상돌기는 짧고 굵은 많은 가지를 내고, 
지각신경언에서의 수상돌기는 하나의 긴 돌기를 지니며 조직학적으로 
축삭돌기와 비슷하다.
  신경세포체는 과립성 신경세포질의 주부분이고, 그 속에 사립체, 
닛슬소체(Nissl bodies), 신경원섬유(neurofibrils), 골기체, 하나의 핵으로 
구성되어 있고, 세포체의 형태는 여러 가지다. 감각신경절(sensory ganglia)에 
있는 것은 원형이며, 뇌의 피질(cortex)에 있는 것은 다이아몬드 또는 추체 
모양의 것이 있으며, 운동신경에는 별모양을 한 것들이 있다.
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  신경세포체내에 있는 신경원섬유(neurofibrils)는 지주적 역할과 
신경자극(흥분)을 전달하는 즉, 흥분전도에 관계하고 또한 염기성 색소에 쉽게 
염색되는 과립의 집합으로 된 닛슬 소체(Nissl body, 농염질체, 호반소체)는 
세포체와 수상돌기의 세포질에서 볼 수 있는 것으로 다량의 RNA를 포함하고 
있는 과립내형질내막(r-ER)으로 되어 있어 단백질 합성에 관여하며 
철분(산화반응에 참여, 자극전도의 역할)을 함유하고 있고, 신경세포 손상시에 
모양이나 수가 변동한다.
  신경돌기의 형태도 여러 가지이나, 수상돌기는 대개 않은 가지로 분기되어 
있으면서 자극을 신경세포체로 전달하고, 축삭돌기는 세포질이 길게 연장된 
것으로, 세포체로부터의 자극을 전도하는 것으로 측부지(collaterals)를 내기도 
한다.
  축삭돌기가 모여 다발을 이룬 것을 신경섬유(nerve fiber)라고 부르며, 
신경섬우의 중심부를 신경원주(axis cylinder)라고 하고 이 주위를 사는 
축삭질(axoplasm)은 젤리 모양을 하는 전기적 절연물질로 이것을 
마이엘린초(수초 myelin sheath)라 하며, 이런 종류의 신경섬유를 
유수신경섬유(myelinated fiber)이고 무수신경섬유(unmyelinated fiber)는 수초가 
없는 신경섬유이다. 수초는 지방질과 리포이드 같은 물질로 구성되어 있으며 이 
초를 가진 신경섬유는 휜색으로 보이고 중추신경에서 백질(white matter)을 
이룬다. 무수신경섬유들이 모이면 회색으로 보인다. 그런데, 중추신경계에서는 
신경세포체가 모여서 회백질(gray matter)을 이룬다. 수초는 일정한 
간격으로(80-600마이크로미터)잘린 곳이 있는데, 이것을 라비에 절(Ranvier's 
node)이라고 부른다.
  수초의 바깥에 신경초(neurolemna, 슈반초 (Schwann's sheath)라고 하는 
미약하고 투명한 얇은 막이 있으며, 랑비에 마디에는 이 신경초만으로 
신경원주를 싸고 있다. 또한, 신경초에는 슈반핵이 있으며, 슈반초는 신경섬유의 
재생과 관계가 있으나, 무수신경섬유에서는 슈반초가 직접 축삭원주를 둘러싸고 
있다. 중추신경에는 슈반초가 없으나 희돌기교세포(dligodendroglia)가 이 역할을 
담당한다.
  말초신경이 절단되면 절단부로부터 말초의 섬유는 분해가 일어나는 
변성(degeneration)의 과정을 격는데 이것을 왈러 변성(Wallerian 
degeneration)이라 하며, 얼마쯤 시간이 경과하면 남아있는 슈반초 안의 축삭이 
재생되어 다시 연결된다. 중추신경계 안에 있는 신경섬유나 시신경, 
청신경에서는 신경초가 없으므로, 한 번 절단되면 일생동안 다시는 재생되는 
일이 없다.
  축삭의 끝은 여러개의 가지로 갈라지고 그 끝부분은 약간 부풀어 올라 커져서 
종말단추(terminal bouton)를 이루면서, 다른 신경원의 수상돌기의 표면 또는 
세포체의 표면, 근위축삭, 원위축삭에 접촉하는 것을 연접(synapse)이라 하고, 
근세포의 표면과 접촉하는 경우를 신경-근접합(neuromuscular junction)이라고 
부른다. 신경흥분은 축삭으로 전도하여 종말단추에 이르고, 연접 또는 
신경근집합을 거쳐서 다른 신경원 또는 근세포에 흥분을 전달한다.
  
  4) 신경계의 일반적 성질
  (1) 안정전위(The resting potential 막전압)
  신체의 어느세포와 마찬가지로, 신경이나 근육도 좋은 전기적 절연체로 
작용하는 지직단백만으로 싸여 있다. 두 개의 미소 전극을 휴식상태의 
신경세포막 표면에 접촉시키고 예민하게 반응하는 전압계에 연결해 보면 전류는 
어느 방향으로도 흐르지 않지만, 세포막 내로 넣으면, 그 순간부터 전류가 흘러 
일정한 전위를 나타내며, 세포 내의 전극을 이리저리 이동시켜도 전위는 
일정하다. 이런 현상은 세포막을 경계로하여 전기적인 대립상태 즉, 
분극(polarization)되어 있다는 것을 
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 뜻하며, 이 전위를 안정전위(resting potential or membrane)라고 한다. 
세포외부에 대하여 세포내부가 음성이며, 안정전위는 -80mV주위로 변화한다. 
신경이나 근세포는 항상 음압이며, 평활근의 안정전위가 -30mV인 것을 
제외하고는, 온혈동물에서는 -55mV에서 -100mV사이가 된다.
  안정전위는 세포내외에서 이온의 배치사항이 서로 다르고 Na^26^과 K^26^을 
능동적으로 이동시키는 기전(Na^26^-K^26^ pump)이 세포막에 있기 때문이다.
  일반적으로, 세포막에서는 K^26^과 Cl-과 같은 크기가 작은 이온들과 
물분자는 잘 통과하고, Na^26^은 통과하기 어려우나, 이온화된 단백질분자는 
통과할 수 없는 반투막(semipermeable membrane)이다. 그러므로 세포 내에 
있는 단백질분자는 세포밖으로 확산할 수 없어서 세포내는 음성이 되고, 이 
음성전하(negative charge)는 K^26^을 세포안으로 끌어들여 K^26^의 세포 
안팎이 30:1(155m mol:4m mol)늬 큰 농도차가 생기도록 한다. 이 농도의 유지는 
K^26^의 밖으로 나갈려는 힘(확산)과 이와 반대방향인 세포내의 음성전하를 띤 
단백질분자의 전기적인 인력의 크기가 서로 같기 때문에 계속 성립될 수가 있는 
것이다.
  그러나 Na^26^의 경우는 이와는 반대방향이다. Na^26^농도는 세포 안팎이 
1:10(12m mol: 145m mol)으로 세포외의 농도가 높은 것은, Na^26^은 
분자량(23)은 K^26^(39)에 비하여 작지만, 이온 상태로 존재할 때는 물분자와 
결합(hydration)하며 알맹이의 크기가 K^26^보다 훨씬 커서 세포막공을 
통과하기 어렵고, 또 세포내로 들어온 Na^26^을 능동적 운반기전(active 
transport machanism)에 의해 세포밖으로 운반하고 있기 때문이다.
  Cl-의 경우는 세포막을 잘 통과하고, 농도경사와 전기적 척력방향이 서로 
반대방향이고, 크기가 같기 때문에 안정전위 유지에 별로 문제점이 없다.
  이상을 요약하면 안정전위와 세포막 내외에서 각종 이온의 농도차가 존재하는 
것은, 세포내에 있는 다량의 단백질분자의 이온이 음성으로 대전하고 있고, 
세포막에는 Na^26^-K^26^펌프가 있기 때문이다.
  (2) 흥분과 활동전압(Impulse and the action potential)
  신경세포나 근세포의 세포막의 한점에 기계적인 힘이나 전류를 통하면 전기적 
변동, 세포막을 거치는 이온의 이동, 열의 발생 및 에너지의 소비 등의 일련의 
변화가 일어나는 것을 흥분(impulse, exitation)이라 한다. 이와같이 신경섬유가 
흥분하였을 때 이온의 세포막을 통한 투과성이 변화됨으로써 막전압의 변동이 
오는데, 막전압이 -80mV에서 올라가는 것과 동시에 K^26^을 제쳐놓고 이유는 
분명치 않으나 Na^26^에 대한 투과성이 갑자기 커진다. Na^26^은 이미 존재하는 
농도경사와 전위차에 따라서 세포내로 들어가고 그 결과 막전위는 높아지게 
되고 막전위가 높아지면 이것이 원인이 되어 Na^26^의 투과성은 한층더 
높아진다. 막전위가 10mV주위로 올라갈 때 쯤까지는 Na^26^ 의 투과성은 
낮아지기 시작하는 한편 이번에는 K^26^에 투과성이 커지는 방향의 변동이 
뒤따르게 된다. 따라서 활동 전압곡선이 40mV에서 내려가기 시작할 때는 
Na^26^의 세포내 유입은 계속 
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줄어들고 K^26^은 농도경사에 따라서 세포안에서 밖으로 나가기 때문에 
세포내의 전위는 점점 낮아져서 은성이 되고 끝내는 안정전위에 이른다. 이렇게 
되면 커졌던 K^26^의 투과성도 다시 줄어들어 안정상태가 되고 안정막 전위가 
유지되는 것이다. 이런 일련의 전압변동을 활동전압(action potential)이라 한다.
  여기서 유의할 것은 활동전압의 기간이 매우 짧고, 활동전압의 발생에 의하여 
세포 내외의 전체 이온농도의 변화를 무시할 정도이고, 또 흥분하는 매우 좁은 
국소근처에서만 이온의 농도가 단시간 내에 변동하여 활동전압을 나타낼 
따름이다.
  (3) 신경흥분의 전도(Propagation of the action potential)
  황동전압이 발생된 신경섬유 부분은 Na^26^유입으로 세포내 하전이 음성에서 
양성으로 바뀌었지만 인접 안정부분은 전기적 음성이어서 전류는 섬유속 
^26^부분에서 -부분으로 흐르게 된다. 이 전류는 세포막을 나와서 세포외액을 
돌아 다시 흥분된 제자리에 되돌아오는 전류의 회로를 만든다. 이 국소전류는 
활동전압이 발생된 바로 옆 안정부분 막전압에 영향을 미쳐서 미곳도 
탈분극시키고 같은 방식으로 다음 부분도 Na^26^에 대한 문을 열어 주어 
활동전압이 유발하게 된다. 즉 한 곳에서 활동전압이 발생되면 그 마디가 다음 
마디를 자극하여 흥분시키고, 다시 다음 마디로 활동전압이 릴레이되어 
나아가므로 축삭돌기 끝에서 끝으로 흥분이 전달하게 되는 것을 신경흥분의 
전도라하여 흡사 도화선의 연소와 같다고 할 수 있다.
  Na^26^에 투과성이 높아서 활동전압이 발생하였으나 Na^26^투과성은 곧 
쇠퇴하고 이번에는 K^26^에 대한 투과성이 높아져 K^26^은 세포 밖으로 
확산되어 활동전압은 다시 안정전위로 회복된다. 이 과정을 
재분극(repolarization)이라고 하며 재분극된 세포막은 다시 안정시의 투과성을 
되찾게 된다. 이상 활동전압은 매우 빠른 시간으로 그 지속시간은 0.001초에 
불과하다. 즉 처음의 분극상태, 다음이 흥분을 일으킨 탈분극상태, 그리고 
마지막으로 다시 처음의 상태인 재분극 상태로 세 과정을 밟는다.
  신경흥분의 전도, 말하자면 활동전압이 전파되어 나아감을 가리켜 충격파라 
한다. 이 충격파는 전선에 전류가 흐르는 것과 같은 전기적 전도와는 다르다. 
첫째로 충격파의 속도는 초당 1-120m로서 전류속도는 초당 3^16^10의 9제곱m에 
비해 느리고, 둘째로 신경자신이 가지는 에너지를 소비하면서 전파되는 
것이므로 세포막에서 일어나는 능동적 과정이며 전류에서 보는 전자가 
수동적으로 이동되는 현상과는 본질적으로 다르다.

  (4) 신경의 흥분성
  신경원은 세포체와 수상돌기, 근위축삭에서만 자극을 받아들인다. 생리적으로 
긴 신경섬유 중간에서 자극되는 법은 없으며, 신경섬유 한쪽 끝 세포체에서 
흥분되어 충격파가 여기서 신경섬유의 다른 쪽 끝으로 전도되어 간다. 
외부환경의 변동은 모두 신경막에 대해 자극이 될 수 있다. 즉 온도변화, 
기계적,화학적,전기적 변동 등이며, 자극의 강도(strength), 기간(duration)빈도가 
흥분을 일으킬 수 있는 최소자극 크기, 즉 역치(threshold, 문턱값) 이상이어야만 
흥분은 일어날 수 있다. 또한 자극의 가중이 이루어지며, 활동전압의 가시파의 
상행각과 하행각의 위 1/3기간 동안에는 아무리 큰 자극을 주어도 활동전압을 
발생시킬 수 없다. 즉, 흥분성이 없어지는 이 시기를 절대불응기(absolute 
refractory period)라 하고 그 이후는 역치보다 상당히 큰 자극을 가하면 흥분할 
수 있는 기간으로 이것을 상대적 불응기(relative refractory period)라고 부르며, 
이 기간은 역치가 올라가 있다.
  
  (5) 실무율(법칙)  All or none law (prineiple)
  근육이나 신경에 자극(전기적,기계적,물리적,동위원소적,화학적,삼투적자극 
등)을 가할 때 그 자극이 크든 적든간에 흥분을 일으킬 수 있는 최소자극 
크기(역치 threshold)이상일 때는 최대의 반응을 일으키고, 역치 이하일 때는 
활동전압은 발생되지 않으나 흥분성의 변화만이 있는 것을 실무법칙(All or 
none law)이라고 한다.
  신경섬유 하나하나는 실무율에 따르나, 모여서 된 신경다발은 실무율에 
따르지 않는다. 역치가 다른 섬유들이 모여 있기 때문이다. 그러므로 
역치자극으로는 역치가 낮은 신경섬유들만이 흥분을 하고, 자극의 크기를 점점 
크게 할수록 역치가 높은 신경섬유들도 흥분에 참가하게 되므로 가시파의 
크기도 점점 커진다. 그러므로 자극의 크기에 따라 반응의 크기가 변동하며, 
자극이 충분히 커서 구성하고 있는 모든 신경섬유를 흥분시킬 때는 실무율에 
따른다.
  
  <그림 8-7>전기적 긴장전압과 국소반응(역치자극 이하에서는 국소반응의 
변화만이 있으며 기준선 위는 음극에서 기록된 반응곡선이고 기준선 아래는 
양극에서 기록된 반응곡선이다. 막전압이 -60mV 가까이 갔을 때 비로소 
활동전압이 발생한다.)
  
  5) 시납스 흥분의 전도
  하나의 신경원의 종말단추가 다름의 신경원과의 연결되는 부위를 
시납스(synapse 신경연접)라고 하며 그 간격은 매우 좁아 200 정동이며, 
중추신경의 뉴론 수효는 약 100억개에 달한다고 하며 하나의 신경원은 약 
100개의 다른 뉴론에 흥분파를 준다고 한다.
  신경섬유를 따라 전도되는 흥분파는 시납스 간격에 이르러 갑자기 소멸되어 
버리고, 흥분파가 시납스를 건너서 시납스후 섬유로 전도되려면 시납스 
후뉴론에서 새로이 흥분이 발생되어야 한다. 오징어 복신경(abdominal nerve)을 
제외하고는 모든 신경의 시납스 흥분전도는 신경말단 시납스에서 분비되는 
흥분전달물질(excitatory transmitter substance)에 의해서 시납스 후뉴론에서 
흥분이 새로이 발생된다는 것을 알게 되었다. 이것을 화학적 전도(chemical 
transmission)라고 한다.
  
  <그림 8-8> 사람의 수상돌기와 단일 운동 뉴우런의 세포체는 5,000개의 
연결뉴우런으로 연결되어 있다. 이 중 어떤 것은 시냅스에서 흥분성 물질을 
방출하고 어떤 것은 억제성 물질을 방출한다. 몇 개의 흥분성 충격이 
신경충격을 일으키려면 동시에 운동신경 세포에 흥분성 충격이 도달해야 한다. 
억제성 충격이 운동신경 세포에 도달된다면 흥분성 충격의 도달수는 많아져야 
한다.
  
  흥분전달 물질은 뉴론의 종류에 따라 다른데, 그 중에서도 acetylcholine이 
가장 상세히 연구되어 있다. 이것은 모든 자율신경의 절전섬유(preganglionic 
fiber)말단과 기타 다른 종류의 뉴론에서도 합성되어 종말단추에 있는 많은 
소액포(vesicle) 내에 간직되어 있다가 흥분이 하나의 자극으로 작용되어 시납스 
간격내로 방출된다. 방출된 acetylcholine(ACh)은 0.005초 이내에 acetylcholine 
complex로 만들어진 후 시납스 후 뉴론의 막에 작용하며 Na^26^에 대한 막 
투과성을 증대시켜 Na^26^이 시납스 후뉴론내로 유입되어 안정전위를 높게 
한다. 이것을 흥분성 시납스 후 전압(excitatory postsynaptic potential 
EPSP)이라고 한다.
  
  <그림 8-9> IPSP와 EPSP의 효과. A:동측신경을 자극하면 EPSP가 나타나고, 
길항신경(antagonisticnerve)의 자극은 IPSP를 나타낸다. B:IPSP가 나타난 후 
1,3 및 5ms만에 EPSP가 나타나기 시작한다. C:왼쪽 것은 흥분성 또는 억제성 
시납스의 흥분이 동시에 일어났을 경우 나타난 콘덕탄스(conductance), 오른쪽의 
것은 흥분성 시납스만이 흥분한 경우의 콘덕탄스 변동이다.
  
  ACh complex는 매우 짧은 시간, 약 0.001초동안 시납스 후뉴론의 막을 
작용하고, 곧 시납스 간격내에 있는 Choline-esterase(acetylcholine-esterase)에 
의해서 분해되어 choline과 ecetate로 된다. 그 결과 ACh complex의 작용이 
없어져서 하나의 증말단추 흥분은 하나의 흥분성 시납스 후전압(EPSP)만을 
생기게 하고, 그 지속시간도 짧아 시납스 후뉴론의 세포막은 Na^26^-K^26^ 
펌프작용으로 다시 안정전위로 회복하게 된다. 만일 acetylcholine esterase가 
없다고 하면 ACh의 작용이 계속되어서, 시납스 후뉴론은 흥분을 계속할 것이다. 
acetylcholine 이외에 교감신경절후섬유 말단에서 증명된 norepinephrine(NE), 
그밖에 serotonin (5-hydroxytryptamine), dopamine(DA), Histamine 등도 
전달물질 이라고 알려져 있다.
  
  <그림 8-10> A:콜린 동작성 시납스(acetylcholine이 choline acetylase에 
의하여 합성(아마 세포질 속에서)되고, 시납스 주머니 속에 간직되었다가 
활동전압과 Ca^26^^26^에 의하며 유리되어 시납스 후세포의 수용점에 작용한 
다음 acetylcholine esterase에 의하여 불활성화된다. 검은 화살표는 
acetylcholine이 시납스 후뉴론 부위에서 분해되고 대부분의 choline이 순환혈액 
속에 들어가는 한편 일부분은 시납스 전섬유 속에 들어가 acrtylcholine으로 
재합성되는 과정을 표시한다. B:adrenalin 동작성 시납스(norepinephrine은 
phenylalanine으로부터 tyrosin을 거쳐 또는 직접 체내에 있는 tyrosin에서부터 
합성된다. tyrosin이 -OH를 얻어 dihydroxyphenylalanine(DOPA)이 되는 과정은 
제일 느린 과정이다. 이어서 세포질 속에서 -COOH가 제거되어 dopamine이 
되고 이것이 저장용 주머니 속에 들어가 베타위치에 -OH를 얻어 
norepinephrine이 된다. norepinephrinr이 유리되는데는 Ca^26^^26^이 필요하다. 
수용점에 작용한 다음에는 norepinephrine은 시납스 전섬유에 의하여 능동적으로 
재흡수되며 일부분은 catechol-o-methyl transferase(COMT)에 의하여 
s-adenosylmethionine(AMe)의 메틸기를 얻어 불활성화 된다. 재흡수된 
norepinephrine의 일부분은 monamine oxidase(MAO)에 의하여 불활성화 된다.
  
  한편 전달물질에는 앞에서 말한 바와 같이 시납스 후뉴론의 흥분성을 높이는 
것도 있고, 이와 반대로 오히려 흥분성을 억제하는 것도 있다. 이것을 억제성 
전달물질(inhibitory transmitter substance)이라고 하는데, 이 물질은 시납스 
후뉴론의 세포막에 작용하여 K^26^에 대한 투과성을 높이기 때문에 K^26^이 
안정시보다 더 많이 세포막 밖에 있게 되오 세포내는 더욱 음성을 띠게 된다. 
다시 말해서 과분극(hyperpolarization)을 일으켜서 흥분하기가 더욱 어렵게 
된다. 이때 시납스 후뉴론의 세포막에 나타나는 전압변동을 억제성 
시납스후전압(inhibitory postsynaptic potential IPSP) 이라고 한다. 억제성 
전달물질로는 GABA(gamma aminobutyric acid)가 증명되었다.
  종말단추에는 흥분성인 것과 억제성인 것이 모두 있기 때문에 어떤 시점에서 
많은 EPSP와 IPSP가 생기고, 이들의 대수화가 시납후뉴론에서 어느 크기 
이상의 탈분극을 나타낼 때, 비로소 이 뉴론이 흥분을 하게 되는 것이다.
  약물작용으로 신경계통의 기능을 흥분시키거나 억압하는 약물들은 시납스에 
작용하는 것이 많다. caffeine은 시납스후뉴론의 세포막에 작용하여 안정전위를 
높여서 활동전압이 생기기 쉽게 한다. 그 밖의 흥분제로는 억제성 전달 물질의 
방출을 억제하거나, 억제성 전달물질의 시납스후뉴론 세포막에 대한 작용을 
차단함으로써 흥분효과를 나타내는 것도 있다.
  마취제는 이와 반대작용으로 시납스후뉴론의 세포막을 과분극시켜 활동전압의 
발생을 어렵게 하는 것인데, 시납스 간격은 생화학적인 복잡한 반응이 일어나는 
곳이므로 쉽게 약물작용을 받는다.
  종말단추에는 사립체가 흩어져 있는데, 뉴론이 충분한 산소의 공급을 받고 
또한 미토콘드리아가 충분한 양의 ATP를 생산할 수 있을 때는 활동전압을 
발생시켜도 피로하지 않지만, 전달물질의 생산속도보다 더 빠른 빈도로 
반복하여 흥분이 도달하는 경우엔 시납스의 피로가 발생한다.
  
  2. 뇌(Encephalon, Brain)
  뇌는 중추신경계에서 척수를 제외한 나머지 부분으로, 이것을 밑쪽으로부터 
연수(medulla), 뇌교(pons), 소뇌(cerebellum), 중뇌(mesencephalon) 및 대뇌 
(cerebrum)로 구분된다.
  두내강 내에 있는 뇌의 중량은 성인 남자가 약 1,400gr, 여자가 1,250gr으로 
3중으로 된 뇌막에 싸여 있는데, 가장 바깥 층에 두껍고 딱딱한 경막(dura 
matter)이 두개강 내면에 부착되어있고, 그 내측으로 혈관이 풍부하게 분포되어 
있는 지주막(arachnoid matter) 그리고 뇌피질에 직접 접해있는 연막(pia 
matter)으로 되어있다. 이들 뇌막은 척수로 연속되어 싸고 있으며 연막과 지주막 
사이인 지주막하강(subarachnoid space)에는 뇌척수액이 들어 있어 외부의 
충격으로부터 뇌를 보호한다.
  뇌는 척수와 마찬가지로 반사중추의 역할도 하지만, 운동, 감각, 조건반사에도 
관여하고, 더 나아가 기억, 사고, 판단, 희로애락의 정서감정, 창조적 능력 등의 
고차원적인 정신기능도 이루어지며, 부위에 따라 기능의 수준도 다르다. 척수는 
가장 저위의 수준에 있으며, 연수, 중뇌, 시상하부, 시상 및 대뇌피질의 순위로 
기능이 고위화되어 있다. 즉, 정교하고 중요한 기능일수록 하위 구조로부터 상위 
구조로 점차 옮겨가는 추세이다. 이것을 대뇌화(encephalization)라고 한다.
  
  1) 뇌의 발생과 구분
  고등동물일수록 뇌의 구조가 점점 복잡해지고, 크기나 무게도 커지며 체중에 
대한 중량비도 커지는데, 뇌의 발달 정도는 이러한 뇌의 무게와는 상관없으며, 
뇌에 있는 전도로나 여러 가지 기능중추들의 복잡성에 의하여 정해진다.
  뇌는 태생기에 신경관의 윗부분에서 발생되는데, 이곳은 신경세포들의 증식이 
척수쪽보다 훨씬 왕성해서 1차로 세 곳에 불룩불룩한 1차뇌포(primarg brain 
vesicle)를 이루어, 이를 위쪽으로부터 전뇌(prosencephalon), 
중뇌(mesencephalon), 능뇌(rhombencephalon)로 구분한다. 발육이 진행되면 
1차세포 중에 전뇌는 종뇌(telencephalon)와 간뇌(diencephalon)로, 능뇌는 
후뇌(metencephalon)와 수뇌(myelencephalon)로 나뉘며 중뇌를 합하여 모두 
5개의 2차뇌포(secondary brain vesicle)로 구성된다. 종뇌는 후에 
대뇌(cerebrum)로, 후뇌는 소뇌(cerebellum)와 교(pons)로, 수뇌는 연수(medulla 
oblongata)로 된다.
  
  2) 뇌간(Brainstem)
  간뇌, 중뇌, 능뇌에서 소뇌를 제외시킨 것을 뇌간이라고 한다. 회백질은 
척수와는 다르게 신경세포체가 모여서 군데군데 핵(nucleus)을 이루면서 산재해 
있다.
  
  <그림 8-11> 대뇌(대뇌의 측면도이며, A는 대뇌피질 운동영역이고, B는 
대뇌피질 감각영역이다.)
  
  (1) 연수(Medulla oblongata)
  연수는 아래쪽으로 척수와, 위쪽으로는 교와 연결되어 있으며, 척수와는 
뚜렷한 경계가 없이 척수와 같이 회백질이 안에 있고 바깥 층은 백질로 되어 
있다. 연수의 회백질에는 생명에 직접적으로 관여하는 많은 중추들이 있는데 즉, 
호흡중추(respiratory centers), 심장중추(cardiac centers), 
혈관운동중추(vasomotor centers), 연하중추(swallowing centers), 
구토중추(vomiting centers), 재채기중추(sneezing center), 기침중추(coughing 
centers), 타액중추 및 위액분비중추들이 있다. 척수와 고위중추 사이의 상행로와 
하행로는 모두 연수로 지나가며, 또한 많은 전도로가 연수에서 신체의 좌우의 
것이 서로 교차되기 때문에 좌측 대뇌반구는 우측 신체기관을, 우측 대뇌 
반구는 신체의 좌측 반식을 지배하는 결과가 된다.
  그 밖에 연수에서는 제9, 제10, 제11과 제12 뇌신경이 시작된다.
  
  (2) 뇌교(Pons)
  교는 소뇌의 앞에 중뇌와 연수사이에 있으며 신경섬유가 많아진 결과 부피가 
커져 있는데, 다리와 같은 구조로서 뇌의 여러 부분과 연결되는 백질로 되어 
있고, 상하로 달리는 것 외에 옆으로 소뇌와 연결되는 섬유다발이 많이 있기 
때문에 마치 뇌간을 둘러싸고 있는 모양을 하고 있다. 제5, 제6, 제7, 제8 
뇌신경이 여기서 출발한다. 소뇌와의 사이에는 제4뇌실이 있다.
  
  (3) 중뇌(Mesencephalon, midbrain)
  중뇌는 교의 윗부분의 연속으로 삼각모양을 하고 있으며 뇌간 중 제일 작은 
부분으로, 복측에는 대뇌각(cerebral penduncle)으로 대뇌에서 소뇌 및 척수로 
가는 운동섬유의 중계소 역할을 하는 곳이고, 대뇌각 바로 뒤에는 짙은 회색을 
띤 활 모양의 흑질(substantia nigra)이 있고, 이것을 경계로 하여 대뇌각의 
배측부위를 피개(tegmentum)라고 부르는데 배측부위를 피개(tegmentum)라고 
부르는데 이곳은 대뇌로 들어가는 구심신경 즉, 감각신경 섬유들이 지나가는 
곳으로 회백질도 있다.
  피개 위 배측으로 4개의 혹 모양을 한 사구체(corpora quadrigemina)가 
있는데 이것이 곧 중뇌개(tectum)를 이루며, 그 중 상구(superior colliculus)는 
시각, 하구(inferior colliculus)는 청각반사를 종합하는데 즉 소리나 광선자극으로 
머리나 눈을 돌리거나, 보이는 물체를 피하고 소리에 따른 근육의 반응 등도 
포함된다. 추체외계인 흑질은 때로 기저핵의 일부로 취급하며 주로 근의 긴장에 
관계한다.
  중뇌의 배측부 거의 중앙에 대뇌도수관(cerebral aqueduct 중뇌수도)이 있고, 
이관 둘레에 회백질이 있고 여기서 동안신경(제3뇌신경)과 활차신경(제4신경)이 
시작된다. 흑질 바로 뒤 피개 내에는 적핵(red nucleus)도 있다.
  
  <그림 8-12> 연수, 교 및 중뇌의 전면
  
  (4) 간뇌
  간뇌는 뇌간의 위쪽 끝을 형성하지만 종뇌와 함께 전뇌에서 발생하였으며 
간뇌는 중심핵을 종뇌는 대뇌반구를 형성한다. 간뇌는 시상(thalamus)을 
중심으로 시상상부(epithalamus), 시상하부(metathalamus), 
시상복부(subthalamus, 간뇌피개 tegmentum diencephalon), 
시상하부(hypothalamus)로 이루어진다.
  
  <그림 8-13> 뇌의 하면에서 본 뇌신경
  
  시상하부는 대뇌의 후각부와 변연계(limbic system)에서 섬유를 받으며, 
변연계는 감정 및 이의 표현에 관계된다. 중뇌로 가는 섬유는 뇌간의 
자율신경계 및 망상체(reticular formation)로 간다. 이 연락은 후각자극이 
감정적인 행동과 내장의 작용에 영향을 미칠 수 있는 근거가 된다.
  망상체(reticular formation)란 뇌간 전체에 산재해 있는 회백질로서, 
신경세포체들이 널리 흩어져서 느슨한 그물 모양으로 세포끼리 연결된 구조를 
말한다. 망상체가 있어서 의식을 유지시키는 기능을 발휘하고 또한 내장기능과 
체성기능을 크게 조절한다.
  
  <그림 8-15> 시상하부의 핵
  
  망상체에는 척수에서 대뇌에 이르는 감각흥분의 상행로의 곁가지가 연결되어 
있고 아울러 상위구조인 대뇌피질, 피질하의 기구(핵) 및 소뇌와의 연락섬유도 
많이 있어 개체를 깨게도 하고 반사와 수의운동을 조화시키기도 한다. 망상체와 
망상체의 피질섬유를 때로 망상활동계(reticular activating system)라 하는데, 
여기에 의식(consciousness)의 유지 및 주의집중을 주관하는 세포들이 포함되어 
있다. 망상체는 마취제의 작용을 받기 쉬우며, 망상체를 파괴하면 의식이 
없어지고 혼수(coma)상태가 되며, 망상체를 자극하면 깨어나게 할 수 있다.
  시상상부에 속하는 송과체는 사춘기의 시작 및 일주기(24시간의 리듬 
circadian rhythm)의 확립에 관계한다.
  시상도 많은 신경핵들을 포함하고 있으며, 많은 신경섬유를 대뇌, 시상하부, 
소뇌 등에서 받는다. 또한 시상에서 많은 원심 신경 섬유들을 내보내고 
있다<그림 8-17>.
  또한 시상은 각 대뇌반구의 내측 후면에서 대뇌피질의 감각영역으로 전달되는 
모든 종류(후각은 제외)의 감각의 중계중추이다. 또한 감각을 통합하기도 한다. 
그 예로 동통 및 온도의 변화, 촉각의 인식을 강화시키거나 또한 감소시키기 
때문에 심한 통각으로, 때로는 기분 좋게 자극으로 전환시킬 수도 있다. 또한 
시상의 핵은 망상체에서 섬유를 받고 대뇌피질로 섬유를 보내 개체가 걷는 
상태를 유지하는 것을 도우며 즉, 위치감각을 하게 하며, 내장의 수용기 및 미뢰 
등에서 감각정보를 받고 이러한 자극에 대한 자율적인 반응에 관여한다. 시상은 
대뇌 운동 영역과 소뇌, 대뇌운동영역과 기저핵 사이에 끼어있는 결과가 된다. 
그래서 대뇌피질에서 생긴 자극을 촉진시키기도 하고 억제시키기도 한다.
  시상후부의 내측슬상체는 청각기관 및 하구에서 섬유를 보내는 중계소이고, 
외측슬상체는 시각계와 관계된다.
  시상하부에는 시상으로부터 많은 신경섬유를 받고 있기 때문에 
대뇌피질로부터의 흥분이 시상을 거쳐서 간접적으로 시상하부에 도달하며, 
연수와 척수에서도 많은 섬유가 여기에 도달한다. 그리고 여러 개의 신경핵도 
무리를 지어 있다. 그러므로 시상하부의 세포들은 신체의 여러 부위뿐만 아니라 
이곳에 도달하는 피의 성질에도 반응한다. 예를 들면 피의 pH, 삼투압(체액과 
전해질의 농도), 포도당치 등에도 반응한다. 신체의 항상성과 관계된 여러 
과정을 조절하며 여기에는 체온조절을 하는 열손실중추(heat loss center)와 
열획득중추(heat gain center)가 있으며, 또한 시상하부의 신경세포들은 그 
원심섬유가 뇌하수체 후엽에 이르고 있어서 피의 삼투압을 계속 감시하여 
항이뇨 호르몬(antidiuretic hormone)을 뇌하수체후엽으로 보내 수분대사의 
조절도 하며, 최근 뇌하수체 조절요소(pituitary regulating factors)라 부르는 
화학물질들이 시상하부에서 발견되었는데 이물질들은 혈액 및 신경자극에 의해 
시상하부에서 형성되며 혈관을 통해 뇌하수체 전엽에 도달하여 뇌하수체 
전엽에서의 호르몬 생산 및 방출을 자극 혹은 억제하는 뇌하수체 기능의 조절도 
있다.
  그 외 섭식중추(feeding center)와 포만중추(satiety center)가 있어 
음식섭취량의 조절도 하고, 시상하부에서의 자극으로 위산분비가 촉진되는 
위산분비의 조절도 있으며, 이것은 공복시에도 감정의 영향으로 위산이 분비될 
수 있어 궤양(ulcer)이 생기기도 한다. 시상하부에는 분노와 화를 내고 
성적행동에도 관여하는 정서표현의 부분도 있으며, 이밖에 동공산대, 심장박동, 
혈압상등, 타액분비 증가 같은 현상을 나타낼 수도 있다.
  
  <그림 8-16> 소뇌(열 개의 주엽을 그 명칭과 숫자로 표시하였다.)
  
  3) 소뇌(Cerebellum)
  소뇌는 교의 뒤쪽에 대뇌 다음으로 큰 신체운동계의 중요한 성분이며 
후두개와의 소뇌천막(cerebellar tentorium)에 의해 대뇌반구와 분리되어 있다. 
소뇌는 양측의 소뇌반구로 구성되어 그 사이에 충부(vermis)에 의해 연결되며, 
쌍의 섬유다발인 소뇌각(cerebellar penduncles)에 의해 각각 교뇌에 부착된다. 
그러니까 뇌교와 많은 신경섬유를 교환하고 있다. 상소뇌각은 중뇌, 중소뇌각은 
교, 하소뇌각은 연수와 각각 소뇌를 연락한다. 구심성 섬유는 근, 건, 피부, 내이, 
중뇌, 대뇌피질에서 오며, 원심성 섬유는 시상, 기저핵, 척수로 간다.
  소뇌는 회백질로 이루어진 외부의 피질(cortex)과 백질로 이루어진 내부의 
수질(medulla)로 구성되며, 피질은 옆으로 주름이 많이 있어서 회백질의 면적이 
넓다. 소뇌의 특징적인 세포는 퍼킨지 세포(Purkinje cell)이다.
  일반적으로 소뇌의 기능은 수의운동의 통합에 있어서 대뇌반구 운동영역의 
기능을 돕는데, 이것은 눈과 귀, 피부, 골격근, 건에서 오는 신경자극을 
받아들인다. 소뇌와 대뇌피질의 운동영역과 감각영역 사이, 그리고 대뇌의 
청각영역 및 시각영역과의 사이에 상호관계가 있다. 대뇌피질과 마찬가지로 
소뇌피질은 운동을 일으키나, 여러 면에 있어서 나타나는 운동의 양상은 서로 
다르다. 다시 말하면, 운동을 시작할 때는 대뇌의 운동 영역에서 흥분파를 
근육으로 직접 내려보내면서 일부분은 소뇌에도 흥분파를 보내며, 또한 소뇌는 
수축된 근육의 근방추로부터 흥분을 받아 근육 운동상황을 알고, 그 정보를 
대뇌의 운동영역으로 올려 보내어 간접적으로 근운동을 능숙하고 원활하게 
이루어지도록 조정하는 것이다.
  
  <그림 8-17> 대뇌피질과 소뇌사이의 투사 (A:뇌교와 전두엽사이의 
신경섬유연락  B:추체로의 운동섬유  C:중심후회에 감각흥분을 전도하는 
감각섬유  D:시각로  E:청각로  F:상소뇌각  G:뇌교와 소뇌사이의 신경섬유 
연락  H:하소뇌각(로마 숫자 I-XII는 뇌신경)  K:척수)
  
  <그림 8-18> 소뇌의 흥분입사(소뇌는 대뇌피질의 여러 부위에서 흥분을 받게 
된다. 또한 소뇌는 시상을 거쳐서 대뇌피질에 흥분을 전달한다.)
  
  또한 소뇌는 몸의 자세와 균형을 바로 잡게 한다. 몸의 자세와 균형이 
흐트러지면 내이(inner ear)의 반규관(semicircular canals)에서 흥분파가 
발생하여 소뇌로 보내진다. 소뇌는 내이에서 받은 정보와 신체의 자세 
유지근으로부터 올라오는 고유수용기의 정보를 종합하여 분석하고, 그 종합된 
정보를 다시 소뇌로 보내어 몸의 자세와 균형을 바로 잡게 한다. 이러한 일련의 
동작은 의식과는 상관이 없기 때문에 하나의 반사활동이라고 한다<그림 8-18>.
  그 밖에 소뇌는 시각, 청각, 촉각 조정에도 영향을 미치는데, 소뇌에서 청각, 
촉각 또는 시각을 감시하는 부위는 대뇌의 해당영역과 어떤 되먹이기 기전에 
의하여 서로 연결되어 있고, 또한 이것은 고유 수용성 영역과도 연결되어 있어 
그림 8-19와 같이 조정되고 있다.
  이 되먹이기 기전의 회로에 전기적 자극을 가하면, 이것이 대뇌의 상대영역에 
투사되며 또한 대뇌에서 자극하여도 소뇌에 투사된다.
  
  <그림 8-19> 대뇌와 소뇌사이의 되먹이기 기전(수의운동(A), 시각(B) 및 
청각(C)의 되먹이기 기전으로 이루어지는 흥분전도로를 화살표로 표시하였다.)
  
  그 외에도 시상, 기저핵(basal ganglia), 뇌간내에 있는 망상체에도 투사되는 
것이 있다. 이와 같이 소뇌의 각 부위에서 전기적 활동을 포착하여 소뇌의 피질 
위에 표시하면 대뇌피질에서와 같이 운동기능, 감각기능이 한정된 부위에 
명확하게 나타난다. 이것을 소뇌의 기능적 국재(localization of 
cerebellum)이라고 한다<그림 8-20,21>.
  결론적으로 우리 몸의 근운동에 대한 정보와 주위 환경과의 관계는 근, 
촉각소체, 내이의 삼반규관과 와우, 그리고 망막으로부터 오는 자극에 의해 
전달되고 알게 된다. 그러므로 소뇌는 일정한 근군의 수축된 상태와 관절의 
위치를 알며, 대뇌 피질과 협력하여 세련된 운동을 하는데 있어서도 대뇌피질과 
피질하영역의 운동핵이 서로 협력하며, 소뇌의 주기능의 하나인 전정계와 
연결됨으로써 정상적인 평형을 이루도록 조절한다.
  
  <그림 8-20> 대뇌와 기저핵(기저핵은 대뇌피질 여러 영역에서 충격파를 받아 
시상을 경유하여 대뇌피질 운동영역으로 다시 충격파를 올려 보낸다. 이 회로가 
차단되면 자세 유지의 장애, 안정시의 근육진탕, 운동 시발의 곤란이 온다.)
  
  <그림 8-21> 소뇌의 기능적 국재(소뇌피질에 표시된 신체의 각 부위의 
상태를 알리는 촉각과 고유감수성 감각이 투사되어 소뇌피질영역, 빗금친 
영역에는 청각과 시각이 투사된다. 윗부분이 전엽이고, 아랫부분이 후엽이다. 
전엽과 후엽을 경계로 신체 각 부위가 두번 표시되어 있으며, 특히 전엽은 
신체가 도립되어 있다.)
  
  <그림 8-22> 대뇌피질의 섬유구조(A:원심성 섬유  B:연합섬유  C:구심성 
섬유  a:대추체세포  b:Cajal의 수평세포  c:복잡한 수상돌기(Lorente de No. 
1949), 대뇌피질의 조직학적 구조로 외층과 내층으로 나누는데, 외층에는 
I.분자층, II.외과립층, III.외추체층, IV.내과립층으로 되어 있고, 내층에는 
V.내추체층, VI.다형세포층으로 되어 있다.)
  
  소뇌가 손상되거나 종양이 생기면 신체운동이 거칠고 운동간에 조정이 잘되지 
않고, 근육의 긴장이 약해지며, 손, 발의 운동이 떨면서 진행된다. 그런데 이상과 
같은 모든 소뇌의 기능은 의식과 관계없이 이루어진다.
  
  4) 대뇌(Cerebrum)
  (1)구조
  대뇌피질(cerebral cortex)은 가장 고위 중추이고 생명을 유지하는데 
중추신경계에서 가장 중요한 부분의 하나로, 두개강의 약2/3를 차지하고 전후로 
깊은 도랑 있어 좌우 2개의 반구(hemisphere)로 구분되며, 이 도랑을 
종열(longitudinal fissure)이라고 한다.
  뇌는 반고체성이고 pinkish gray색을 띠며 뇌막에 의해 보호된다. 뇌의 성장은 
5세이전에 빠르며, 20세 이후에는 거의 자라지 않는다. 뇌의 세포는 한번 죽으면 
재생이 극히 어려운 것인데, 늙으면 나이에 따라 뇌조직의 무게가 가벼워지는 
것도 뇌세포가 점차 변성해 가기 때문이다. 그래서 우리는 뇌세포의 변성을 
평소에는 깨닫지 못하나 중풍 등으로 일시에 많은 세포가 변성되면 그 때는 
이것을 깨닫게 된다.
  반구의 표층, 즉 피질은 회백질이고, 이것을 대뇌피질(cerebral cortex)이라 
하며, 이 피질은 넓이가 2220센티제곱(47*47cm)이고 두께가 1.3-4.5mm로 
6층으로 구분하며 각층의 신경세포의 구조가 서로 다르나 모두 대략 100억개의 
뉴론이 있다(교세포수는 알지 못함). 또한 반구의 표면은 많은 불규칙한 융기인 
회(gyrus convolution)와, 회와 회사이의 도랑인 구(sulcus)가 있고, 이 구와 
회에 의해 대뇌회백질의 표면적과 용량이 크게 되는 것이다.
  대뇌반구를 크게 5엽으로 나누는데, 중심구(central sulcus, sulsus of 
Rolando)의 앞쪽을 전두엽(frontal lobe), 뒤쪽을 두정엽(parietal lobe), 
두정후두구의 앞쪽 곧 중심구의 뒤쪽은 두정엽이었고, 뒤쪽은 후두엽(occipital 
lobe)으로 구분하여, 외측구(lateral sulcus, sulcus of Sylvius)에 의한 옆쪽을 
측두엽(temporal lobe)이라 하는데 이들은 모두 같은 이름의 두개골 밑에 각각 
있다. 그 외 대뇌의 밑바닥 곧 측내실(lateral ventriele)의 밑면을 변연엽(limbic 
lobe)이라 해서, 모두 5개의 엽이다.
  브로드만(Brodmann)은 신경세포의 분포상황이 피질부위에 따라 다르기 
때문에 피질을 약 52개 영역(area)으로 소분하고 번호를 붙였다. 이들 
Brodmann의 영역은 기능상으로도 서로 차이가 크다.
  피질 밑에는 백질(white matter)로 되어 있는데 이에는 피질의 세포들과 
연결을 갖는 신경섬유가 여러 방향으로 달리고 있으며, 또한 이들 신경섬유는 
유수신경섬유이기 때문에 희게 보이는 백질을 이루는 것이며, 이들 섬유가 
달리는 방향과 기능을 기준으로 다음 3가지로 분류하는데,
  -투사섬유(projection fiber)는 대뇌의 운동영역에서 출발하여 척수로 
운동흥분을 내려보내는 섬유들을 말하며,
  -연합섬유(association fiber)는 같은 쪽 대뇌반구의 피질 사이를 연결하는 
섬유를 말하고
  -고련섬유(commissural fiber)는 좌우 대뇌반구의 피질세포를 연결하는 
섬유이다.
  대뇌 피질을 제거하면 어떻게 될까? 하등동물에서는 그 결함을 찾기가 약간 
어렵기는 하겠지만, 포유동물에서는 진화 발달할수록 피질제거 효과는 더욱 
절실하게 나타난다. 그것은 많은 기능이 대뇌피질의 통제하에 놓여 있기 
때문이다. 사람에서는 대뇌피질이 제거되면 영락없이 백치(idiocy)가 되며 단지 
식물기능만 남게 되어 마치 갓난아기 정도의 지적 수준에 머물게 된다.
  
  <그림 8-23> Brodmann의 대뇌피질영역(대뇌반구의 측면을 보인 것으로 
Brodmann영역을 숫자로 표시하였다.)
  
  (2) 대뇌피질의 기능
  대뇌의 기능을 크게 셋으로 나누면, 감각 및 운동, 연합의 기능이다. 
연합기능은 사람에서 최고로 발달된 정신기능으로 기억, 사고, 판단, 정서 등의 
활동이다. 감각에 관한 기능으로서는 후각, 시각, 미각, 청각, 온각, 냉각, 압각, 
촉각 등의 모든 감각의 중추가 대뇌에 있다. 운동에 관한 기능도 모든 수의 
운동(voluntary movent)을 일으키고 또 그것을 조정하는 중추도 대뇌에 있다.
  대뇌피질의 기능을 알아내기 위한 연구방법으로는, 첫째로 대뇌피질의 여러 
부위를 외과적으로 절제한 후 동물의 행동을 관찰하는 방법이고, 둘째로는 
마취된 동물의 대뇌피질을 자극하였을 때 전신에 일어나는 반응을 관찰하는 
방법이고, 셋째로는 운동을 시키면서 대뇌피질에서의 활동전압을 기록하는 
방법이다.
  최초로 인체에 적용된 경우로는 1870년 보볼전쟁때인데, 두개골의 손상을 
입어 대뇌가 노출된 병사의 운동영역을 직접 자극했던 것이다. 즉, 대뇌의 
일부와 신체기능 사이에 1:1의 대응이 성립되는 경우이다. 단지 통각만은 대뇌의 
어느 곳을 자극해도 일으킬 수 없다. 이와 같이 신체의 어떤 국소의 기능이 
대뇌의 어느 곳에 표출되어 있는가의 대응점이 발견된다. 대뇌의 이와 같은 
기능을 대뇌피피질의 기능국재(localization of function in the cortex)라고 하며, 
신체기능이 모든 것이 대뇌에 국재되어 있는 것은 아니다.<그림 8-24>
  -운동영역(Motor area):중심구의 바로 앞에 있는 중심전회(precentral gyrus, 
Brodmann의 4영역)가 운동영역이고 전신의 골격근의 운동을 지배 통제하는 
곳이다<그림 8-25>. 대뇌종열(longitudinal fissure)이 있는 이 회(gyrus)의 
안쪽으로부터 바깥쪽으로 나오면서 신체의 먼곳 아랫부분부터 신체의 
상반신으로 표출된다.
  이 회의 한 점을 자극하며 어떤 1개의 근육이 수축하는 것이 아니고, 한 
무리의 근육들이 수축하여, 한 방향의 조정된 운동이 일어나며 마치 
수의운동이나 반사에서 보는 운동과 모양이 같다. 물론 이 때 길항근의 
상반지배도 일어난다.
  운동영역의 바로 앞부분(6, 8영역)도 운동에 관여하는데, 이 곳을 
운동전영역(premotor area)이라고 하며, 이 영역에서도 신체 각 부분의 표시가 
운동영역에서와 대략 비슷한 순서로 되어 있지만 한계가 명확치 못하다. 이곳을 
자극하면 일반적으로 자세의 조정 또는 다리의 관절을 굴곡 시키는 것같은 몸의 
여러 부분에서 많은 근육의 협력작용이 있다. 이곳은 추체외계의 운동섬유가 
시작하는 곳이다.
  
  <그림 8-24>대뇌피질의 기능적 국재(사람의 대뇌를 측면에서 보면서 
대뇌피질의 나타나는 기능적 국재를 표시한 것이다.)
  
  <그림 8-25>운동영역의 전두면(그림 8-24의 운동영역을 관상면으로 절단한 
부위의 기능적 국재를 신체의 모습으로 나타낸 것이다.)
  
  <그림 8-26>대뇌피질의 감각영역을 전두면으로 절단하고 여기에 카나다의 
펜필드(Penfield)가 그린 감각의 피질지도(1950).
  
  운동영역의 일부나 그 곳에서 시작하는 신경로가 손상을 받으면 반대편 해당 
신체부위의 세밀한 운동(예:손가락운동, 얼굴표정 등)이 없어지나, 정밀하지 못한 
큰 근육의 운동은 남는다. 그러나 손상이 커서 운동전영역(premoto area)까지 
손상되면 반대편의 해당신체 부위의 운동은 전연 할 수 없다. 운동마비(motor 
paralysis), 사람에서 뇌의 혈관이 막히거나(뇌혈전), 파열하면(뇌출혈) 앞에 말한 
것과 같은 운동마비가 일어난다(중풍, stroke, apoplexy), 그러나 척수신경에서의 
구심신경과 원심신경은 손상이 없으므로 척수의 반사활동은 남는다. 그러나 
동물에서는 일시적 마비에 그치고 점차 근육의 기능이 되돌아온다. 그래서 
운동영역이 근육을 지배하는 정도를 보면 그 종족의 진화 발달의 정도를 알아 
볼 수가 있다.
  일반적으로 어떤 신체부위의 운동이 대뇌의 운동영역에 표시되는 면적은 
근육군의 크기에 따르지 않고 그 운동의 범위와 정밀성에 따른다. 비록 손의 
근육들은 작지만 그 운동이 복잡하고 정교하기 때문에 온 다리보다도 더 넓은 
대뇌피질 면적을 차지하고 있다.
  -감각영역(sensory area):감각의 중추로서, 대뇌의 여러 곳 중 중심구 바로 뒤 
중심후회(postcentral gyrus:3, 1, 2영역)가 1차 체성감각영역(primary somatic 
sensory area)이다<그림 8-26>. 운동영역에서와 같이, 표출피질이 상하가 
반대이고 면적도 불균형이다. 근육이나 관절에서 일어나는 운동감각흥분과 주로 
피부에서 시작되는 촉각, 온각, 냉각, 압각, 국소적 동통 등의 감각흥분이 이곳에 
전달된다.
  그 외 시각영역(선조영역, viusl sensory, striate area:17영역)은 후두엽 조거구 
주변에 위치하며 외측슬상체를 통해서 시각을 감수하는 피질로서, 물체의 색, 
크기, 모양, 운동 등을 인지한다. 외추체층에 성상세포(stellate cells)가 많고 
내추체층에 특수고립세포(Meynert's cell)가 있는 것이 특징이다. 시신경 교차가 
있으므로, 피질은 같은 쪽의 망막 외측반부의 자극과 반대측의 망막 내측반부의 
자극이 투사된다. 그리고 조거구 상부피질에는 망막의 상부가 하부피질에는 
망막의 하부가 투사되고, 황반은 후두극 부위에 투사된다.
  청각영역(auditory sensory area:41, 42영역)은 내측슬상체를 통해서 청각을 
감수하는 피질로서, 음의 고저, 음조 등을 상측두엽 중간부에서 도에 면한 부분 
즉, 횡측두회로 측두엽의 일부분이다. 이 전도로의 자극은 대부분이 교차성이며, 
일부가 비교차성이다. 그래서 한쪽 측두엽의 손상은 반대편 귀의 청각에 장애가 
온다.
  미각영역(gustatory center)은 논의의 대상이 대고 있으나, 도의 중심구 후부에 
가까운 판개(postcentral operculum)에서 안면, 입, 혀의 체감각 영역에 가까운 
부위에 있다.
  후각영역(olfactory center)은 전두엽, 측두엽, 두정엽에 걸쳐있는 뇌궁회(gyrus 
fornicatus)이다.
  최근에는 감정(emotion)에 깊은 관계가 있는 곳이라 하여 관심이 모여지는 
곳이다. 뇌궁회는 협의의 변연엽(limbic lobe)이다.
  통각영역(pain area)은 대뇌피질에는 없다고 한다. 대뇌피질의 어느 부위를 
자극, 파괴해도 통각을 느끼지 못하기 때문이다. 그러나 뇌막에는 풍부한 
통각섬유를 갖고 있다. 통각은 시상에서 느껴지며, 막연한 통각이 대뇌피질에 
전달되면 그 통각의 소재를 밝혀주는 결과로 그 피질이 통각영역으로 된다.
  장기감각에서 공복감과 갈증 등은 대뇌피질엔 없으며 이것을 감지하는 영역은 
시상하부로 알려졌다.
  -연합영역(association area):대뇌피질의 3/4이상이 이 영역으로 운동영역과 
감각영역을 제외한 나머지 피질 모두를 이에 포함시킨다. 고등 정신기능과 
관련이 깊은 것으로 기억, 상상, 지각, 학습, 추리, 이성, 인격 등은 모두 이 
영역의 기능인 것이다.
  이 영역의 총괄적인 기능에 관해서 알아보면, 말초체부와의 관계보다 
대뇌피질에 있어서의 중추간의 연락으로 보다 복잡한 신경기능과 정신작용을 할 
수 있는 것인데, 통합하여 인식하는 기능을 사과로 예를 들면 시각을 통하여 
감각되는 둥근 형태, 빨간색과 후각을 통해 향기로운 냄새를 감각하고, 촉각을 
통해 사과의 단단한 감과 표면의 매끄러운 정도를 알게 되나 이들의 독립된 
감각만으론 의미가 없고 이들 감각들의 서로 적당한 연관성으로 종합되고 또한 
과거의 기억과 비교 대조됨으로써 비로소 사과라는 대상을 인식하게 되는 
것이다. 연합영역의 일부가 병적으로나 실험적으로 파괴하면 여러 가지 특징을 
분석하는 것과 다른 감각경험과의 차이점을 알아내지 못함으로써 감각내용의 
뜻을 파악하지 못하게 되는데, 이것을 실인증(agnosia)이라고 한다. 시각영역 
근처의 연합영역(18, 19영역)이 양측성으로 넓게 파괴되면 시각으로는 대상을 
인식 못하여 아무것이나 입에 넣는 시각성 실인증(visual agnosia)을 유발한다.
  기억은 감각경험과 운동경험을 되풀이해 가는 동안 앞서 경험한 바 있던 감각 
혹은 운동을 머리 속에 아로새겨서 다시 되새기는 능력을 말하는데, 
대뇌피질에서 일어난 어떤 지속적인 변화에 의한 것이다. 즉, 대뇌피질에서 한번 
일어난 일에 의해 시납스가 활성화되면 그후 시납스 연결은 계속 효율적으로 
이룩된다. 즉, 몇 초의 단기 기억에서 몇 년의 장기 기억으로 전달되는 것이다. 
정확히 알려지지는 않았지만 이러한 작용의 이유를 시납스 마다의 크기가 더 
커지는데 있다고도 하고, 시납스 전달물질이 더욱 많이 생산되는데 있다고도 
한다. 그래서 현재로서는 다만 촉진된 시납스 기전이 동결된 상태로 즉, 폐쇄된 
뉴론의 사슬로 이루어진 방향회로(reverberating circuit)속을 맴돌기 때문인데, 
고조된 시납스로 연결된 뉴론무늬가 동결된 상태로 남아 있다가 적당한 자극을 
받으면 그 무늬가 쉽게 활성화되는 것이 기억이라고 말할 수밖에 없다. 실험의 
결과에 의하면 시납스는 많이 사용하면 할 수록 그 시납스는 며칠 혹은 수 주일 
동안 흥분전달의 효율이 높아진다고 한다.
  이 연합영역에는 어떤 목적을 달성하기 위하여 필요한 수의적 동작을 질서 
있게 전개하는 기능이 있다. 즉 각 동작을 뜻있게 구성하는 기능이 있다. 그런데 
이 기능이 장해 받을 때를 실행증(apraxia)이라 하는데, 그 중 관념성 실행증은 
양말을 신기 전에 신발을 신는다던가, 편지를 넣기 전에 미리 봉투를 봉하는 
것과 같은 것으로, 동작을 마음속에서 계획하는데 혼란이 생겨서 뜻있는 행동을 
할 수 없는 것이다. 이런 환자는 대뇌피질의 넓은 범위에 손상이 있음을 발견할 
수 있다.
  뇌일혈, 뇌혈전의 후유증으로 말을 못하는 것을 실어증(aphasia)이라 하는데, 
운동성 언어영역(motor speech area, Broca's 44영역)은 오른손잡이에서 좌측 
하전두회의 후부에 위치하는데, 이 영역이 기능을 상실하면 근 자체에는 고장이 
없으므로 호흡, 연하, 저작운동 등은 할 수 있으나, 정상적인 의미 있는 발언이 
되지 않는 것이다. 말을 하는 과정에서 장애다. 이것은 운동성 실어증(motor 
aphasia)이라 한다. 운동성 실어증은 글을 쓰거나 말을 할 수 없게 되는데 
말하려는 의욕과 말하는 행동의 연결이 되지 않는다.
  청각성언어영역(acoustic speech area, Wernicke's center)은 상측두회의 
후상부 부위이며 청각영역 가까이에 있다. 언어의 뜻을 이해하는 중추이기 
때문에, 기능이 정지되면 말은 들려도 그 뜻을 모르는 즉, 말을 알아듣기 못하는 
감각성 실어증(sensory aphasia, 어농:word-deafness)이 된다.
  시각성 언어영역(optic speech area)은 하두정소엽의 각회에 있는 문자에 대한 
이해 중추다. 장애가 생기면 문자는 보이나 문자로서의 이해가 불가능한 
실독증(alexia, 어맹:world-blindness)이 된다.
  -변연계(Limbic system):형태학적으로 광뇌의 후뇌(rhinencephalon, olfactory 
brain:대뇌반구의 저부로 전두엽에서 측두엽까지 걸쳐서 있는 부위)에 속하는 
피질과 편도체 등을 총칭하는 영역으로, 기능적으로 후각과 관계가 있으며, 
근래의 연구에 의해 시상하부의 자율기능의 조절, 성감 같은 원시적 감각, 
쾌락과 불쾌감 등의 감정(emotion)의 형성에 중요한 의의를 가지고 있음이 
알려졌다.
  변연계는 시상을 거쳐서 대뇌피질과의 사이에 많은 신경섬유연락을 갖고 
있으며, 또한 뇌간에 있는 망상체와도 섬유의 왕래가 광범위하게 이루어져 있다. 
해마는 짧은 시간 동안 간직되는 기억(recent memory)에 관여하며, 또한 뇌간 
망상체와 관련하여 각성 및 주의집중에 이바지한다. 또한 뇌하수체-부신계의 
활동에 대하여 긴장성인 흥분을 보내서 스트레스 반응을 조절한다. 
편도체(amygdala)를 자극하면 여러 가지 내장감각과 함께 자율신경의 반응을 
일으킨다.
  이러한 실험결과를 종합해보면 변연계는 여러 가지 환경변화에 대한 정보 및 
기억(해마의 기능)과 내장에 관한 정보(편도핵의 기능)들이 통합됨으로써 
정신신체반응(psychosomatic reaction), 정서반응(emotional reaction) 등을 
주제하는 곳으로 지목되고 있다.
  
  (3) 기저핵(Basal ganglia)
  피질하중추(subcortical center)로 백질중에 있는 유일한 회백질로, 시상의 
측방에 위치하는 특유한 신경세포군인 것으로서, 미상핵(caudate nucleus), 
피각(putamen), 담창구(globus palidus pale globe)를 합하여 칭하는 
선조체(striate body)와 여기에 전장(claustrum), 편도체(amygdaloid body, 
amygdala)를 합하여 기저핵이라 한다. 피각과 담창구를 합하여 렌즈핵(lentiform 
nucleus)이라고도 한다.
  <그림 8-27> 기저핵(대뇌를 횡단면으로 절개하였을 경우의 지저핵의 위치를 
보인다.)
  
  선조체는 골격근의 운동과 긴장을 무의식적으로 지배하는 추체외로계의 
중요중추이며 편도체는 후뇌와 후각전도로 밀접한 관계가 있다.
  기저핵은 시상 및 대뇌피질과의 사이에 많은 신경섬유의 왕래가 있고 
망상체와도 간접적으로 섬유의 왕래가 있다. 그러므로 기저핵은 
추체외계(extrapyramidal system)의 억제기능과 관련이 깊으며, 또한 소뇌와 
함께 신체운동과 자세조정에 관여하는 많은 반사활동을 통합하고 있다. 
사람에서 기저핵이 손상되면 운동기능의 통합이 불완전해지고 반사적인 
이상운동이 일어난다. 예를 들면 파킨슨병(Parkinson's disease)은 이 기저핵의 
장해(선조체, 담창구의 변성)로 일어나는데, 손이나 안면근, 팔다리의 경직과 
함께 표정이 굳어져서 유연, 무표정하게 된다. 빠른 빈도의 진전(떨림, tremor)이 
손가락이나 안면근육에서 자발적으로 일어나기도 한다.
  
  5) 감각흥분의 전도로<그림 8-28>
  수용기에서 시작하는 신경흥분(impuls)의 충격파가 척수를 거쳐 대뇌피질까지 
전달되는 데는, 원칙적으로 3개의 신경연쇄(2곳의 연접)를 지나게 된다. 즉, 주로 
피부에서의 온도감각 및 통각(촉각의 일부분도 포함) 흥분을 전달하는 제1차 
뉴론은 후근을 이루면서 척수로 들어와서, 척수후각에서 시납스를 거쳐 제2차 
뉴론이 되며, 제2차 뉴론은 척수의 그 체절에서 정중선을 넘어서, 반대편 
전외측주(ventrolateral column)를 이루면서 척수와 연수를 올라가서(척수시상로 
spinothlamic trat) 시상에 이르러, 제3차 뉴론과 연결된다<그림 8-28의 
오른쪽>.
  
  <그림 8-28> 척수의 구심로(척수의 후추(왼쪽)와 척수-시상로(오른쪽)를 
설명하는 구심로이다. 이것은 1차, 2차 및 3차 뉴론으로 나누어져 있다.)
  
  한편, 근육이나 관절에서의 고유수용성 감각과 피부에서의 압각 및 촉각 
흥분을 전달하는 섬유들은 척수내에서 뉴론을 교체하는 일없이, 그대로 동측의 
후주(dorsal column)를 이루면서 척수를 상행하는데, 연수에서 제2차 뉴론과 
교체한다. 제2차 뉴론은 여기서 정중선을 넘어서 반대편 뇌간을 상행하여 
시상에 이르러 제3차 뉴론이 된 후에는, 바로 위에 있는 대뇌피질 감각영역의 
신경세포에 끝나는데, 기저핵의 윗부분을 이루는 백질, 즉 내포(internal 
capsule)라는 좁은 부위를 이들 3차 감각신경 모두가 지나게 된다. 그러므로 
만일 병적으로 내포 부위에서 뇌출혈이 일어나면, 뇌출혈이 일어난 쪽과 반대편 
신체 부위의 모든 감각이 마비된다.
  
  6) 수의운동흥분 전도로
  대뇌피질에서 시작하여 수의운동을 주제하는 흥분로는 2가지가 있는데, 
그것은 추체로(pyramidal tract)와 추체외로(extrapytamidal tract)를 말한다.
  (1) 추체로(Pyramidal tract)
  추체로는 운동영역인 대뇌피질의 중심전회(precentral gyrus)의 다형층에 있는 
대형 운동 신경섬유인 추체세포(pyramidal cell, Betz cell)에서 축삭이 시작되어 
이들이 모여서 피질척수로(corticospinal tract)를 구성해서, 즉 중심전회 피질을 
출발하여 내포(internal capsule)를 거쳐 연수에서 추체(pyramid)를 지나기 
때문에 추체로라고 한다. 연수에서 약 70%가 정중선을 넘어서 반대편 외측피질 
척수로(lateral corticospinal tract, 추체측삭로 lateral pyramidal tract)를 
이루면서 하행하여 척수전각세포 근처에서 끝난다. 교차하지 않는 것은 
추체전삭로(direct pyramidal tract, 전피질척수로 anterior corticospinal tract)를 
이루면서 하행하여 종지하는 척수 내에서 교차하여, 반대측의 
전각운동신경세포에 연접한다.
  척수전각세포에서 끝난 추체측삭로는 척수전각세포와의 사이에는 대개 한 개 
이상의 중간 뉴론이 개재한다. 전각세포의 축삭은 운동신경이 되어 전근을 
이루면서 척수를 출발하여 지배근육에 이른다. 추체로의 대부분이 연수에서 
교차하기 때문에 어느 한쪽 대뇌반구는 신체의 반대편 근육들의 운동을 
지배한다.
  
  <그림 8-29> 추체로와 추체외로(대뇌피질로부터 척수까지 사이의 주 
운동신경 흥분전도로. 즉, 추체로와 추체외로를 설명하는 모식도이다. 실선은 
연수에서 교차되는 추체로와 추체외로. 점선은 연수에서 교차없이 척수에서 
교차되는 추체로이다.)
  
  (2) 추체외로(Extrapyramidal tract)
  골격근의 반사적 또는 무의식적 운동과 긴장에 관여하는 신경로의 총칭으로, 
추체로 중추(중심전회)이외의 전두엽, 두정엽, 측두엽, 후두엽과 소뇌, 중뇌 
등에서 지시하고 기저핵이 일부 관련되어 내려가는 운동로를 일괄하여 
추체외로라 하는데 결국, 추체로 이외의 운동로라는 뜻이다.
  대뇌피질이 광범위하게 추체외로성으로 작용하는 것으로, 대뇌피질 영역6에서 
시작하며 강대한 섬유속을 만들고 내포에 모여 대뇌각을 거쳐 교핵에서 뉴론을 
교체하여 여기서 시작하는 제2차 뉴론은 연수에서 교차하여 반대편 척수를 
하행하여 척수의 전각세포에 이른다.
  (피질추체 외로계) 그 외는 기저핵, 시상망상핵, 중뇌에서 교체하여서 
척수전각세포나 뇌신경운동핵에 종지한다.
  수의 운동을 주제하는데 있어서 추체계와 추체외계는 차이가 있다. 
일반적으로 추체계는 한 개의 근육 또는 소수의 근육을 수축시켜서 하는 정밀한 
운동에 관여하고(예:겨누는 것, 말하는 것, 글씨 쓰는 것 등), 추체외계는 많은 
근육이 수축하여 일어나는 큰 운동(예:신체자세를 봐 주는 일 등)을 주제한다.
  그런데, 우리가 보통 몸을 움직이는 데 있어서 항상 마음을 가다듬어서 몸을 
움직이는 것이 아니라 대개는 무의식적으로 움직이는 수가 많아 이것을 무의식 
운동이라고 하는데 이것은 근육운동의 추체로를 매개로 하여 우리 의사에 따라 
의식적으로 되지만, 그 대부분은 추체외로인 소뇌와 뇌간에서 무의식적으로 
이루어진다는 뜻이다.
  어떤 운동을 익히려고 할 때에는, 처음에는 눈으로 보고, 귀로 듣고, 애써 
동작을 흉내내어 익히려고 하지만, 그 동작이 익숙해지면 이제는 그 동작을 
쉽게 조절할 수 있고, 무의식적으로도 할 수 있게 된다. 이와 같은 동작의 
조정과 무의식 운동을 관장하는 것이 바로, 소뇌와 뇌간이다. 이와 같은 무의식 
운동의 운동로를 일괄하여 추체외로라 한다.
  
  <그림 8-30> 운동뉴론(상위운동 뉴론(실선)과 하위운동 뉴론(점선)의 상호 
연락을 모식화하여 그린 것이다.)
  
  수의 운동의 전도로는 크게 보아서 2개의 주된 뉴론의 연결로 되어 있는데, 
그 하나인 대뇌피질 내에 세포체가 있는 뉴론을 상위운동뉴론(upper motor 
neuron)이라 하는데, 곧 중추신경 내에 있는 신경이다. 다른 하나는 근육을 직접 
지배하는 신경인 하위운동신경뉴론(lower motor neuron)으로 곧, 뇌신경과 
척수신경을 말한다. 다시 말하면 피질척수는 모두 상위운동뉴론이며, 
척수운동뉴론은 모두 하위운동신경인데, 이들 두 뉴론 사이에는 한 개 이상의 
중간뉴론이 개재하는 일이 많다. 상위운동뉴론은 첫째, 수의운동을 일으키고 
둘째, 반사활동을 소통하거나 억제하는 2가지 기능을 갖고 있으나, 
하위운동뉴론은 지배근육의 수축을 일으키는 단 한가지 기능만을 갖고 있다. 
어떠한 원인으로 이들 뉴론 사이에 흥분전도가 차단되는 경우에는 병적인 
증상이 나타난다.
  이들 뉴론이 절단되면 모두 운동마비(motor paralysis)가 일어나서 수의운동을 
할 수 없게 되는 것은 공통된 증상이지만, 뇌출혈 등으로 상위운동뉴론이 
손상되면 경직성마비(spastic paralysis), 즉 근육의 긴장이 커져서 뻣뻣하며 
타동적으로도 움직이기 힘들게 되는 운동마비가 일어난다. 그러나 근위축은 
오지 않는다. 또한 상위운동뉴론은 그 도중 경과에서 반대편 반신의 뉴론들이 
교차하고 있으므로 뇌출혈이 일어난 대뇌반구의 반대편 신체의 운동마비, 즉 
반신불수(henriplegia)가 생긴다. 이와는 대조적으로 척수전각염(소아마비, 
poliomyelitis)으로 하위운동뉴론이 손상을 입으면 이완성마비(flaccid 
paralysis)를 일으켜서 근육이 힘없이 타동적으로 쉽게 움직일 수 있다. 또한 
병변을 일으킨 같은 쪽의 근육이 마비를 일으키며, 시간이 지나면 심한 
근위축(muscle atrophy)이 일어난다.
  
  7) 뇌파(Brain wave, 뇌전도 Electroencephalograph<EEG>)
  머리 피부에 여러 개의 백금침 전극을 대고 피질뉴론의 전기적 전압변동을 
기록한 것이 뇌파(뇌전도)인데, 이것은 대체로 정현곡선(sine curve)에 가까운 
파동이며, 주파수에 따라 4종류로 나누다.
  1924년 독일의 정신과 의사 베르게르(H. Berger)는 최초로 사람의 뇌전도를 
기록하였는데 그는 이것을 5년동안 숨겨 두었다가 1929년 '뇌전도'라는 책으로 
엮어냈다. 그가 본 뇌전도는 다만 복잡하기만 끊임없는 전기적 변화의 
연속이었다. 그리하여 처음에는 뇌전도는 회의적으로 받아 들여졌지만 곧 
이것이 전간(지랄병 epilepsy) 혹은 대뇌손상의 진단법으로 그 가치를 인정받게 
되었다. 전간 발작시의 뇌전도 그리고 뇌종양, 뇌손상을 입은 환자의 뇌전도는 
매우 특이했기 때문이다.
  
  <그림 8-31> 사람의 뇌파(Jasper. 1941). (정상뇌파(알라, 베타, 델타), 이상적 
뇌파(I, II)와 수면중의 뇌파(A-E)의 한 예를 제시한 것이다.)
  
  사람의 머리피부에 두 개의 전극을 설치하여 뇌전도를 기록해보면 대란 
알파파, 베타파, 델타파, 세타파 등 4종류의 뇌파를 그릴 수 있다.
  -알파파:주파수 8-12cps(약10cps), 30 - 60(약 50 )정도로 심전도 전압의 
1/20로, 뒷머리 시각영역에 해당하는 부위에서 잘 포착되며, 깨어 있는 어른에서 
눈을 감은 채 몸을 편하게 하고 안정한 상태에서 멍하니 명상에 잠겨있는 
상태다.
  -베타파:주파수 14-30cps, 파고 5-10 크기이며, 즉 진폭이 작은 빠른 파로 
정신활동시에 전두부에서 나온다.
  -델타파:1-4cps, 200 가량 되는 것으로, 특히 두정부에서 뚜렷하다. 정상시는 
어린아이에서, 어른에서는 수면시에만 나타난다. 그래서 델타파를 수면형(sleep 
pattern)이라고도 한다. 그러나, 어른에서도 뇌의 종양(tumor) 등 이상이 있을 
때는 각성시에도 나타난다.
  또는 이상파로서는 델타파 하나와 가시파(spine)의 하나가 한 쌍으로 결합되어 
이것이 율동적으로 되풀이되는 모양을 보일 때가 있는데, 간질(지랄병 
epilepsy)의 일종을 가진 소발작(petit mal)환자에서 볼 수 있다.
  뇌파의 발생기전은 주로 피질 시납후 뉴론전압이라고 알려져 있으며, 
생리적으로 수면과 각성상태를 연구하는데 이용되고 임상적으로는 뇌의 
이상상태를 알아내는 등 현재 유용하게 쓰이는 검사방법의 하나이다.
  
  <표 8-2> 사람뇌파의 명칭과 주파수
  1.파의 종류:델타파(delta(band) wave)
  2.상태:잠(수면)
  3.주파수:1-4CPS(서파 slow wave)
  1.파의 종류:세타파(theta wave)
  2.상태:졸리움
  3.주파수:4-8SPC(서파 slow wave)
  1.파의 종류:알파파(alpha wave)
  2.상태:안정
  3.주파수:8-12CPS
  1.파의 종류:중간속파(intermediate wave)
  2.상태: -
  3.주파수:12-17CPS
  1.파의 종류:베타파(beta wave)
  2.상태:정신활동(각성)
  3.주파수:17-30CPS(속파 fast wave)
  1.파의 종류:감마파(gamma wave)
  2.상태:흥분, 화를 냄
  3.주파수:30CPS이상
  
  8) 수면(Sleep)
  수면의 상태를 그림 8-31에서와 같이, 뇌파의 상태로는 처음에는 각성형의 
베타파에서 마음을 놓은 상태, 이른바 안정상태인 알파파로 되었다가 점차로 
감소되어 졸리운 상태인 세타파로 되고나서 깊은 수면상태인 델타파로 된다. 
이처럼 뇌파의 모양이 의식수준에 따라서 변동하므로 뇌파를 보아 의식수준을 
추측할 수가 있다.
  수면중세는 의식이 없으며(무의식 상태) 주위에서 일어나는 환경변화에 쉽게 
반응이 일어나지 못하나, 큰 자극이 가해지면 각성상태(wakefulness)가 되며 
이점이 혼수(coma)상태나 마취상태와 다른 점이다.
  의식활동은 첫째, 뇌간 망상활성계의 기능이며, 둘째로는 대뇌피질의 
기능이다. 얼른 생각되기로는 수면은 피로에 의해서 유발되는 듯한데, 이것은 
말초계통에 비해 훨씬 피로하기 쉬운 곳이기 때문이며 또 한 요소는 대뇌피질 
감각영역에 입사되는 감각신경 충격파의 양인듯 하다. 어둡고 조용하면 스르르 
잠이 잘 들게 되고, 밝고, 시끄럽고, 너무 피곤하여도 잠을 잘 수가 없는 것이다.
  잠 잘 때는 일반적으로 조직 기관의 활동도가 전반적으로 저하되며, 근 
긴장도는 크게 떨어지고 순환과 호흡이 느려지며, 대사율이 떨어져 
기초상태보다 약 10%가량 낮은 수준에 머무른다. 또한 피부의 혈관이 확장되어 
국소 혈류량이 증가되며 노출된 피부의 표면에서 열손실이 증대되어 체온이 
낮아진다. 그러나 땀의 분비 또는 소화관의 활동은 각성상태와 별 차이가 
없거나 또는 오히려 커질 경우도 있다.
  
  <그림 8-32> 흥분뉴론무늬(검은 점은 흥분된 뉴론, 회색점은 흥분되지 않은 
뉴론이다. 흥분된 뉴론의 무늬가 왼쪽 아래에서 오른쪽 위로 뻗쳐있고, 
흥분되려는 무늬가 왼쪽 위에서 오른쪽 아래로 뻗쳐 있어 서로 겹치기도 한다.)
  
  (부교감신경활동) 최근에 안구운동, 심박동, 뇌파, 호흡운동, 혈압 등의 
기록방법이 개량되면서 서파수면과 속파수면의 두 가지 상태가 밝혀졌다.
  -서파수면(Slow-wave sleep, SWS, 경수면 light sleep):이 수면은 대뇌피질과 
피질하기구(subcortical substance) 활동이 저하된 상태로서, 뇌파를 보면 주로 
서파(slow wave:3cps이하의 느린 파동이며 200  로 전압이 높다)가 연속되어 
나타나며, 골격근의 긴장도는 각성시보다는 약간 떨어지고, 비교적 가벼운 
자극으로도 각성시키기 쉽다. 뇌파는 델타파이다.
  
  <그림 8-33> 밤동안 잠단계 중의 주기적 전이와 자동변화에 관련된 여러 
변화들(위로부터 아래로 EEG단계(Loomis et al 1936)이고, 바닥은 REM단계. 
EOG는 전기안위 묘사도. 수직선에 있는 REM은 눈 운동의 량이고, 약간 느리게 
움직이는 눈은 얕은 수면에 빠진 것이다. EMG는 목 근육의 근전도이고 
수직선은 활성도를 나타낸다. 심박수와 호흡은 1분동안 변화이고, PE는 
음경발기)
  
  -속파수면(Fast-wave sleep, FWS, 심수면 deep sleep):수면이 오는 순서로서 
서파수면 다음에 속파수면이 오는 것이나, 단순히 깊어진 상태와는 전연 다른 
상태이다. 그것은 뇌파를 보면 대뇌피질의 활동은 활발해져 있어서 
각성상태에서 주의를 집중하거나 지능활동을 할 때 나타나는 
속파(fast-wave:20cps이상의 주파수이며 전압이 낮담(10 ))가 계속되는 데도 
깊은 잠이어서, 큰 자극을 주어야만 비로소 각성시킬 수가 있다. 그래서, 이 
속파수면을 모순수면(역설수면, paratoxical sleep)이라고도 부른다. 또한, 이 
수면상태에서는 안구를 빨리 움직이는 운동이 나타나며, 돌아눕던가, 호흡과 
심장박동이 고르지 않고, 동공이 산대, 또는 축소됨을 볼 수 있다. 또한, 이 
속파수면 중에 꿈을 꾸었다는 사람이 많으며, 이 때의 뇌파를 보면 의식수준이 
높은 것 같지만 수면은 깊어서 잠깨우기 힘든 상태다. 그래서 활성수면(actvated 
sleep) 또는 렘수면(REM sleep, rapid sys movement sleep 빠른 안구운동수면), 
꿈수면(dreaming sleep)이라고도 한다.
  
  <그림 8-34> 뇌전도
  
  성인에서 이 모순수면은 90분마다 약 20분간 계속되어 전체수면의 약 20%를 
차지하고, 이 기간동안에 꿈을 꾸게 된다. 어린이는 이 속파수면이 차지하는 
비율이 커서, 유아는 총수면의 약 1/2이상인데 나이가 많아짐에 따라 이 비율도 
감소한다. 속파수면 때의 근육의 긴장도는 거의 없어진다.
  수면시간은 나이에 따라 많은 차이가 있다. 신생아(newborn)은 24시간의 
2/3이상이지만 나이가 많아지면서 점점 단축되어 50세에서는 6-7시간이 되는데 
그 이후는 이 값으로 거의 일정하다.
  그러면 인간의 최적 수면량은 몇 시간이 될까? 이것은 아마 개인에 따라 그 
필요량이 다를 것이지만, 대체로 성인의 평균치로 보아서 8시간 정도로 생각할 
수 있을 것이다. 여기에서도 습관이 좌우하며 훈련에 의해 수면시간을 단축시킬 
수도 있을 것이다. 현 단계론 수면의 필요성을 알지 못하지만, 수면은 생명에 
있어서 필수 불가결한 것임은 사실이다. 동물을 못자게하면 며칠 후에 죽고마는 
사실이 이것을 입증하고 있다.
  수면을 일으키는 기전도 아직 확실하지 못하다. 수면중추가 간뇌와 중뇌의 
경계부, 시상에, 그리고 시상하부의 앞쪽에 수면중추, 시상하부 뒤쪽에 
각성중추가 있다고 생각하여 왔으나, 최근에는 연수에 수면을 일으키는 
수면중추가 있다는 사실이 유력해졌다. 그리고, 각성중추는 뇌간의 망상활성계에 
있다는 것도 알려졌다. 따라서 각성중추의 활동이 저하되거나, 수면중추의 
활동이 커지면 수면을 일으키고, 두가지 다 일어나도 수면이 일어나는 것으로 
생각된다. 또한 수면중추에는 서파수면을 일으키는 곳과 속파수면을 일으키는 
곳이 따로 따로 있다는 것도 알려졌다. 수면중추는 부교감신경중추와 관계가 
깊고, 각성중추는 교감신경중추와 밀접한 관계가 있어서 잠자는 동안에는 
교감신경의 활동이 저하되고 부교감신경의 활동이 높아져 있지만, 역설수면 
중에는 부교감신경의 활동이 저하되어 두 신경계의 균형이 교란되기 쉬워진다.
  
  <그림 8-35> 일생동안 서파수면과 속파수면의 비율과 잠자는 시간과 
각성시간 나이가 많아짐에 따라 수면시간이 짧아지고, 서파수면과 속파수면의 
비율도 적어진다.
  
  그러나 빠른 안구운동이 수면의 특징은 아니어서 잠을 자거나 잠을 깨었을 
때에도 일어나는데, 잠을 깨었을 때에 이 운동이 일어나면 백일몽(day 
dreaming)을 갖는다고 한다.
  밤에 잠을 자는 것은 하나의 버릇이며, 일간 주기는 사람이 갓 났을 때부터 
배우게 된다. 갓난 아기는 하루에 몇 번이나 자고 깨는 것을 되풀이하여 24시간 
동안에 많은 주기를 가진다. 동물에서도 이와 같이 다주기를 갖는 것도 있고, 또 
일간주기를 갖는 것도 있다. 때로는 일간 주기가 바뀌어져서 낮에 잠을 자고, 
밤에 깨어 있는 경우의 아기가 있어 엄마들이 고생하는 경우도 우리는 종종 
본다. 이런 현상은 우리가 흔히 외국여행중에서 시간차 관계로 많은 어려움을 
겪는 경우와 같다.
  
  9) 학습과 조건반사(Learning and conditioned reflex)
  입안에 음식이 들어갔을 때 침이 분비되는 것, 직장에서 일어나는 배변반사, 
또한 해로운 자극이 피부에 닿으면 이로부터 피하는 도피반사 등, 출생후에 
배우지 않아도 신경계의 성숙에 의해 일어난 행동으로 본래부터 가지고 있는 
반사이다. 이렇게 나면서부터 타고난 반사를 무조건반사(unconditioned reflex)라 
하며, 이같이 음식을 먹는 것 등을 무조건자극(uncondotioned stimulus)이라 
한다. 무조건 반사엔 과거의 경험과 특별한 관련이 없다.
  이에 대해 무조건반사를 바탕으로 생후 경험이나, 연습을 통해 인위적으로 
형성되고, 습득된 반사를 가리켜 조건반사라 부르며, 관련된 경험, 연습 등을 
조건자극(conditioned stimulus)이라 한다.
  조건자극(무관자극)을 이용하여 무조건반사(침의 분비 등)를 일으키도록 
훈련하는 것을 조건형성(conditioning)이라 한다.
  나면서 타고난 무조건 반사는 한평생 안정되어 환경조건이 어떻든 관계없이, 
동일 개체뿐만 아니라 동일 족속에도 항상 일정한 형식으로 나타난다. 소위 
본능은 이 무조건 반사가 복잡하게 합성된 것이라 하겠다. 이것에 대해 
조건반사는 개체가 각기 고유한 환경에 놓여있기 때문에, 생후에 획득된 반응 
또는 행동이며, 각 개체에 특수하며 환경이 변함에 따라서 변화하는 것이다. 
조건반사에 의하여 개체의 개성, 습관이 만들어지고, 또한 이것에 의하여 개체는 
환경에 적응하는 것이다.
  조건반사는 대개 대뇌피질의 기능으로 일어나는데, 피질 이하가 관여하는 
것도 있다. 고등동물이나 사람의 행동을 자세히 관찰하여 보면 그것이 
조건반사인 경우가 허다하다. 이와 같이 조건반사가 성립되는 것은 무엇을 
배운다는 것 즉, 학습한다는 것과 같은 것이다. 대뇌피질의 해석능력과 
종합능력은 경험에 의한 태도의 조정이라고 할 학습에 의존하는 바가 크다. 
대뇌피질이 없이는 학습이 있을 수 없으며, 또 배운 바를 간직할 수도 없다. 
예를 들면 병아리가 알에서 껍질을 깨고 나오면, 곧 씨앗을 쪼으나 처음에는 
실패가 많다. 그것이 수 일 후에는 실패없이 익숙해진다. 이처럼 본능적 행동이 
신체의 성숙과 함께 완성해지는 것도 하나의 단순한 학습이고, 아울러 
동물심리학에서 시행착오나 판별학습들을 포함하여 사람의 운동기술의 습득이나 
동찰, 주의, 표상 등 지적인 학습들까지 모두 학습이라 한다. 따라서 학습의 
정의는 "심리적, 행동적인 반복경험이 기억되어 행동이 발전하고, 차원이 높은 
변화를 오랫동안 남기는 것"이라 하겠다.
  우리들 개체의 성장을 보더라도 생후 연령과 함께 학습능률도 높아 가는데, 
이것은 신경계의 발달과 발 맞추고 있기 때문이며 학습이 되는 신경계의 부위는 
학습의 정도에 따라서 다른 것 같다. 버릇이나 조건형성 따위, 간단한 자극에 
대응하는 반응의 학습에는 망상체가 주로 되고, 신피질(대뇌피질)이나 
대뇌변연계가 이것에 협력하고 있다. 정동을 주로하는 학습(회피하는 
학습등)에는 시상하부나 대뇌변연계가 관여하고, 비교적 복잡한 시각적, 촉각적 
형태를 판별하는 학습에는 측두엽의 연합영역이 관계하고 있다. 표상과정을 
수반하는 것 같은 차원이 높은 학습에는 전두엽의 연합영역이 중요하다고 한다.
  장기 기억에서와 같은 변화가 쌓이는 것이 학습의 기전이라 생각되고 있으나, 
학습과정 전반에 대해서는 중추신경계 전체가 크든 적든 간에 관여하고 있다는 
것을 잊어서는 안된다.
  그러면 학습에서 신경전도로와 각 대뇌 영역은 어떻게 서로 연관되어 있을까? 
러시아의 생리학자 파블로프(Pavlov)의 연구(1902)는 학습의 신경기전이 
무엇인가를 알려주었다.
  파블로프의 타액분비 실험은 너무나도 유명하다. 음식을 씹으면(무조건 자극) 
반사적으로 타액이 분비되는데(무조건 반사), 이 선천적으로 타고난 반사위에서, 
개에게 밥을 줄 때마다, 개밥과 무관한 종소리를 언제나 울리면 개는 점차 
종소리에 침을 흘리는 반응을 나타내기 시작하여 2-3주 후에는 마침내 밥을 
주지 않고 종소리만 울려도 침을 흘리게 된다. 이때 개는 종소리와 먹이를 
관련짓는 것을 배운 것이다. 다시 말하면 개는 종이 울리는 것은 밥을 먹게 
되는 징조임을 점차 배워서 알게 되었기 때문이다. 타액분비에서 전에는 전혀 
관계없던 종소리라는 자극이 이제 침을 흘리게 하는데 유효한 자극이 된 
것이다. 조건자극(종소리)을 이용하여 무조건 반사를 일으킨 조건형성이 
이루어져서 침을 흘리는 반사를 조건반사라 한다. 여기에서 결국 
조건자극(종소리)이 무조건 자극(입안의 음식물)을 대신할 수 있게 되었고 
하나의 조건반사가 성립된 것이다.
  조건형성은, 다시 말하면 조건 자극의 반복회수와 조건반사의 형성율은 서로 
비례한다. 그리고 넓은 의미에서는 조건반사가 발전된 것 즉, 한 조건반사의 
기초 위에 다른 더욱 복잡한 조건반사가 형성되는 식으로 보다 발전된 것이 
학습이며, 나아가서는 교육인 것이다.
  
  10) 뇌의 물질대사의 특징(Metabolism and characterization of brain)
  중추신경계의 신진대사는 그 생물체의 다른 기관과 다른 점이 많다. 뇌의 
무게는 체중의 2-3%에 불과하지만 어른에서 전체 기초 대사량의 8-10%의 
에너지를 소비한다. 회백질의 혈관분포는 특히 많고 박출량의 약 1/6(16%)이 
뇌를 흐르며, 뇌의 산소 소비량은 매분 40-46ml로 전신의 소비량(250ml)의 약 
20%를 차지한다. 그래서 뇌는 대사가 극히 왕성한 기관임을 알 수 있다.
  에너지원으로서는 탄수화물(carbohydrate)만이 이용되는데, 뇌조직은 
탄수화물을 거의 저장하지 못하기 때문에 혈당량이 감소하면 바로 뇌의 기능이 
장해된다. 혈당이 40mg/100ml 이하가 되면 현기증(dizziness), 전신경련이 
일어나고 의식상실(loss of consciousness)을 일으키기 쉽다.
  또한 뇌는 동맥혈내의 산소농도 저하에도 매우 예민하다. 뇌에 혈액순환이 
중단되어 산소 공급이 약 3-5분만 차단되어도 뇌세포의 대부분이 비가역성인 
변화를 받아 회복할 수 없게 된다(괴사 necrosis). 뇌에서는 산소가 저장될 수 
없을 뿐만 아니라 다른 기관과는 달리 산소없이 에너지를 유리시키는 혐기성 
반응(무기성반응 anerobic reaction)으로 에너지를 이용하는 기전이 전혀 없기 
때문이다.
  뇌조직의 모세혈관은 혈액이 운반한 물질을 선택적으로 통과시키는 문지기 
역할을 한다고 볼 수 있다. 그래서 흔히 대뇌 모세혈관을 혈액-뇌장벽이라고 
한다. 다시 말하면 뇌조직은 필요한 포도당은 받아들이지만 세균이나 독물은 
거부하는 것이다. 진통제나 마취제, 알코올 등은 보통 혈액-뇌장벽을 용이하게 
통과하지만 중금속 등은 통과하지 못한다. 그래서 대뇌조직은 일종의 공해를 
막기 위한 보호기전이 있다고 볼 수 있다. 뇌모세혈관의 특성이다.
  위에서 말한 대뇌의 작용, 즉 언어, 기억, 추리, 판단, 기타 창조적 예술활동 
등이 지금 아무리 위대하게 보인다 하더라도 먼 장래의 대뇌의 모습과 비교하면 
아무것도 아닐는지 모른다. 문제는 인간 대뇌의 무한한 가능성이다. 대뇌의 
가능성은 오늘날 모두 개발된 것이 아니다. 수 십만년 후의 인류가 본다며 
현재의 대뇌 같은 것은 마치 오늘날의 인간이 보는 네안델탈인의 대뇌와 같이 
극히 원시적인 것일지도 모를 일이다.
  
  11) 대뇌 질환
  대뇌 질환에는 여러 가지가 있지만 대략 뇌종양(brain tumor), 뇌일혈(cerebral 
hemorrhage), 뇌막염(meningitis), 뇌염(encephalitis) 등이 있다.
  또 다른 대뇌의 질환으로는 외상이 있다. 대뇌는 두개골이란 성 속에서 
뇌척수액이란 체액에 띄워져 있기 해도 타박, 전도, 교통사고 등으로 상처를 
받을 수 도 있다. 이때 대뇌가 보이는 반응은 여러 가지가 있으나 대뇌가 뼈로 
된 두개골 속에 갇혀있기 때문에 부을 여지도 없이 뇌압이 높아진다.
  뇌일혈은 뇌 속의 혈관에 핏덩이가 생기거나(혈전 thrombus) 혹은, 혈압이 
너무 높아 뇌 소동맥벽이 찢어져서 그 혈관을 통해 공급되던 영양이 중단되어 
뇌조직이 기아 상태에 빠지게 되는 것을 말한다.
  위의 나머지 질환들도 그 발생원인은 다르지만, 거의 같은 기전으로 인하여 
대뇌조직을 손상하게 된다. 즉, 뇌는 두개골 속에 있어서 뇌조직의 부피가 
늘어난다 하더라도 뇌조직 자체가 부풀어오를 여지가 없다. 따라서 자연히 
뇌압(brain pressure)이 높아지게 된다. 그 결과 뇌조직에 공급되는 혈액공급이 
중단되므로, 뇌조직은 산소와 탄수화물의 공급을 받지 못하고 기아상태에 
빠지게 되어 중추신경의 여러 가지 활동장애, 즉 가벼운 의식의 장애로 부터 
전신마비에 이르기까지 각종 증상이 일어나기도 하고, 더 나아가서 최악의 
경우에는 죽음에 이를 수도 있는 것이다. 임상적으로는 그 병소를 제거하든지, 
또는 일시적으로 뇌압을 낮게 하여 주어서 중추신경계의 여러 가지 활동장애를 
회복시켜 주어야 한다.
  
    3. 척수와 반사활동
  뇌의 아래에 붙어있는 중추신경계의 하나인 척수는, 말초로 부터 말초신경을 
통해서 들어오는 신체 내외의 모든 변동에 관한 정보를 받아들여 상위중추인 
뇌로도 보내고 또 뇌에서 이것을 정리, 분석, 통합한 후 어떠한 결정을 내려 
다시 말초신경을 통해 신체 각부에 전달하여 적절한 신체반응과 정신활동까지도 
할 수 있게 하는 충격파가 전도되는 통로일 뿐 더러, 각종 척수반사의 
중추이기도 하다. 여기서는 척수의 구조와 기능을 설명하기로 한다.
  
  1) 척수의 구조(The structure of spinal cord)
  척수는 척수골(vertebra)의 추궁에 의해 형성된 척주관(vertebral canal) 안에 
들어 있으며, 위로는 환추(atlas)와 후두골(occipital bone) 사이의 대후두공 
높이에서 연수의 아래로 계속되고 밑으로는 제1-2 요추 사이의 추간원판 
높이에서 원추상의 척수원추(conus medullaris)로 끝나고, 척수표면을 싸는 
연막이 원추의 첨단에서 길이 약 20cm의 종사(filum teminale)로서 미골에 
부착한다. 그 아래 척수와 미추부에서는 원추부에서 시작하여 아래로 내려가는 
척수신경(spinal nerve)만이 들어 있다.
  또한 뇌에서와 같이 경막, 지주각 및 연막으로 둘러 싸여 있으며, 척수의 
직경은 2cm가 넘지 않으며 척주관 내에 꽉 차 있지 않다.
  유아에서는 척수는 척주와 거의 길이가 같지만, 성장하면서 척주가 척수보다 
더 빨리 자라서 성인에서 척수는 척주관의 2/3정도로 제1,2요추 사이의 추간원판 
위치에서 끝나게 된다.
  척수는 해부학적으로 보아 외부에서의 손상을 받지 않도록 잘 보호되어 있다.
  즉, 첫째로 추골의 단단한 뼈로 이루어진 관내에 있으며, 관의 직경보다 
척수의 직경은 작아서 그 사이에 충분한 공간이 있으므로 척주가 굴곡을 
하더라도 손상을 받지 않는다.
  둘째로, 척수의 외부에는 3중의 막이 있는데(뇌막 meninges), 이 중 제일 바깥 
층을 경막(dura mater)이라 부르며, 이것은 섬유질로 된 질기고 단단한 두꺼운 
막으로서 척주관 내면을 덮고 있다. 그 안 쪽의 막은 지주막(arachnoid 
membrane)이라 부르는데, 이곳에는 혈관이 발달되어 있고 영양을 공급하는 
일을 한다. 가장 내면은 바로 척수의 표면을 싸는 얇고 섬세한 연막(pia 
mater)으로 되어 있다. 이들 뇌막은 뇌에 있는 뇌막에 연속된다. 지주막과 
연막사이에 공간이 있는데, 이 곳을 지주막 하강이라 부르며 이 속에는 
뇌척수액(cerebrospinal fluid)이 들어 있으며 척수는 이 액체 내에 떠 있는 
상태로 있기 때문에 외부에서 오는 충격으로부터 보호된다. 임상의학에서 
뇌막내에서의 병적 상태를 진단할 목적으로 이 액을 검사하는데, 척주관을 
천자한 후 이 액을 주사기로 채취하여 세균이나 바이러스를 검색하거나 그 밖의 
성분변화를 조사한다. 또한 하반신에 대하여 외과수술을 할 때 이 액 속에 
마취약을 주입시켜 하반신을 마취시키기도 한다(척수마취). 그런데 이 때는 대개 
제3요추 하단에 천자를 하는데, 그것은 이 부위에는 척수가 없어서 천자에 의한 
척수손상을 피할 수 있기 때문이다.
  척수의 횡단면에서 육안적으로 두 부위를 구별할 수 있다. 중앙부에서 H자 
모양의 회색으로 보이는 회백질(gray matter)이 있으며, 여기에는 주로 
신경세포체의 집단으로 되어 있어서 척수로 들어오는 감각신경의 흥분과 
척수에서 나가는 운동신경흥분을 통합(integrate)하는 곳이다. 회백질을 둘러싸고 
있는 부위는 흰색으로 보이는데, 이것을 백질(white matter)이라고 하며, 
여기에는 주로 유수섬유들이 모여 있고, 뇌로 출입하는 신경흥분의 전도로를 
이루고 있다.
  
  <그림 8-36> 척수관과 척수의 횡단면(등뼈 속에 있는 척수의 횡단면 구조)
  
  회백질의 H자 날개를 각(뿔 horn)이라 하고, 앞쪽의 것을 전각(ventral horn), 
뒤의 것을 후각(dorsal horn)이라고 하는데, 척수의 각 마디에서 전각 및 
후각으로 부터 좌우 한 쌍의 척수신경이 각각 나가고(전각) 들어온다(후각).
  전각에서는 척수신경의 운동섬유가 즉 원심신경섬유가 전근(ventral root)을 
이루면서 시작하고, 후각에서는 감각섬유, 즉 구심신경섬유가 후근(dorsal 
root)을 이루면서 들어온다. 전근과 후근은 척수의 근처에서 합쳐져 척수신경이 
되므로 척수신경은 혼합신경이다.
  
  <그림 8-37> 척수의 신경연결(척수에서 구심신경 및 원심신경섬유사이의 
연결을 나타내는 척수의 횡단면 구조이다.)
  
  전각과 후각사이를 측각(lateral horn)이라 하는데, 이 세 각이 상하로 
계속되므로 이를 각각 전주(ventral column), 후주(dorsal column), 측주(lateral 
column, 중간외측주 intermediolateral column)라고 부르며 이들을 싸고 있는 
백질도 각각 척수의 장축방향으로 달리므로 전삭(ventral funiculus), 후삭(dorsal 
funiculus), 측삭(lateral funiculus)으로 구분한다.
  백질에는 신경세포체는 없고, 주로 상하로 종주하는 유수신경섬유 
다발(fasciculus) 또는 길(tract)이 척수의 장축 방향으로 전삭, 측삭, 후삭속에서 
달린다. 상하로 종주하는 유수신경섬유 다발인 투사신경섬유(projection 
fibers)에는 지각 또는 상행신경로(sensory or ascending tracts), 운동 또는 
하행신경로(motor or descending tracts), 연합 섬유(association fibers)와 이들의 
양측을 연결하는 교련섬유(commissural fibers) 등으로 되어 있다. 이들 중 
중요한 몇 가지는 다음과 같다.
  전삭에는 대뇌의 운동영역에서 시작하여 척수의 전각세포의 수의운동 흥분을 
전달하는 하행로로서 전피질척수로(ventral corticospinal tract, 추체전삭로 direct 
pyramidal tract)가 들어 있다. 연수의 추체에서 교차하지 않은 나머지 30%의 
섬유로서 종지하는 척수 내에서 교차하여 반대측의 전각운동 신경세포체에 
연접한다. 상행로로서는 촉각(touch)흥분과 압각을 대뇌에 전달하는 
전척수시상로(ventral spinothalamic tract)가 있다.
  측삭에는 대뇌의 운동영역에서 시작하여 아래로 내려오는 주로 골격근의 
수의운동에 관련하는 주전도로 외측피질척수로(lateral corticospinal tract, 
crossed pyramidal tract, 추체측삭로 lateral pyramidal tract)가 있는데, 연수의 
추체에서 약 70%가 교차하여 추체측삭로가 된다. 또한 온각, 냉각, 통각 등의 
감각흥분을 뇌에 전달하는 상행로로서 외측척수시상로(lateral spinothalamic 
tract)가 있는데 척수내에서 교차하여 외측척수시상로가 되어 시상(thalamus)에 
종지않다. 이 밖에 근육, 관절과 피부에 있는 고유감수체에서 시작하여 신체의 
자세 및 위치를 알리는 감각흥분을 소뇌에 전도하는 후척수소내로(dorsal 
spinocerebellar tract, tract of Flechsig)와 전척수소뇌로(ventral spinocerebellar 
tract, tract of Gowers)가 있다. 후척수소뇌로는 흉수핵 또는 배핵(Clark'es 
column)에서 시작하여 하소뇌각을 거쳐 주로 같은 쪽의 소뇌로 가고, 
전척수소뇌로는 같은 쪽 또는 반대 쪽의 후각세포에서 나와 연수와 교를 지나 
상소뇌각을 거쳐 소뇌에 이른다.
  
  <그림 8-38> 척수의 전도로(척수의 흥분 전도로를 척수의 횡단면에 표시한 
모식도이다. 오른쪽의 가는 빗금은 신경섬유의 상행로, 왼쪽의 점역(stippled 
area)은 신경섬유의 하행로를 표시한 것이다. 물론 상하행로가 왼쪽과 오른쪽에 
각각 나누어져 있는 것은 아니다.)
  
  후삭에는 상행로에서 촉각과 근육 및 관절에서 시작하는 팔, 다리의 위치를 
알리는 감각흥분을 전도하는 것으로, 설상속(fasciculus cuneatus, tract of 
Goll)과 박속(fasciculus reacilis)로 구분하고, 하행로로는 경수와 상흉수에서 
박속과 설상속 사이에 속간속(fasciculus interfascicularis, 반원속 fasiculus 
semilunaris, comma fasciculus of Schultze)이 있다.
  
  2) 반사궁(Reflex arc, 반사로 Reflex path)
  중추신경계의 활동중 가장 간단한 신경반응의 반사활동이며, 각 뉴론은 
신경계의 구조적 단위이나 반사궁은 기능적 단위이다. 척수의 기능 중에서 
이것이 주된 것이다.
  척수신경의 지각섬유가 후근을 통해 척수속으로 들어가 일부는 후삭을 지나 
연수로 상행하여 대뇌피질에 이르나, 그 측부지(collateral branches)와 일부 
섬유는 전각에 있는 운동신경에 개재신경(중간신경)에 의해 연결되는데, 이것을 
반상국이라 한다<그림 8-39>.
  
  <그림 8-39> 여러 척수 사이의 신경연결(여러 척수 사이의 구심신경과 
원심신경 상호 연결을 보인 모식도이다. ad와 aj:상행 흥분전도로, dd와 dj:하행 
흥분전도로)
  
  뜨거운 난로에 손을 대면, 무의식중에 빨리 손을 때게 되는 반응인 
도피반사(withdrawal reflex)가 일어나는데, 이러한 반사활동은 환경변화에 대한 
신속한 활동을 전개함으로써 신체를 보호하며, 또한, 기타 신체의 활동에 유익한 
반응을 일으킨다<그림 8-40>.
  
  <그림 8-40> 반사궁의 해부모식도(척수에서의 반사궁을 표시하고, 신경흥분 
전도방향을 화살표로 보였다. 신경흥분은 
수용기-구심신경-후근-반사중추-전근-원심신경-효과기로 전도된다. 자극에 대한 
반응은 감각성 뉴우런에서 신경충격을 일으키는 수용기를 필요로 한다. 이 
신경충격은 하나 또는 2개의 연결 뉴우런을 거쳐서 운동성 뉴우런으로 가서 
실행기로 전달되어 반응을 일으킨다. 관련신경충격은 억제성연결 뉴우런으로 
가서 운동 뉴우런에서 실행기로 전도되는 것을 막아 반응을 억제한다.)
  
  반사궁에서 반사활동이 일어나려면 최소 5가지 과정이 있다.
  -제1과정은 자극은 피부에 있는 수용기에 의해서 감응되어진다. 수용기가 
신체 내외의 환경변화에 반응하여 감각흥분을 시작하는 곳이다. 이것은 단순히 
감각뉴론의 말단 자체일 때도 있으나, 대개는 특수한 구조를 가진 기관일 때가 
많으며, 크게 나누어 체성 및 장기수용기가 있다. 체성수용기는 피부나 골격근에 
있으며, 장기감수체는 내장에 있고 자율신경계의 반응을 일으키게 한다. 또한 
자극의 종류를 기준으로 분류할 수도 있다. 신체 외부의 변동을 감지하는 
외감수체(exteroceptor)에는 피부에 있는 것들과 같은 자극이 신체에 직접 
가해질 때 흥분하는 것 외에 먼 곳에서 일어난 변동을 알아내는 
원격감수체(teleceptor)가 있고, 근육의 길이나 장력에 반응하여 신체 각부의 
운동, 위치감각에 관여하는 고유감수체(proprioceptor)가 있다.
  -제2과정은 이러한 수용기는 척수에 연결된 감각뉴론에서 신경충격을 
일으킨다. 즉 수용기에서 일어나 흥분을 운동뉴론에 전도하는 일을 한다. 앞에서 
본 바와 같이, 이 뉴론의 세포체는 척수신경절에 있고, 척수 후근을 지나 
후각으로 들어간다.
  -제3과정은 이러한 충격파는 척수로 전하여져서 하나 이상의 연결뉴론에 
충격을 일으킨다. 감각뉴론과 운동뉴론 사이를 연락하는 개재신경은 단순한 
흥분전도가 아닌 변환시키는 곳으로 이것을 반사중추(reflex center)라고 하며, 
척수회백질이다. 앞에서 말한 바와 같은 뜨거운 난로에 대한 도피반사에는 많은 
수용기가 반응하여 일어난 것이다. 운동뉴론로 많은 것이 흥분한 결과 근육이 
수축한 것으로서, 반사중추에서 이들 두 가지 뉴론들이 시납스를 이룰 때 
감각뉴론과 운동뉴론이 1:1로 접촉하는 단순한 연락사항이 아니다.
  감각뉴론이 운동뉴론에 직접 시납스를 이루는 것을 단일 시납스 
반사궁(monosynaptic reflex arc, 직접반사궁 direct reflex arc, 단순반사궁 
simple reflex arc)이라 하는데 주로 동측성이며, 작은 범위의 반사운동을 한다.
  두 뉴론사이에 하나 또는 수개의 중간뉴론(interneuron)이 끼여서 중계역할을 
하는 경우가 많은데, 이것을 중복시납스반사궁(multisynaptic reflex arc, 
간접반사궁 indirect reflex arc, 복합반사궁 complex reflex arc)이라 하며, 
여기엔 비교적 복잡하고 광범위한 반사운동을 할 수 있다. 이와 같이 
반사중추는 상당히 복잡한 구조를 가지고 있어서, 신체에 가해지는 자극의 종류, 
크기 및 빈도에 따라 또는 신체의 조건에 따라 일어나는 반사 활동의 크기나 
내용이 달라지는 것은 이 중추가 하는 구실로서, 중추신경의 통합기능의 
표현이라 할 수 있다.
  -제4과정은 중간뉴론(연결뉴론)이 운동뉴론에 적당한 충격을 일으킨다. 
운동뉴론의 신경세포체는 척수전각에 있는데, 반사중추에서 통합처리 된 흥분을 
근육에 전도한다.
  -제5과정은 신경의 충격파가 운동뉴론과 근육사이의 접합부(junction)에 
도달하여 굴근이 자극되어 수축되어 진다. 운동을 일으킬 때는 근육이지만, 
선분비를 일으킬 때는 선세포가 된다.
  이상에서 척수가 반사중추로 되는 반사활동을 설명하였으나, 뇌에도 
반사중추가 있는 활동도 많이 있다(자세반사, 정적반사, 동적반사, 평형감각, 
제뇌경직 등의 뇌간반사를 말함).
  
  3) 척수반사
  하등동물에서 나타나는 척수의 조절 및 분석기능의 대부분은 인간에서는 뇌로 
이동되었다. 그러나 인간의 척수내에서도 감각뉴론과 운동뉴론 사이에 연접이 
일어날 수 있기 때문에 반사궁이 가능해지며, 그래서 척수 자체가 조절하는 
대부분의 작용도 반사성이 된다.
  자극이 수용기와 감각신경에 가해지면 구심성 흥분파가 발생되고 이것이 
중추신경계 안에서 원심성 흥분파로 이행하여 효과기에 그 활동(운동, 분비등)을 
일으킨다. 이 일련의 과정이 감각, 감정, 의지 등의 정신작용과는 관계없을 때 
이것을 반사(reflex)라 한다. 일종의 흥분전도이기는 하지만, 그  도중에서 
중추신경계가 개재하여 구심성흥분파를 수식하여 원심성흥분파로 변환하고 
있으므로 단순한 흥분전도는 아니다. 이 변환시키는 곳을 반사중추(reflex 
cneter)라 한다. 이 반사 중추가 척수에 있는 반사중추에 의해서 일어나는 
반사를 척수반사라 한다. 척수반사에는 도피반사(후퇴반사 withdrawal reflex, 
굴곡반사 flexion reflex, 신장반사 stretch reflex. 신전반사), 제자리 
걸음반사(stepping reflex), 혈관반사, 방광반사, 교접반사 등이 있다.
  -신근반발반사(Extensor thrust reflex):발바닥에 압력을 가하면 하퇴의 신근이 
신장되며 반사적으로 수축한다. 이것으로 자세가 유지된다.
  -신장반사(stretch reflexes):근이나 건에 갑자기 긴장(압자극)을 주면 
일시적으로 근수용기가 신장되어 같은 근이 반사성으로 수축하는데, 이 
반사(jerk)를 말한다. 여기에는 무릎반사(knee jerk, 슬개건반사), 발목반사(ankle 
jerk), 복부반사(adbominal reflex) 등이 그 예이며, 이러한 단순한 반사에는 대개 
두신경원이 관여되고, 척수의 다소 제한된 부위에 의해 조절된다<표 8-3>.
  
  <표 8-3> 중요한 반사
  1. 턱반사
  2. 관여하는 척수의 위치:C3
  3. 방법:진찰용 고무봉으로 턱을 치면 턱이 약간 닫힌다.
  4. 비고:현저한 반응은 상신경원의 손상을 나타낸다.
  
  1. 상완이두근반사
  2. 관여하는 척수의 위치:C5, 6
  3. 방법:상완이두근건을 진찰용 고무봉으로 치면 근이 수축된다.
  4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성, 
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
  
  1. 상완삼두근반사
  2. 관여하는 척수의 위치:C7, 8
  3. 방법:상완삼두근건을 진찰용 고무봉으로 치면 근이 수축된다.
  4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성, 
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
  
  1. 복부반사
  2. 관여하는 척수의 위치:T9-L2
  3. 방법:열쇄같은 물건으로 여러 위치에서 복부에 대면 근이 수축한다.
  4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성, 
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
  
  1. 무릎반사(슬개건반사)
  2. 관여하는 척수의 위치:L2, 3
  3. 방법:슬개건을 진찰용 고무봉으로 치면 대퇴사두근이 수축하여 무릎이 
신전된다.
  4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성, 
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
  
  1. 발목반사
  2. 관여하는 척수의 위치:L5
  3. 방법:종골건을 진찰용 고무봉으로 치면 비복근이 수축하여 족척굴곡이 
일어난다.
  4. 비고:반사가 없거나 크게 항진되어 있으면 척수의 손상 혹은 감수성, 
운동성 신경원의 손상 가능성이 있다.
  
  1. 족척굴곡
  2. 관여하는 척수의 위치:S1
  3. 방법:발뒷꿈치에서 모지까지 발바닥에 자극을 가하면 족지가 굴곡한다.
  4. 비고:족지가 벌어지고 모지가 신전되면(이를 Babinski sign이라 함) 
상신경원의 손상이 있는 것이다.
  
  -후퇴반사(withdrawal reflex, 도피반사):피부수용기가 관여된 반사는 
후퇴반사이다. 피부수용기에 동통 자극을 가하면 신체의 일부가 자극으로부터 
후퇴하며 굴곡한다. 해서 굴곡반사(flexion reflex)라고도 한다. 대부분의 경우 
한쪽 사지를 굴곡시키면 다른 쪽 사지는 균형과 자세의 유지를 위해 
신전해야하며, 자극으로부터 신체를 떨어지게 해야 하는데, 이 반응을 
교차신전반사(crossed extension reflex)라 한다.
  -내장반사:방광반사와 배변반사를 말한다.
  
  4) 반사활동의 특징(Reflex charcteristics)
  (1) 척수 쇽(Spinal shock)
  뇌에서 척수반사에 촉진적이거나 억제적인 영향을 없애기 위해 척수의 한곳을 
절단하여서 척수반사가 일정하게 일어날 수 있게 해보면, 일정기간동안은 전연 
반사가 일어나지 않는데 이 상태를 척수쇽이라고 한다.
  척수 쇼크의 지속시간은 동물에 따라 다른데 일반적으로 고등동물일수록 
길다. 인간은 약 2주간 계속되고, 고양이는 2-3일이며, 개구리는 수초간이다. 이 
기간동안에는 전혀 반사가 없으므로 인간에서는 방광파열이 올 수도 있고, 
배변반사도 이루어지지도 않으며, 즉 내장반사가 없다.
  척수 쇽에서 반사가 없어지는 것은 상위중추기구로부터 소통성인 신경흥분이 
도달할 수 없으므로 구심흥분이 원심뉴론이 흥분시키지 못하게 되기 때문이다.
  
  <그림 8-42> 슬관절에서 신장반사와 상호길항억제의 반사로(F:굴근운동신경, 
E:신근운동신경)
  
  척수쇼크시간이 지나면 반사활동은 서서히 회복되고 쇼크 이전상태로 되는데 
때로는 오히려 반사가 강화되어 과잉하게 나타나는 경우도 있다. 이렇게 
과잉하게 반사가 일어나게 되는 기전은, 절단된 곳에서는 상위중추로부터의 
뉴론이 변성을 일으켜 없어지는 대신에 구심뉴론과 원심뉴론 사이의 연결이 
더욱 밀접하여지기 때문이다. 즉 구심뉴론의 축삭끝에서 많은 새로운 가지가 
생겨서 이것이 원심뉴론과 새로운 시납스를 만들기 때문에, 구심뉴론들의 
사소한 흥분으로서도 충분히 많은 수의 시납스 꼭지가 동시에 전달 물질을 
유리하게 되므로(즉, 공간 가중 spatial summation) 원심뉴론이 흥분하기 
쉬워진다는 것이다.
  
  <그림 8-43> 발의 피부에 있는 고유수용기(통각)로부터 온 구심신경의 연결 
구심신경과 동측굴근반사와(교차 상반지배) 반대측 신근반사의 반사로는 붉게 
표시했다. E:신근운동신경, F:굴근운동신경
  
  (2) 척수반사 시간(Reflex time)
  어떤 수용기를 자극한 후 반사에 의해 효과기에 반응이 일어날 때까지의 
시간을 반사시간이라고 한다. 예를 들면 고양이의 발바닥에 유해자극을 가하여, 
자극이 가해진 다리의 굴곡이 일어날 때까지는 10.4msec가 걸린다. 이때, 
구심섬유와 원심섬유에서 흥분이 전달되는데 쓰이는 시간은 6.5msec이다. 
따라서 흥분이 척수를 통과하는데 걸리는 시간은 10.4-6.5=3.9msec이다. 이 
시간은 반사중추인 복합시납스에서 흥분이 전달되는 시간이며, 이것을 
중추반사시간(central reflex time)이라고 한다.
  중추반사시간은 반사의 종류에 따라 다르며 최소 3msec 이상이다. 물론 그 
반사궁을 구성하는 반사중추가 단일 시납스일 때는 짧고, 중복 시납스일 때는 
길다.
  
  (3) 통합(Integration)
  신경계내에서 뉴론의 연락사항은 매우 복잡하여 뉴론의 사슬사이에 여러 가지 
상호작용이 일어난다. 시납스 하나하나에서 일어나는 현상은 비교적 간단하지만 
많은 뉴론이 집단을 이루어 이 집단끼리 상호작용을 할 때는 매우 복잡해진다. 
구심신경(여러 개의 신경섬유의 집단임)으로부터 흥분이 단 한번 척수에 
도달하는 경우에도 이 신경섬유 다발과 시납스를 이루는 뉴론 집단에는 흥분 
또는 억제되는 범위가 넓게 생긴다. 일반적으로 하나의 구심섬유는 여러 개의 
척수내 뉴론과 시납스를 이루고 있기 때문이다. 따라서 구심섬유들에 충격파가 
도달하면 이 섬유들로부터 많은 시납스단추를 받는 척수내 뉴론들의 무리는 
쉽게 흥분할 것이지만, 비교적 적은 수의 시납스단추를 받고 있는 시납스후 
뉴론들은 역하 흥분범위에 들게 된다. 그러나 흥분의 가운이 온다면(시간적 
가중) 흥분성만 조금 있는 역하 흥분의 섬유들도 흥분하게 되므로, 결과적으로는 
척수뉴론에서의 흥분발사 범위가 넓어진다. 따라서 반사에서 효과기의 활동도 
크게 또는 넓은 범위에 일어난다. 또한 A, B 두 개의 구심신경이 있고, A와 
B의 역하 흥분범위가 서로 겹쳐 있으면 A, B 각각의 흥분발사보다 물론 A와 
B가 동시에 흥분발사가 있으면 반사의 크기는 커지게 되며, 또한 역하 
흥분범위가(공간적 가중) 있기 때문에 A^26^B한 것 보다 더 커진다. 이 두 가지 
경우에서 보는 바와 같이 시간적 가중과 공간적 가중에 의하여 반사활동이 크게 
일어나는 것을 소통(facilitation)이라고 한다.
  이와 반대방향의 일도 척수내 뉴론에서 일어날 수 있다. 그들의 흥분발사 
범위가 일부분 겹쳐져 있는 경우이다. 이때 A, B가 겹치는 부분이 있으므로 
A^26^B의 수보다 더 적게 흥분한다. 이와 같은 현상은 억제(inhibition)의 
일종으로 폐색(occlusion)이라고 부른다.
  척수에서 뉴론들은 매우 복잡한 연락사항이 있기 때문에 언제나 1:1의 대응이 
반드시 일어나는 것은 아니다. 그때 그때 상황에 따라 일어나는 반사의 종류, 
강도, 범위가 달라짐으로서 환경변화에 대하여 적절한 활동이 전개된다. 이와 
같은 중추신경의 기능을 통합(integration)이라고 부른다.
  
  5) 길항근의 상반지배
  골격근에는 관절을 굴곡시키는 굴곡과 신전시키는 신근이 있다. 관절에는 
이와 같이 서로 길항작용(antagonistic action)을 하는 근육들이 쌍을 이루고 
있다. 이것은 한쪽 근육이 수축하면 반대편 근육은 보통 때보다 더 이완되어 
굴곡의 작용을 도와준다. 이와 같이 정보를 보내는 감각흥분이 척수의 
반사중추에 도달하여 굴근에는 수축을 일으키고 신근에는 억제작용을 하도록 
운동신경 뉴론에 시납스가 연결되어 있는 결과인데 이것을 길항근(antagonistic 
muscle)의 상반지배(reciprocal innervation)라고 한다. 어느 곳에서나 신속한 
반사운동을 하는 반사궁에서는, 이러한 신경지배를 볼 수 있다.
  이러한 상반지배를 반대편 신체운동에 영향을 준다. 발바닥이 바늘로 찔리면 
그 쪽 다리가 굴곡하여 자극을 피하는 반사운동을 일으킴과 동시에 반대편 
다리는 신전하여 넘어지는 것을 막는다. 이때 반대편 다리의 신근이 수축하고 
굴근은 긴장이 억제되므로 여기서도 상반지배가 있으나 바늘에 찔린 다리와는 
서로 지배하는 방향이 반대이다. 이것을 교차상반지배(crossed reciprocal 
innervation)라고 한다.
  이러한 상반지배는 반사활동에만 있는 것이 아니고 의식적인 운동에서도 많이 
볼 수 있다. 보행운동이 원활하게 되는 것도 이 예이며 중추신경의 정교한 
기능의 하나라 할 것이다.
  
  <표 8-4> 뇌신경의 요약
  1. 후신경
  2. 성분:감각성
  3. 기시:비강
  4. 뇌 혹은 말초부위와의 연락:후구(olfactory bulb)
  5. 기능:후각
  
  1. 시신경
  2. 성분:감각성
  3. 기시:망막의 신경절 세포층
  4. 뇌 혹은 말초부위와의 연락:시삭(
  
    4. 체신경계(Somatic nervous system)
  중추신경계와 신체말초부를 연결하는 투사전도로이며, 뇌와 척수에 출입하는 
말초신경계(peripheral nervous system) 중에서 운동이나 감각 따위의 
동물성기능에 관계하는 신경을 체신경계라 한다.
  
  <그림 8-44> 중추신경계와 말초신경계 뇌와 척수의 복측면을 보인 것으로, 
척수신경 및 교감신경 연쇄(왼쪽)가 나타나 있다.
  
  체신경계에는 중추인 뇌로 출입하는 좌우대칭의 12쌍의 뇌신경(cranial 
nerve)과 또한 중추인 척수에 출입하는 31쌍의 척수신경으로 구분한다.
  1) 뇌신경(Cranial nerve) <표 8-4, 그림 8-12, 13>
  12쌍의 뇌신경을 뇌에서 시작하는 기점을 기준으로 하여 위에서부터 차례로 
번호를 붙여 부르기로 한다. 두경부, 어깨, 내장 등에 분포하며, 뇌간내에서는 
운동핵 및 감각핵을 말한다. 12쌍의 뇌신경을 요약하면 다음과 같다.
  -후신경(Olfactory nerve 제1신경):후각에
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 관계하며 비강에서 대뇌의 후구(olfactory bulb)까지 지난다.
  시신경(Optic nerve 제2뇌신경): 시각에 관계하며 망막(retina)에서 뇌간으로 
자극을 전도하여 이어 시방선(optic radiation)을 통해 후두엽으로 중계된다.
  동안신경(Oculomotor 제3뇌신경): 이 신경의 운동섬유는 안구를 움직이는 
내측직근(medial rectus muscle), 하직근(inferior rectus muscle), 
상직근(superior rectus muscle), 하사근(inferior oblique muscle)등에 분포하며, 
동공(pupil)의 크기를 변화시키고, 초점 맞추는 것을 돕는다. 감각성분은 근, 
홍체(iris), 모양체(ciliary body)등에서의 자극을 중계한다.
  활차신경(Trochlear nerve제4뇌신경): 안구의 상사근(superior obique 
muscle)에 분포한다.
  삼차신경(Trogeminal nerve제5뇌신경): 가장 큰 뇌신경이며, 감각섬유는 
두개의 앞부분과 안면에, 운동섬유는 저작근에 분포한다. 안신경(ophthalmic 
verve), 상악신경(maxillary verve), 하악신경(madibular nerve)등의 가지들은 
각각의 분포지역을 갖고 있다.
  외선신경(Abducens nerve제6뇌신경):안구의 외측직근(lateral rectus 
muscle)에 분포한다.
  안면신경(Facial nerve제7뇌신경): 운동섬유는 안면의 표정근과 
타액선(salivary glands)에 분포하며, 혀의 앞 3^34^2에서 미각을 전도한다.
  전정와우신경(Vestibulocochlear nerve제8뇌신경): 이 신경은 와우(cochlea)와 
평형기관에서 측두엽으로 신경섬유를 운반한다.
  설인신경(Glossopharyngeal nerve제9뇌신경):혀의 뒤 3^34^1에서 미각을 
받으며 인두(pharynx)의 근에 운동섬유가 분포한다.
  미주신경(Vagus nerve 제10뇌신경): 자율신경계의 제일 중요한 성분이며 
흉강과 복강 내에 있는 거의모든 기관에 분포한다.
  부신경(Accessory nerve제11뇌신경): 인두, 후두, 연구개의 근, 승모근, 
흉쇄유돌근 등에 분포한다.
  설하신경(Hypoglossal nerve제12뇌신경): 혀의 근 및 설골하부의 근에 
분포한다.
  
  2) 척수신경(Spinal nerve)
  척수에서 모두 좌우 31쌍의 척수신경이 척주의 각 마디에서 나온다. 이들은 
혼합신경으로서 척수의 전근(운동신경)과 후근 (감각신경)이 합쳐서 된 것이다.
  위로 후두골의 후두대공밑에서부터 8쌍의 경신경(cervical nerve), 12쌍의 
흉신경(thoracic nerve), 5쌍의 요신경(lumbar nerves), 5쌍의 천신경(sacral 
neres), 1쌍의 미신경(coccygeal nerve)으로 이루어진다. 이것들은 근처 신경과 
약 30%는 중복되어 분포하기 때문에 어느 신경이 절단되어도 분포되는 신체의 
부위가 완전히 포함되지는 않는다.
  척수신경은 추궁근 사이의 추간공을 통해 척수관에서 나오는데, 척수 
상부에서는 추간공이 신경이 기시한 척수 부위와 위치가 거의 같으나, 하부로 
내려갈수록 신경은 척주관 내를 하행하여 추간공을 통해 나오게 된다.
  척수후근에는 전근과 합치기 전에 굵게 된 부위가 있는데, 이것을 
척수신경절(spinal gangglion)이라고 하며, 여기에서는 척수후근으로 들어가는 
감각신경 뉴론의 신경세포체가 모여있다. 그러나 전근을 이루면서 척수 
신경으로 들어가는 운동신경 뉴론의 세포체는 척수내에서 회백질인 전각을 
이루고 있다.
  척수신경은 척수관을 나간후 전지(anterior ramus)와 후지(posterior ramus)의 
두가지로 갈라지고, 각각 신체의 전면과 후면의운동 및 감각기관에 섬유를 
보낸다.
  또한 두 가지로 갈라지는 부위에서 일부 신경섬유가 나와 신경절을 이루는데, 
이것은 교감신경의 신경세포가 모여 있는 교감신경절(sympathetic 
ganglion)로서, 이것은 다시 가지를 내어 위, 아래 마디의 신경절과 서로
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연결하여 척주의 전면 좌우에 그물을 이룬다.
  (1) 벨^36^마잔디의 법칙(Bell^36^Magendie's law)
  약 100년전 스코틀란드의 해부학자 벨(C. Bell)은 전근을 자극하였더니 
근육이 움츠리는 것을 보고, 전근이 운동신경으로 되어 있음을 밝혔다. 한편 
이무렵 프랑스의 생리학자 마장디(F. Magendie)는 후근을 절단하면 감각은 
소실되지만 마비는 오지 않으며, 전근을 절단하면 감각은 변치 않으나 마비가 
오는 것을 관찰하여 후근이 감각신경임을 밝혔다.
  이와 같이 전근이 운동신경이며 후근이 감각신경으로 되어 있는 것을 가리켜 
벨^36^마장디의 법칙이라 한다.
  
  5. 자율신경계(자율신경계 Autonomic nervous system)
  신경계는 중추신경계와 이것에 통제되는 말초신경계가 있고, 말초신경계에는 
체신경계와 자율신경계로 나눈다. 체신경계는 감각과 근육을 효과기로 하여 
신체의 운동을 수행하는데, 자율신경계는 내장을 효과기로 하여 그것의 활동을 
조절하는 것이다. 즉 호흡, 순환 등 식물성 기능에 관계하며 의지와 전혀 
관계없이 활동하는 신경을 자율신경(autonomic nerve)이라고 한다. 다시말하면 
자율적 기능을 영위하는 기관, 즉 심장, 혈관, 내장 각기관, 선들의 활동을 
무의식적으로 조절하는 신경계이다.
  
  1) 구조
  페신경계와 자율신경계는 구조상의차이가 있어서 그것들의반사로가 다르다. 
즉 체성신경계에서는 감각신경은 피부나 그 밖에서 일어나 이것이 척수의 
후근을 통하여 후각으로 들어가 척수전각의 운동신경 세포와 시납스를 만든다. 
이때 직접시납스를 만드는 것과 한개의 개재뉴론을 사이에 두고 두 개의 
시납스를 만들기도 한다. 전각에서 전근으로 되어 운동신경섬유가 나온다는 
것은 앞에서 이미 설명한 바다.
  감각신경은 자율신경이나 체성신경이나 공통이고 이것이 척수후각으로 
들어가 자율신경에서는 척수측각에서 시납스를 만든 후 전근을 통하여 척수를 
나와 내장의 각기관을 향하여 달리지만 그 도중에 또 하나의 시납스를 만들고 
그 다음 뉴론이 기관에 들어간다. 이 척수 바깥의 시납스는 여러개가 모여서 
자율신경절(autononic ganglion)을 만들고 있다. 그리고 신경절의 앞의부분을 
절전섬유(preganglionic fiber), 뒤의 부분을 절후섬유(postganglionic fiber)라 
한다.
  체서, 자율양자에 공통된 감각신경은 척수의 바깥에 신경세포를 가지고 
있는데 이것이 여러개 모여서 신경절을 만든다. 이것을 척수신경절(spinal 
ganglion)이라 한다. 위에 언급한 바와 같이 감각신경은 체신경계에서나 
자율신경계에서나 공통된 것이지만 그것의 기시부가 피부나 근이든가, 내장, 
혈관들이란 특성이 있기 때문에 더욱 많이 체성반사에 관여하는 것과 더욱 
많이 자율반사에 관여하는 것과의 구별이 생기게 된다.
  자율신경계는 다시 교감신경계(sympathetic nervous system)와 
부교감신경계(parasympathetic nervous system)으로 나누는데 이들은 
해부학적으로나 기능상으로 서로 차이가 있다.
  
  1) 교감신경계
  절전섬유가 척수의 흉수와 요수에서 시작하는 자율신경을 말하며, 
흉요구분(thoracolumbar division)이라고 부를 때도 있다. 이 절전섬유는 척수의 
측각(lateral horn)에 있는 세포체로부터 시
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작하여 체서운동신경섬유와 함께 척수를 떠난후 척수밖에서 다시 이 섬유들만 
갈라져서 백교통지(whith rame communicantes)가 된 후 척추의 측방에 있는 
초골옆신경절(paravertebral ganglia)에 이른다. 절전섬유의 어떤것은 여기서 
추골옆신경절 사이를 상하로 달리므로 이들 신경절은 길이로 달리는 섬유에 
의하여 연결되어 경추에서부터, 미골사이에 긴 교감신경절 연쇄(sympathetic 
ganglion chain)을 이룬다. 교감신경절전섬유의 일부는 이곳에서 뉴론을 
교체하여 절후섬유가 된 후 지배장기에 이르고, 일부는 뉴론을 교체하지 않고 
그대로 지나가 내장신경(splanchnic nerve)등을 이루면서 좀더 말초부위에 놓인 
추골전신경절(prevertebral ganglion)에서 시납스를 이룬 후 절후섬유가 되어 
심부 장기에 이른다.
  이와 같이 교감신경의 절전섬유는 척수의 흉요수부위에만 국한되어 
시작하지만 교감신경절 연쇄는 척수 전체 길이에 걸쳐있고 여기서 다시 섬유가 
펼쳐나가기 때문에 절후섬유는 머리나 목부위를 포함하는 전신의 거의 모든 
부위를 지배한다.
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  (2) 부교감신경계
  절전섬유는 뇌간과 척수의 천수에서 시작한다. 그러므로 부교감신경계를 
자율신경계의 두천구분(craniosacral division)이라고도 부른다. 이 절전섬유는 
제3, 제7, 제9, 및 제10뇌신경내에 포함되거나 골반신경(pelvic nerve)이 되어 
달리다가 대부분은 지배장기 조직 또는 이에 밀접한 곳에 놓인 
종말신경절(terminal ganglion)내에서 뉴론을 교체한 후 짧은 절후섬유가 되어 
평활근이나 선세포에 이른다.
  
  2) 기능
  (1) 콜린동작성 뉴론(Cholinergicneuron)
  자율신경계의 모든 절전섬유와 부교감신경계의 절후섬유와 말단에서는 이 
섬유들의 흥분에 의하여 acetylcholine이 유리되기 때문에 이들 섬유를 
콜린동작성섬유라고 부른다. 유리된 acetylcholine은 전자에서는 절후섬유를 
흥분시키고 후자에서는 부교감신경지배 효과기를 자극하는데, 그곳에 있는 
choline esterase라는 효소에 의해 바로 분해되기 때문에 acetylcholine의 
작용시간은 매우 짧다.
  자율신경계내에 있는 시납스에서는 acetylcholine이 절후섬유의 흥분만을 
일으키지만 효과기에 대해서는 효과기의 종류에 따라 흥분효과를 나타내거나 
반대로 억제효과를 나타낸다. 예를 들면 미주신경(vagus nerve; 제 10뇌신경)에 
있는 부교감신경섬유들은 심장에 억제작용을 미쳐서 심장의 박동수를 
감소시키고 수축력을 약화시키지만, 장에서는 반대로 흥분작용을 나타내서 
장관벽에 있는 평활근의 수축빈도와 수축력을 증가시킨다. 그러나 
acetylcholine이 어찌하여 어떤 장기에는 억제작용을 다른 장기에는 흥분작용을 
나타내게 되는지는 밝혀지지 않았다.
  
  (2) 아드레날린동작성 뉴론(Adrenergic neuron)
  대부분의 교감신경성절후섬유는 그 말단에서 norepinephrine을 유리하므로 
이것들을 아드레날린동작성 뉴론이라고 부른다. (epinephrine=adrenaline). 
그러나 한선과 골격근내에 있는 일부 혈관벽의 평활근을 지배하는 
교감신경성절후섬유는 말단에서 acetycholine을 유리하므로 콜린 동작성 
뉴론이다.
  교감신경계의 흥분은 지배장기의 종류에 따라 효과기를 흥분시키거나 
억재한다. 예를 들면 교감신경이 흥분하면 심장의 활동이 촉진되어 박동수가 
많아지며 수축력이 강화되나 장에 대해서는 억제적으로 작용한다. 최근의 
연구에 의하면 효과기에는 norepinephrine과 결합하는 수용점(receptor site)에 
2가지 종류, 즉 ^4,1^ 및 ^4,12^ 수용점이 있어서, norepinephrine이 ^4,1^수용점과 
결합하면 혈관수축을 일으키고 ^4,12^수용점과 결합하면 혈관확장, 심장활동 
촉진 및 기관지확장을 일으킨다고 한다.
  
  (3) 교감신경과 부교감신경의 길항작용(Antagonistic action)
  내장은 교감신경과 부교감신경의 두 가지 신경으로 부터 모두 지배를 받고 
있는 것이 대부분이나, 한쪽 신경의 지배만을 받고 있는 것도 있다. 
이중신경지배(doubleinnervation)를 받는 경우에 한쪽 신경이 흥분작용을 할 
때는 다른 쪽은 억제작용을 한다.(길항작용). 이와 같은 이중지배기관의 기능은 
신속정확하게 효과적으로 정밀조종하는데 매우 유리하다. 예를 들면 혈압이 
어떤 원인으로 내려갈 때는 교감신경계가 흥분하여 내장반사를 거쳐서 혈압을 
다시 상승시켜 정상값으로 회복시키고, 혈압이 지나치게 올라갈 때는 
부교감신경계가 흥분하여 혈압을 떨어뜨린다. 이와같은 길항죽용은 
자율신경계의 중추에서도 뉴론연락망을 거쳐 긴밀한 흥분, 억제
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기능을 나타낸다. 즉 어떤 기관이 이중지배를 받고 있을 때 교감신경의 
긴장성흥분(tonic discharge; 일정한 빈도로 흥분발사가 되풀이 되는 것)의 
긴장(흥분발사빈도)이 올라갈 때는 부교감신경흥분의 긴장이 떨어진다. 
그러므로 이 효과기는 기능이 강화되는 한편 동시에 이 기능을 억제하는 
작용도 억제되기 때문에 효과적이고 신속한 기능조절이 이루어진다.
  그러나 이중지배를 받고 있는 기관이 길항적인 작용을 나타내지는 않는 
경우도 있다. 예를 들면 타액선은 두 가지 자율신경계의 지배를 모두 받고 
있는데, 부교감신경의 흥분에 의하여 분비가 왕성해지며 교감신경의 흥분으로도 
얼마간 분비가 일어난다.
  
  3) 자율신경계의 중추성 조절
  내장반사는 척수수준의 중추만으로도 원만히 일어날 수 있는 것이 많다. 
척수가 절단될 때는 일시적으로 모든 체성 및 내장반사가 소실되는 시기가 
있으나(척수 쇽(spinal shock)), 이 시기가 지나면 절단된 척수수준이하에서도 
반사활동이 재대로 전개된다. 물론 내장반사도 회복되어서 배뇨(배변반사가 
일어나며 하지의 혈압조절도 일어난다. 다만 절단된 수준 이상과의 연관성 및 
전신적인 조졸과는 상관없이 일어나는 것은 물론이다. 그러나 한편으로는 
중추신경계의 사위구조가 자율신경성 조졸기능을 크게 좌우하고 있는 사실도 
증명할 수 있다.
  연수에는 심장기능 및 혈관운동을 조절하는 중추가 있어서 자율신경계를 
거쳐 저닌혈액순환을 조절하고 있으며, 그 밖에 장기기능을 조절하는 것도 
많다.
  시상하부(hypothalamus)에는 체온조절, 음식물섭취 및 성 행동을 조절하는 
중추들이 있어서 이들 조절기능도 자율신경계를 통제함으로 이루어진다. 
시상하부는 제3뇌실(third ventricle)의 바닥을 이루는 
간뇌(diencephalon)부분으로서 이에는 많은 신경핵들이 있으며 뇌하수체와도 
신경 및 혈관을 거치는 밀접한 연락이 있다. 시상하부의 외측핵군을 자극하면 
혈압이 상승하고 동공이 확대하는 등 교감신경을 직접 자극하는 것과 꼭 같은 
반응이 나타나며, 배측 및 배내측 핵군을 자극하면 부신수질에서 다량이 
아드레날린이 분비되어 교감신경을
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 흥분시킨 것과 같은 효과를 얻는다. 또한 상전핵군을 자극하면 부교감신경 
자극효과가 나타나서 심장박동이 느려지고 방광의 수축이 일어난다. 그러나 
시상하부는 이러한 자율신경조절기능 뿐만 아니라 정서반응(emotional 
response; 분노 등)에도 관여한다.
  끝으로, 대뇌피질도 자율신경계를 지배한다. 대뇌피질의 운동영역의 한 곳을 
자극하면 해당 지배근육의 수축이 일어나는 것은 물론이나 동시에 그 근육내에 
있는 혈관이 학장되어 혈류가 증가한다. 이 혈관확장은 근수축의 결과로서 
일어난 것이 아니고 대뇌피질 자극의 직접적인 결과인 것이 증명된다. 아마 
대뇌피질로부터 연수에 있는 혈관운동 중추로 흥분이 보내져서 여기서 다시 
해당근육의 혈관으로 신경흥분이 도달한 것으로 생각된다.
  또한, 여러가지 조건반사가 일어날 때 보면 주로 대뇌피질에서 어떤 신경성 
연락이 새로 생기기 때문이므로, 이것 또한 자율신경계가 대뇌피질이 지배를 
받고 있다는 증거이다.
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 표 8^36^5 자율신경 흥분에 대한 효과기의 반응
  1. 눈
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응):
  가. 효과기
  가. 홍체의 방사근
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형:^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  나. 홍체의 괄약근
  나. cholinergic흥분(반응): 수축
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응): 원점을 위한 이완
  가. 효과기
  다. 모양체근
  나. cholinergic흥분(반응): 근점을 위한 수축
  다.수용기의 형: ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 심박동수 증가
  2. 심장
  나. cholinergic흥분(반응): 심장박동수 감소
  다.수용기의 형: ^4,12^^26^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축력 및 전도속도 증가
  가. 효과기
  가. S-A node
  나.cholinergic흥분(반응): 수축력 감소, 전도속도의 증가
  다. 수용기의 형: ^4,12^^26^
  라. adrenergic흥분(반응):
  가. 효과기
  나. 심방
  나. cholinergic흥분(반응): 전도속도 감소
  다. 수용기의 형: ^4,12^^26^
  라. adrenergic흥분(반응):
  가. 효과기
  다. A-V node 와 전도계
  나. cholinergic흥분(반응): ^36^
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응): 수축력 전도속도 및 자동능도 증가, 향도잡이의 
속도 증가
  가. 효과기
  띵. 심실
  나. cholinergic흥분(반응): ^36^
  다. 수용기의 형: ^4,12^^26^
  라. adrenergic흥분(반응):
  3. 혈관
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  가. 관상혈관
  나. cholinergic흥분(반응): 확장
  다. 수용기의 형: ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 확장
  가. 효과기
  나. 피부의 점막
  나. cholinergic흥분(반응): ^36^
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  다. 골격근
  나. cholinergic흥분(반응): 확장
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  띵. 대뇌
  나. cholinergic흥분(반응): ^36^
  다. 수용기의 형: ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 확장
  가. 효과기
  링. 폐
  나. cholinergic흥분(반응): ^36^
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축(약간)
  가. 효과기
  밑. 복강내장
  나. cholinergic흥분(반응): ^36^
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  삥. 콩팥
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  아. 타액선
  나. cholinergic흥분(반응): 확장
  다. 수용기의 형: ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 확장
  4. 폐
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  가. 소기관지 근
  나. cholinergic흥분(반응): 수축
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  나. 소기관지 선
  나.  cholinergic흥분(반응): 촉진
  다. 수용기의 형: ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 이완
  5. 위장
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형: ^36^
  라. adrenergic흥분(반응): 억제
  가. 운동과 tone
  나. cholinergic흥분(반응): 증가
  다. 수용기의 형: ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 감소
  가. 효과기
  나. 괄약근
  나. cholinergic흥분(반응): 이완(일반적)
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  다. 분비선
  나. cholinergic흥분(반응): 촉진
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응): 억제(?)
  6. 장관
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응):
  가. 효과기
  가. 운동과 tone
  나. cholinergic흥분(반응): 증가
  다. 수용기의 형: ^4,1^, ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 감소
  가. 효과기
  나. 괄약근
  나. cholinergic흥분(반응): 이완(일반적)
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축(일반적)
  가. 효과기
  다. 분비선
  나. cholinergic흥분(반응): 촉진
  다. 수용기의 형: ^36^
  라. adrenergic흥분(반응): 억제(?)
  7. 담낭도관
  나. cholinergic흥분(반응): 수축
  다. 수용기의 형: ^36^
  라. adrenergic흥분(반응): 이완
  8. 방광
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응):
  가. 효과기
  가. 배뇨근
  나. cholinergic흥분(반응): 수축
  다. 수용기의 형: ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 이완
  가. 효과기
  나. 삼각근 및 괄약근
  다. cholinergic흥분(반응): 이완
  라. 수용기의 형: ^4,1^
  마. adrenergic흥분(반응): 수축
  9. 수뇨관
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응):
  가. 효과기
  가. 운동과 tone
  나. cholinergic흥분(반응): 증가(?)
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응): 증가(일반적)
  10. 자궁
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응):
  11. 남자 생식기
  나. cholinergic흥분(반응): 발기
  다. 수용기의 형: ^4,1^, ^4,12^
  라. adrenergic흥분(반응): 사정
  12. 피부
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응):
  가. 효과기
  가. pilomotor근
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  나. 땀샘
  나. cholinergic흥분(반응): 일반적 분비
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 약간 국소적 분비
  가. 효과기
  다. 비장 capsule
  나. cholinergic흥분(반응):
  다. 수용기의 형: ^4,1^
  라. adrenergic흥분(반응): 수축
  가. 효과기
  띵. 부신 수질
  나. cholinergic흥분(반응): epinephrine과 epinephrine의 분비
  다. 수용기의 형:
  라. adrenergic흥분(반응):
  ----------169
  제9장 혈액(Blood Physiology)
  
  단세포 생체에서의 체액은 세포막을 사이에 두고 직접 환경과 물질교환이 일어난다. 
그러므로 주위의 액체가 적당한 구성 성분으로 둘러싸고 있다면 확산 과정에 의하여 
세포내에 일정한 성분의 액체가 유지되고 생명현상이 지속될수 있다. 그러나 노폐물이 
축적등으로 주위 수용액의 구성 성분에 변화가 있다면 섭취할 음식물의 고갈상태가 
오든지 혹은 세포를 채우고 있는 액체의 구성 성분을 알맞게 유지 시킬수 없기 때문에 
그 유기체는 기능을 상실하고 마는 것이다. 그러나 인체와 같이 다세포 동물에서는 
외환경과의 사이에 물질교환을 전달하고 있는 호흡기, 소화기 및 신장 등의 기관이 
마련되어 있어 이것들을 통하여 세포의 활동과 생명유지에 필요한 물질을 받아들이고 
또한 노폐물을 배설하기도 한다.
  그러나 체내의 모든 세포는 이들 기관과 멀리 떨어져 있으므로 세포에 접촉하고 
있는 간질액 사이에 물질을 운반 이동시키는 심장과 혈관 같은 장기가 필요하다. 
혈액은 이들 안에 들어 있어서 세포가 필요로 하는 산소 및 영양물질을 공급해 주며 
세포에서 생성된 노폐물을 외부로 제거해 줌과 동시에 전해질 농도,ph및 삼투질 
농도(osmolarity)등을 일정하게 유지시킴으로써 세포의 기능을 원활하게 유지시키는데 
기여한다.
  
  1. 혈액의 일반적인 기능
  혈액의 일반적인 기능을 나열하면 다음과 같다.
  (1) 영양물질의 운반(Transportation of nutrient materials)
  혈액은 장간막을 통해서 순환하는 도중 소화기관으로 부터 소화흡수된 물질을 
받아서 필요로 하는 각 조직으로 운반한다.
  (2) 노폐물의 운반(Transportation of waste products)
  조직 대사과정 중에 생성된 urea, uric acid 및 creatinine같은 노폐물은 혈액 내로 
이동되고 혈액은 이들을 제거하기 위해서 신장이나 기타 배설기관으로 운반한다.
   (3) 기체의 운반(Transportation of gas)
  혈액 내 구성 성분인 혈색소(Hemoglobin)1g 과 산소 1.34ml와 결합하여 respiratory 
system을 도와 O2는 폐 모세혈관에서 조직쪽으로 확산에 의하여 이동되며 음식물의 
산화나 에너지 생산과정에 산소를 공급하고 이때 조직에서 산화과정 중에 생성된 
CO2는 혈색소와 결합한 후 확산에 의해 폐 모세혈관으로 이동하여
  ----------170
외계로 배출된다.
  (4) 호르몬의 운반(Transportation of hormone)
  내분비기관은 신체 각 부위의 활성도에 필요한 호르몬을 합성하는데, 이는 혈액을 
통하여 표적기관(target organ)으로 운반한다.
  (5) 체액의 ph조절(ph maintenance of body fluid)
  대사과정에서 생성된 다량의 CO2및 탄산(carbonic acid),인산(phosphoric acid), 
황산(sulfuric acid), 유산(lactic acid), 구연산(citric acid), 중탄산나트륨(sodium 
bicarbonate), 염화암모늄(ammonium chloride) 등은 혈액이나 조직 속에서 ph를 
낮추거나 올리는 물질이다. 그러나 혈액에는 ph를 정상으로 유지시키기 위한 
완충계(buffer system)가 있어 이러한 물질들이 들어오더라도 비교적 적은 범위 내로 
ph의 변화를 조절한다.
  (6) 체액의 조절(Maintemance of body fluid)
  혈장은 간질액 보다 단백질 함량이 많기 때문에 혈장의 삼투압은 간질액의 
삼투압보다 조금 높다. 혈액과 간질액간의 체액분포는 혈액으로 부터 간질액쪽으로 
체액을 보내려는 혈압과 간질액으로부터 혈액으로 체액을 끌어들이려는 혈장삼투압 
간의 평행에 따라 이루어진다. 모세혈관망의 동맥 말단의 혈압은 혈장의 
유효삼투압(effective osmotic pressure)보다 높으므로 모세혈관을 통해서 간질액 
쪽으로 체액의 이동이 일어나고, 바대로 정맥 말단에서는 혈관 내의 혈장삼투압이 
혈압보다 높으로 체액은 간질액으로부터 혈액으로 이동한다. 이와 같이 혈액의 기능은 
순환하면서 조직사이의 체액을 조절하는 것인데, 이 기능은 혈장단백질, 특히 
알부민(albumin)에 의해서 크게 좌우된다.
  (7) 체온의 조절(Maintenance of body temperature)
  인체는 항상 37도씨를 유지한다. 이것도 blood내의 수분의 비열이 높고 전도를 잘 
함으로써 tissue에서 생긴 열을 흡수하고 한편 skin또는 폐(lung)등에서의 수분 증발 
또는 방사로 잃은 체온차를 blood가 전신을 순환하면서 균등하게 조절하여 준다.
  (8) 감염으로부터의 방어(Protection from infection)
  WBC중에는 phagocytic function을 가진 cell이 있어서 혈관 또는 조직내에 
외부로부터 들어오는 hacteria를 phagocyte하여 생체를 방어한다.
  plasma중 r^36^globulin에 함유되어 있는 antibody도 역시 toxin, bacteria, virus
등에 
대해서 생체를 방어한다.
  (9) 출혈의 방지(Frevention of hemorrhge)
  일반적으로 출혈이 있으면 혈액 중에는 여러가지 coagulation factor가 있어서 여러 
가지 화학반응이 일어나 혈전(blood clot)을 형성하여 결과적으로 파열된 혈관을 막게 
되므로 지혈이 이루어진다.
  
  2. 혈액의 일반적인 특성
  건강한 성인에서는 혈액양이 전 체중의 약 8~8.5%(13^34^1)에 해당하고, 여자보다는 
남자가 조금 많으며, 계체간이 차이도 약간 있다. 정상인의 경우 혈액량을 4~6L이며 
체중 kg당으로 환산하면 남자는 78ml, 여자에 있어서는 66ml가 된다.
  이렇게 따지고 보면 체중이 70kg인 사람은 약 5500ml의 혈액을 가지고 있는 셈이다. 
이
  ----------171
  표 9^36^1 혈액의 조성(풀어서 설명)
  혈액(Blood)은 세포성분(cellular element 45%)과 액체성분(plasma 55%)으로 나뉜
다. 
세포성분은
  1. 적혈구(RBC) erythrocyte(4,0~6.5^16^10의 6승/mm의 3제곱)
  2. 백혈구(WBC) leukocyte(5000~10000/mm의 3제곱)
  3. 혈소판(platelet) thrombocyte(150000~400000/mm의 3제곱) 이며, 백혈구는 과립 
백혈구(granulocyte)와 무과립백혈구(agranulocyte)으로 나뉜다. 여기서 과립백혈구는 
호중구(neutrophil 50~70%), 호산구(eosinophil 1~4%), 호염기성구(basophil 0~1%)로 
나눠진다. 무과립백혈구는 임파구(lymphocyte 25~40%), 단핵구(monocyte 3~8%)로 
나눠진다.
  액체성분은
  1. 혈장단백질(plasma protein 6.5~8%)
  2. 수분(water 90~91%)
  3. 기타(1,5%), 무기염류, 지질, 효소, 호르몬, 비타민, 탄수화물, 전해질, 응고인
자 
등으로 나뉘고 혈장단백질은 알부민(albumin 55%), 글로부린(globulin 38%), 
섬유소원(fibrinogen 7%)으로 나뉜다. 글로부린은 다시 ^4,1^^36^globulin(3%), 
^4,1^^36^globulin(7.5%), ^4,12^^36^globulin(10%), 감마^36^globulin(17.5%)로 나뉜
다.
  ----------172
(170쪽에 이어서)것을 직접 측정하는 것은 불가능하므로 간접적인 방법으로 측정한다. 
evans blue나 vital red같은 무해한 색소를 일정량 정맥내 주사한 후 그 분포용적으로 
구할 수 있다. 혈구용적은 51Cr와 같은 방사선 물질을 주입하여 혈색소와 결합시킨후 
방사능을 측정하면 그 분포 용적으로 혈구 용적을 추산할 수 있다.
  
  3. 혈액의 조성
  혈액은 크게 세포 성분과 혈장으로 구분되는데 세포 성분은 혈액량의 45%로서 
적혈구(erythrocyte), 백혈구(leukocyte)및 혈소판(platelet)등으로 구성되어 있는데 
대부분은 적혈구이다. 이들의 구성은 (표9^36^1)과 같다.
  그림 9^36^1혈액세포의 분화과정(풀어서 설명)
  망상세포(Reticular cell), 대식세포(Macrophage)가 있는데 대식세포는 
호염기성적아구(Basophillic mormoblast), 간세포(Stem cell), 임파간세포(Lymphatic 
stem cell)로 분화된다. 호염기성적아구 ^36^ 다염성적아구(Polychramatic mormoblas
t) 
^36^ 정염성적아구(Orthochromic Normoblast) ^36^ 망상적혈구(Reticulocyte) ^36^ 
Reiticulocyte 2 ^36^ Reticulocyte 3 ^36^Reticulocyte 4 ^36^ 적혈구(Erythocyte)로 
분화되고, 간세포는 골수아구(Myeloblast) ^36^ 전골수구(Promyelocyte) 로 전골수구
는 
여러개로 분화되는데 1. 호산성(Eosinophilic), 2. 호중성(Neutrophilic) ^36^ 
골수구(Myelocyte) ^36^ 후골수구(Metamyelocyte) ^36^ 간상핵과립구(Band 
granulocyte) ^36^ 분열핵과립구(Segmented granulocyte) ^36^ 변형형태(Degenerating 
form)로, 3. 호염기성(Basophilic), 4 단아구(Monoblast) ^36^ 단구(Monocyte)로 또 
골수아구는 거핵아구(Megakaryoblast) ^36^ 거핵구(Megakaryocyte) ^36^ 
혈소판(Thrombocytes)으로 분화된다. 임파간세포는 B1에서 B변역아구(B 
immunoblast)와  중상아구(Centroblast)로 분화되는데 B1 ^36^ B변역아구 ^36^ 
형질아세포(Plasmoblast) ^36^ 형질세포(Plasma cell)로 중상아구는 ^36^ 
중상세포(Centrocyte) ^36^ B2임파구(Lymphocyte)로 분화된다. 또 임파간세포는 
Timmunoblast ^36^ T2 lymphocyte로 분화된다.
  ----------173
  표9^36^2 성인 혈구의 정상치
  가. Total lenkocyte(WBC)
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 7500
  2. Normal range 정상범위: 500~10000
  3. 총 백혈구에 대한 백분율(%): 100
  나.Granulocyte
  a. neutrophil
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 5400
  2. Normal range 정상범위: 2500~7500
  3. 총 백혈구에 대한 백분율(%): 50~70
  b. eosinophil
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 275
  2. Normal range 정상범위: 40~440
  3. 총 백혈구에 대한 백분율(%): 1~4
  c. basophil
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 35
  2. Normal range 정상범위: 0~100
  3. 총 백혈구에 대한 백분율(%): 0~1
  다. Agrnulocyte
  a. lymphocyte
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 2750
  2. Normal range 정상범위: 1500~4000
  3. 총 백혈구에 대한 백분율(%): 20~40
  b. monocyte
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 500
  2. Normal range 정상범위: 200~800
  3. 총 백혈구에 대한 백분율(%): 2~8
  라. Erthrocyte(RBC)
  a. female
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 5000000
  b. male
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 5500000
  마.Thrombocyte
  1. Cell count 세포수 /mm 3제곱: 300000
  2. Normal range 정상범위: 200000~400000
  
  4. 혈액세포의 기원(Origin of blood cell0
  1) 혈액세포의 기원과 발달
  혈액세포의 기원은 크게 출생 전에 혈액은 생성하는 태생기 조혈(intrauterine 
hematogenesis)과 출생후의 조혈(extrauterine hematogenesis)로 구분된다.
  (1) 태생기의 조혈(Inerauterine himatogenesis)
  난황난 조혈: 태생(수정후)10일 경부터 시작되며 주로 원시적아구(primitive 
erythroblast)를 난황난(yolk sac)에서 생성하나 성인의 WBC에 해당하는 세포는 거의 
볼 수 없다.
  간. 비장 조혈: 태생 2개월 경부터간장, 비장에서, 거핵구(megaryocyte)와 
lymphocyte, 과립구(Granulocyte)등을 생성하며 난황난 조혈은 위축, 소실한다.
  골수조절: 태생 4개월이 되면 골수(Bone marrow)에서 조혈이 시작되며 liver, splee
n 
의 조혈소는 차츰 쇠퇴하여 소실한다.
  (2) 출생 후의 조혈(Extrauterine hematogenesis)
  간. 비장 조혈: 출생 후 15일 까지는 liver, spleen에서 조혈되나, 흐 후 소실되며 
병적인 경우엔 계속 조혈 작용이 일어나며 이를 수외조혈(extramedullary 
hematogenesis)이라 하고 말초혈액 중에 erythroblast가 많이 나타난다.
  골수조혈: 출생 2~3년 까지는 모든 골수가 적골수(red marrow)로 되고 편평골(flat 
one)만이 red marrow로 일생동안 조혈을 담당한다.
  그밖에 lymphatic tissue 및 lymphnode에서 lymphocyte가 만들어 진다.
  또한 적혈구 생성에 관여하는 인자는 아래와 같다.
  1. 내인성 인자(intrinsic factor) ^36^ 위(stomach)에서 나오는 인자
  2. 외인성 인자(extrinsic factor) ^36^ 염산(folic acid)이나 Vitamin B12
  3. 철(Fe), 동(Copper), Co(Cobait)
  4. 단백질
  5. 저산소 분압의 계속적인 자극 등이다.
  ----------174
  조혈과정에서 중요한 부분은 혈색소의 생성인데 Fe와 protein이 필요하며 철분이 
부족시에는 절혈구의 용적이 작으며 때로는 유핵 적혈구(nucleated erythrocyte)가 
순환혈액중에 나타나게 된다.
  
  2) 적혈구(Erythrocyte; RBC)
  일반적으로 직경이 6~8마이크로미터이고, 두께는 2~2.5마이크로미터인 원판형이며, 
성숙한 적혈구에는 핵이 없고 양쪽 가운데가 움푹 들어간 모양(biconcave shape)을 
하고 있고 적혈구의 평균 수명은 약120일이므로 체내에서는 전 혈액의 120^34^1이 
매일 생성, 파괴되고 있는 것이다. 적혈구의 구성 성분 중 가장 중요한 것은 
Hemoglobin(Hb)으로써 분자량이 68000정도며 적혈구 전체의 약 3^34^1을 차지한 
복잡한 화합물이다.
  Hemoglobin은 그림 9^36^2에서와 같이 Heme4분자와 한 분자의 globin으로 
구성되며 globin은 141unit amino acid로 된 ^4,1^^36^chain과 146unit amino acid로 
된 
^4,12^^36^chain으로 연결되어 있다. 정상 HbA형은 ^4,1^2^4,12^2로, HbA2형은 
^4,1^2감마2로 구성된 것을 말하며, 이상 Hb(abnormal Hb)형에는 S형, F형, E형, O형, 
D형, L형, P형, Le형, G형, K형, I형, Ba형, H형 등이 있으며 HbS형은 
^4,1^2^4,12^26glu^25,135^val로 대치된 상태 즉, 정상 혈색소의 ^4,12^^36^chain에 
있는 
여섯번째 아미노산인 glutamine대신 Valin이 대치된 것으로 흑인에서 자주 볼 수 있는 
유전성 변형 적혈구의 혈색소로서 저산소 상태에서 겸상(sickle shape)을 이루므로 
쉽게 파괴되어 빈혈을 일으키는 유전병을 초래한다.
  Hb F형은 Fetal hemoglobin으로써 ^4,1^2감마2로 구성되어 있고 태아에서 많이 볼 
수 있다.
  또한 적혈구에서의 산소를 이동시키는 기능은 혈색소의 Heme분자에 있고 이 
Heme분자중의 Fe^26^에 산소가 결합하여 산화 혈색소(oxyhimoglobin)가 된 후 혈류를 
따라 필요로 하는 조직에 가서 산소를 떼어주면 환원혈색소(reduced himoglobin)가 
된다. 특히 겨울철에 문제가 되는 일산화 탄소(CO)중독이 위험한 것은 Hb가 
산소(O2)와 결합하는 친화력보다 CO와
  ----------175
 결합할 수 있는 친화력이 약210배나 강하기 때문에 저 농도의 CO의 환경에서도 쉽게 
일산화탄소^36^혈색소(CO^36^hemoglobin)를 형성하므로 산소를 운반할 수 없기 
때문이다.
  즉 공기에 함유된 산소는 약21%이다. 만약 공기중에 CO가 0.1%만 섞이게 되면 
O2와 CO와 농도 비율이 210:1이므로 이 공기로 숨쉬는 사람의 혈색소는 O2와 
결합하는 량과 CO와 결합하는 량이 서로 꼭 같아서 우리 피의 절반이 없어진 것과 
같은 결과가 될 것이다. 이러한 상태가 계속되면 오래지 않아서 우리 몸의 산소 
결핍에 대한 취약성이 큰 조직, 즉 대뇌, 심장 등이 손상을 입어 돌이킬 수 없는 
결과를 초래하게 된다.
  Hb의 정상치는 1) Hb의 산소 결합능력은 1.34ml/gm Hb, 2) Hb중 철함량은 
0.334gm/100gm Hb, 3) Hb는 정상 혈구중 약 34%가량을 차지하며, 단위 체적당 
혈색소의 양이 적거나 Hct가 낮아진 경우를 빈혈(anemia)이라 하며 영양 결핍이나 
골수조직의 결합 등으로 적혈구의 생성이 줄어들든지 급, 만성줄혈, 용혈 등에 의한 
혈액의 과잉소실 등으로 일어나며 그 원인이 복잡다양한 것처럼 그 종류도 많다.
  빈혈과 반대인 상태를 다혈구증(polycythemia)이라 하고 두 가지 경우가 있다.
  그 하나는 고산지대나 저산소 분압 환경에 장기간 노출된 경우 생리적 적응 
현상으로일어나는 생리적다혈구증(physiologic polycythemia)이며, 또 하나는 
혈구생성기관의 종양(tumor)등 병적 요인으로 Hct뿐만아니라 전체 순환 혈액량, 
점성도 등이 현저히 증가하는 polycythemia vera로서 이때에는 혈구수가 1mm3제곱당 
6000000~10000000개이상, 혈색소농도가 18~24%이상, Hct가 55~80%이상 된다.
  적혈구막의 특성을 살펴보면 적혈구 자체도 하나의 유리된 세포이기 때문에 물질이 
적혈막을 통과하기 위해서는 세포막에서의 투과성이 문제가 된다. 정상인의 혈장 
삼투압농도는 300mOsm/L이를 등장성 용액(isotonic sulution)이라 하며, 적혈구막 
내외의 수분이동이 없으나 혈장삼투압보다 높은 고장성용액(lypertonic solution)에서
는 
적혈구 안에서 수분이 밖으로 이동할 것이며 심하면 적혈구가 완전히 탈수되어 
"shrinkage"현상이 일어난다. 이 경우에는 혈색소는 잃지 않으며 등장성 용액에 놓으
면 
원상으로 회복된다.
  또한 등장성 용액보다 삼투압이 낮은 용액을 저장성 용액(hypotonic 
solution)이라고하며, 적혈구가 저장성 용액내에 있게 되면 이때는 반대로 수분이 
적혈구 내로 이동하여 적혈구가 커지고 어느정도에 달아면 적혈구막의 파열로 인해 
커진 구멍(pore)을 통해 적혈구막 밖으로 혈색소가 빠져 나오는데 이 현상을 
용혈(hemolysis)이라고 한다.
  이때 생기는 현상은 삼투압의 차이에 의한(용매가 저농도에서 ^25,135^고동도로 
이동하기 때문)것이므로 이러한 용혈은 osmotic hemolysis라 한다. 식염수에 적혈구를 
넣어 적혈구가 파괴되는 정도를 측정하면
  0.9% Nacl^36^isotonic solution
  0.48% Nacl^36^RBC막이 터지기 시작
  0.44% Nacl^36^50%가 용혈되고
  0.33% Nacl^36^100%가 용혈된다.
  그러나 질병 종류에 따라 용혈양상(pattern)은 다르다. 즉, 용혈성 빈혈(hemolytic 
anemia)에선 저장성 용액(hypotonic sol)에 쉽게 용혈되고 흑인에서 많이 볼 수 있는 
sickle cell anemia나 target cell anemia, 철결핍성 빈혈(Iron deficiency anemia)에
서는 
저장액 용액에서 용혈이 잘 안된다.
  
  3) 과립 백혈구(Granulocytes)
  과립백혈구는 호중구(Neutrophil), 호산구(Eosinophil), 호염기성구(Bosophil)로 
나눠진다.
  ----------176
  과립 백혈구는 골수아구(myeloblast)에서 성장하여 골수구(myelocyte)단계에서 핵과 
세포질에 있는 과립(granule)의 염색성에 따라 호중성, 호산성, 호염기성으로 구분되
며 
과립이 붉게(reddish)염색되는 혈구를 호산구(eosinphil)라 하고 청보라색(bluish 
^36^violet)으로 염색되는 혈구를 호염기성구(basophil)라 하고, 그 중간의 
자주색(purple)으로 염색되는 혈구를 호중구(neutrophil)라 한다. 이들은 형태는 물
론, 
작용도 다르기 때문에 세균이 인체에 침입하였을 때 임상적인 목적에 따라 증감되고, 
임상적으로 큰 의의가 있다.
  이들 혈구들은 혈액 중에 순환하면서 식균작용(phagocytosis)과 면역체(immune 
body)를 형성하여 생체를 감염으로부터 방어하는 중요한 기능을 갖고 있고 모든 과립 
백혈구는 histamine과 peroxidase를 가지고 있어 침입해 오는 세균들로 부터 생체를 
보호해 주는 역할을 하고 특히 호중구(neutrophil)는 세균 침입시 다음과 같은 기능이 
있다.
  화학주성(Chemotaxis): 백혈구가 조직내의 이물질이 있는 곳으로 이주해가는 성질을 
말하는 것으로, 조직내에 염증이 있거나, 외부로부터 이물질의 질소 물질인 leukotaxi
n 
혹은 nectosin이 분비되고, 이 물질이 모세혈관벽의 투과성을 증가시켜 백혈구가 쉽게 
위쪽으로 통과하여 나오게 하여, 이물질의 농도가 높은 쪽으로 아메바성 운동을 
일으켜, 세균등과 같은 이물을 향하여 유도되는 주화성을 갖고 있다.
  탐식능(Phagocytosis): 세균등에 도달하면 백혈구막에 opsonins등과 같은 물질이 
작용하여 소위, 포음작용(pinocytosis)이 일어난다.
  살균작용(Bacteriocidal action): 탐식한 neutrophil의 세포질에서는 peroxidase가 
작용하여 세균이 살균되며 또한 분해된다.
  호산구(eosinophil)는 피부, 소화기관, 기도(Respiratory tract)등의 내벽에 위치하
여 
외부로부터 늘어오는 독성물질을 해독(detoxification)하는데 중요한 역할을 하며 
기생충감염, Allergy질환 등이 있으면 상당히 증가한다.(eosinophilea).
  호염기성구(basophil)는 인체혈액 중에 희소하나 heparin이란 
항응고제(anticoagulant)를 함유하고 있어 혈액응고와 응고방지계의 균형(balance)을 
유지하는데 중요한 역할을 하고 있다.
  
  4) 무과립 백혈구(Agranulocyte)
  무과립 백혈구는 세포질에 과립(granule)이 없는 백혈구를 말하는데 즉, 
임파구(lymphocyte). 단구(monocyte), 형질세포(plasmocyte)등이 있으며 성숙과정은 
(그림 9^36^1)에서와 같으며
  stem cell은 a. Lymphoblast^25,135^Prolymphocyte^25,135^Lymphocyte b. Monoblast 
^25,135^Promonocyte^25,135^Monocyte^25,135^Macrophage c.Plasmoblast^25,135^ 
Proplasmocyte^25,135^Plasmocyte로 분화된다.
  임파구(Lymphocyte): lymphocye는 lympoid organ에서 생성되며 크기(size)에 따라  
small, medium, large lymphocyte로 구분되고 면역학적인 측면에서 흉선(thymus) 
에서 기원되었다는 T^36^lymphocyte와 사람에 있어서는 아직 확인되지 않았으나 
조류의 낭 (Bursa)에서 기원된 B^36^lymphocyte로 구분되고 그밖에 null cell로 
구분된다. 말초혈액 중 임파구는 T^36^lymphocyte가 60~80%, B^36^lymphocyte가 
15~20%를 차지하고  T^36^lymphocyte는 세포성 면역에 B^36^lymphocyte체액성 
면역에 관여한다.
  단핵구(monocyte): 단핵구는 백혈구 세포 중 가장크고 운동성이 있어 강력한 
식균작용을 하여 대식세포(macrophage)라고 하며 혈관 외에 나가 본래의 기능을 
발휘한다.
  주된 기능은 가. 주화능(chemotaxis), 나. 면역능, 다. 과립구 및 단구 새성 자극 
등이 있다.
  형질세포(plasmocyte): plasmocyte는 B^36^lymphocyte에서 유래되는 cell로 정상 
골수에서 약 1%정도로 나타나고 정상 말초 혈액에서 볼 수 없으며 만성감염(chromic  
infection), 형질세포성 골수종(plasma cellmyeloma)때 약간 나타난다. 이의 기능은 
면역 글로불린을 생성하여 생체 방어능이 있다.
  
  5) 혈소판(Thrombocyte: platelet)
  혈소판은 세포 중 가장 큰 세포인 거핵구(megakarvocyte)의 cytoplasm의 일부가 
떨어져 나온 것으로 직경이 2~4마이크로 수명이 9~10일간 이며 90여종의 enzyme을 
갖고 있고 RNA로 되어 있다. 이의 기능은 아래와 같다.
  점착작용(Adhisive): ADP(adenosine diphosphate)를 방출하여 다른 platelet를 손상
된 
혈관벽 주위에 점착시킨다.
  혈액응고 촉진작용(Promotion of blood coagulation): 프로트롬빈(prothrombin)을 
빠른 속도로 활성화시켜 트롬빈(thrombin) 생성능력이 강하고, 항헤파린(antiheparin) 
작용도 있다.
  혈병수축작용(Retraction of blood clot): serotonin이 유리되어 혈액 응고를 
수축시킨다.
  섬유소 용해 억제작용(Lnhibition of fibrinolysis): antiplasmin이 있어서 섬유소 
용해 
억제 작용을 한다.
  
  5. 혈장(Plasma)
  혈장은 세포외액(ECF)의 일부이며 그 구성 성분을 보면 90~91%는 수분이고, 약 
6.5~8.0%는 혈장단백질이며, 나머지 1.5%는 무기염류(inorganic salt), 각종 
효소(enzyme), gormone, vitamin, lipid, carbohydrate등으로 구성되어 매우 일정하게 
유지되어 있다.
  
  1) 혈장 단백질(Plasma proteins)
  혈장에 함유되어 있는 혈장단백질은 여러 종류가 있지만 알부민(albumin)이 55%로 
가장 많고, 글로불린(globulin)38%, 섬유소원(fibrinogen) 7%로 구성되어 있다. 혈장 
단백질을 여러가지 중요한 기능을 갖고 있다. 그 중 하나는 혈장 단백질이 있으므로써 
혈장에 점성(viscosity)을 부여하고 (비중 1.025~1,029)혈장 교질 삼투압(colloidal 
osmotic pressure)을 유지하여 모세혈관 내로의 체액(body fluid)의 이동에 기여하여 
체액량을 조절하고, 양성전해질(amphoteric electrolyte)로서 등전점(isoelectric 
point)보다 ph가 높으면 약산으로, ph가 낮으면 약 알카리로서 작용하므로 산^36^염기 
평형(Acid Base balance)을 조절하는데 중요한 역할을 한다. 그리고 무기금속이온, 
지방산, 호르몬과 약물의 이동 및 영양원(nutritional source)으로서의 기능을 갖고 
있다.
  또한 r^36^globulin은 세균감염에 대항하는 면역체(immue body)를 형성하여 2차 
감염으로부터 신체를 방어하는 기능을 갖고 있으며 fibrinogen전체 혈장 단백질의 
20^34^1에 불과하지만 혈액응고이자로서 혈액응고(blood coagulation)에 중요한 역할
을 
한다.
  
  2) 무기염류(Inorganic salt: Plasmaelectrolytes)
  혈장에 녹아있는 무기염류는 모두가 하전된 이온으로 존재하며 주요한 전해질은 
Na^26^, K^26^, Ca^26^^26^, Mg^26^^26^등의 양이온과 CL^35^, HCO3^35^, HPO4^35^, 
SO4^35^등의 음이온이다. 이중에서 Na^26^과 CL^35^이 혈장에서 가장 풍부한 
이온이다. Ca^25^^25^, Mg^25^^25^따위는 절반이 이온으로 존재하지 않고 
혈장단백질과 결합해 있다. 혈장 무기염류의 농도는 약 0.9mg%로서 혈장 삼투압을 
부여하는 주요한 요소가 되며 혈장 삼투압을 부여하는 주요한 요소가 되며 
혈장삼투압(300mOsm^34^L)은 세포내 삼투압과 꼭같이 유지된다. 그리고 
혈장무기염류의 조성은 바닷물이 혈장무기염류보다 약 3배가량 진하다.
  
  ----------178
  6. 지혈(Hemostasis)
  1) 지혈의 기전(Mechanism of hemostasis)
  혈관이 손상을 받으면 그 자극이 척수(spinal cord)로 전달되어 신경반사로 근연축( 
myogenic spasm)이 일어나 혈관이 수축하고 상처부위에 혈소판(thrombocyte)이  
ADP(Adenosine diphosphate)를 방출하여 다른 혈소판(thrombocyte)을 끌어당겨 
혈소판 덩어리를 형성하여 일단 출혈을 막고, serotonin을 방출하여 그 덩어리를 
수축시켜 단단히 손상부위를 막아준다.
  그런 다음 결합조직(connective tissue)으로 대치되어 혈관내피세포가 재생되면 
비로소 상처가 치유되는 것이다.
  
  2) 혈액응고 기전(Mechanism of coagulation)
  표 9^36^3 혈액응고인자(Blood^36^clottion factors)
  A. Factor: 1
  B. Name: Fibrinogen
  C. site of production: Liver
  D. Found in: plasma
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Afibrinogenemia
  b. cause: Hereditary
  A. Factor: 2
  B. Name: Prothrombin
  C. site of production: Liver
  D. Found in: Plasma
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hypoprothrombinemia
  b. cause: Liver danage, vit k def.
  A. Factor: 3
  B. Name: Thromboplastin
  C. site of production: thrombocyte tissue
  D. Found in:
  E. Deficiency syndrome
  a. Name:
  b. cause:
  A. Factor: 4
  B. Name: Cakiumogen
  C. site of production:
  D. Found in: plasma
  E. Deficiency syndrome
  a. Name:
  b. cause:
  A. Factor: 5
  B. Name: Labile factor proaccelerin.
  C. site of production: Liver
  D. Found in: Plasma
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Parahemophilia
  b. cause: Hereditary dystrophy of liver
  A. Factor: 5
  B. Name: acceleraton globulin
  C. site of production: Liver
  D. Found in: Plasma
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hypoproaccelerinemia
  b. cause: Hereditary dystrophy of liver
  A. Factor: 7
  B. Name: AProconverin. stable factor
  C. site of production: Liver
  D. Found in: Serum
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hypoproconverinemia
  b. cause: Hercditary vit k deficiency
  A. Factor: 8
  B. Name: Antihemophilic globulin(AHG)
  C. site of production: Mainly liver
  D. Found in:
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hemophilia A
  b. cause: Abonrmal gene on xchromo^36^some, hereditary
  A. Factor: 8
  B. Name: Antihemophilic factor(AHF)
  C. site of production: Kidney spleen
  D. Found in: Plasma
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hemophilia A
  b. cause: Abonrmal gene on xchromo^36^some, hereditary
  A. Factor: 9
  B. Name: plasma thromboplastin component
  C. site of production: Liver
  D. Found in: Serum
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hemophilia D
  b. cause: Hereditary
  A. Factor: 9
  B. Name: christmas factor
  C. site of production: Liver
  D. Found in: Serum
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hemophilia D
  b. cause: Hereditary
  A. Factor: 10
  B. Name: Stuart^36^prower factor
  C. site of production: Liver
  D. Found in: Serum
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Factor X deficiency
  b. cause: Hereditary
  A. Factor: 11
  B. Name: plasma thromboplastin antecedent(PTA)
  C. site of production:
  D. Found in: Serum
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: PTA deficiency
  b. cause: Hereditary
  A. Factor: 12
  B. Name: contacry factor(CF)
  C. site of production:
  D. Found in: Serum
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hageman syndrome
  b. cause: Hereditary
  A. Factor: 12
  B. Name: Hage man factor(HF)
  C. site of production:
  D. Found in: Serum
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Hageman syndrome
  b. cause: Hereditary
  A. Factor: 13(B)
  B. Name: Fibrin stabilizing
  C. site of production:
  D. Found in: Serum
  E. Deficiency syndrome
  a. Name: Factor 13deficiency
  b. cause: Hereditary
  혈액응고는 마치 폭포나 물이 계단형식으로 연속하여 떨어지는 것으로 표현되고 
있다. 과거에는 응고 인자의 명명이 제대로 안 되었으나 국제명명법으로 가 인자들이 
로마자로 표기되어 혈액응고 고정 상태를 한 눈에 볼 수 있게 되었다.(그림 9^36^3 
179쪽)
  혈액응고는 제일 먼저 제 12인자(Hageman factor, contact factor)가 이물 
표면(foreign surface)과 접촉하여 활성화되므로써 시작된다. 활성화된 13인자는 
11인자를 활성화시키고, 활성화된 11인자는 ca^26^^26^와 platelet facter3(PF3)와 함
께 
8인자를 활성화시킨다. 이때는 내인계(intrinsic system)인자들의 작용이었고, 
외인계(extrinsic system)인자인 3인자(tissue thromboplastin)가
  ----------179
 ca^26^^26^함께 7인자를 활성화시키고, 활성화된 7인자는 내인계에서 활성화된 
8인자와 함께 X 인자(stuart^36^prower)를 활성화시킨다. 이는 차례로 ca^26^^26^과 
PF3 인자의 존재하에 5인자를 활성화시키고 활성화된 5인자는 PF3, ca^26^^26^, 
thrombokinase에 의해서 prothrombin이 thrombin으로 전환되고 thromtin에 의해 
fibrinogen이 fibrin으로 전환된다.
  이 fibrin은 5M urea 용액에서 용해(soluble)되나 13인자(fibrin stabilizing facto
r) 즉, 
섬유소 안정인자에 의해 불용성(insoluble)상태인 섬유소(fiber)로 된다. 또한 
serotonin(5^36^hydroxytryptamine)에 의해 혈액응고가 수축(retraction)되어 단단한 
혈병(blood clot)상태로 된다.
  혈액응고 단계는 크게 3단계로 나눌 수 있는데 제 1단계는 내인계 인자와 외인계 
인자가 서로 작용하여 thromboplastin을 형성하는 단계이고, 제2단계는 prothrombin이 
thrombin으로 전환되어 활성화되는 단계를 말하며, 제3단계는 fibringen이 thrombin의 
영향하에 fibrin으로 전환되는 단계를 말한다.
  
  3) 항응고 기전(Anticlotting mechanism)
  생체 내에는 혈액의 응고하려는 기전과 응고를 방지하려는 기전이 
평형(equilbrium)을 이루고 있다. 항응고 기전을 보면 혈장 중의 plasminogen
  ----------180
은 조직활성 물질이나 활성화된 12인자,thrombin에 의해 plasmin으로 전환된 후 
섬유소, 섬유소원, 5인자, 8인자 등을 파괴하여 혈액응고를 방지하고 있다. 또한 
혈액중엔 Heparin이 있어 antithrombin작용을 하여 혈액응고를 방지한다. 그밖에 
화학물질인 항응고제(anticoagulant)로서는 double oxalate(Ammonium ^26^potassium 
oxalate), sodium citrate, sodium oxalate, EDTA(ethylene diamine tetra acetic 
acid)등이 있는데 이들은 Ca^26^^26^을 제거하여 혈액응고를 방지하고 dicumarol은 
혈전증 치료제로 Vit K의 합성을 방지하여 prothrombin을 생성되지 못하게 하여 
혈액응고를 지연시킨다.
  
  7. 혈액형 및 수혈(Blood types & transfusion)
  1) ABO식 혈액형
  1901년 Karl Landsteiner에 의해 A,B,O 혈이 발견되었고 1902년에  Von 
Decastello와 sturli는 AB형을 분류하여 사람의 혈액형을 A형, B형, O형, AB형의 
4group으로 나누어 이를 ABO식혈액형(ABO blood types)으로, 혈청(serum)에서 
발견된 항체  (antibody)의 반응에 기초를 두고 혈청학적으로 분류되어진 것이다. 
적혈구 표면에 있는 항원을 응집원(Agglutinogen)이라 하며 A와 B의 두 종류가 있고 
A와 B 두 가지 응집원을 모두 가지고 있는 혈액은 AB형, 두 가지 응집원을 모두 
가지고 있지 않은 혈액은 O형, A형 응집원만을 가지고 있는 혈액은 A형, B형 
응집원만 가지고 있는 혈액은 B형이다.
  혈청내에는 두 개의 응집소(agglutinin)가 있는데 즉 anti^36^A(^4,1^)와 anti^36^B 
^4,12^로 anti^36^A와 anti^36^B응집소를 모두 가지고 있는 혈액은 O형이고 둘다 없는 
혈액은 AB형 anti A응집소만 있는 혈액은 B형, anti^36^B응집소만 가지고 있는 
혈액은 A형이다.
  표 9^36^4 식 혈액형
  가. 혈액형: O
  나. 응집원: 없음
  다. 응집소: anti636^A(^4,1^), anti^36^B(^4,12^)
  띵. 혈액형별 빈도(%): 한국인 28, 일본인 31, 미국인 45
  가. 혈액형: A
  나. 응집원: A
  다. 응집소: anti^36^B(^4,12^)
  띵. 혈액형별 빈도(%): 한국인 34, 일본인 38, 미국인 41
  가. 혈액형: B
  나. 응집원: B
  다. 응집소: anti^36^A(^4,1^)
  띵. 혈액형별 빈도(%): 한국인 27, 일본인 10, 미국인 4
  가. 혈액형: AB
  나. 응집원: A, B
  다. 응집소: 없음
  띵. 혈액형별 빈도(%): 한국인 11, 일본인 10, 미국인 4
  
  2) 혈액형의 유전
  유전의 기본단위는 유전인자(gene)이다. 유전인자란 세포의 핵 속에 배열되어 
있으며 세포분열 때에는 염색체속에 선상으로 배열되어 있는 유전물질의 단위이며, 
일정한 염색체의 위치에 존재하는데, 사람의 염색체는 23쌍으로 나타나기 때문에 
유전인자의 위치도 쌍으로 존재한다.
  어느 일정한 위치에서 쌍을 이루고 있는 유전인자의 상대를 대립유전자(alleles)라 
한다. A형은 A와 O의 대립 유전자를 보유한다. AA와 같이 서로 같은 대립유전자가 
있을 때를 동형접합체(homoxygous)라 하고 와 같이 서로 다른 대립 유전자가 있을 
때는 이형접합체(heteroxygous)라 한다.
  표 9^36^5 ABO식 형의 유전형과 표현형
  염색체(chromosome)는 AA AO AB BB BO OO 등이 있고, 유전형(genotypes)은 
A/A A/O A/B B/B B/O O/O등이 있고, 표현형(phenotypes)은 A A AB B B O이 
있다.
  위 표에서 보듯이 혈액형(표현형) A,B,O,AB등 4종류의 형에는 6형의 유전자 즉 
A/A, A/O, A/B, B/B, B/O, O/O등이 있다. 혈액형의 유전은 Mendel의 법칙에 
따르는데 다음과 같다.
  제1: A또는 B인자는 양친에 그 인자가 없는 한 자녀에게 나타나지 않는다.
  제2: 양친이 모두 AB형일 때 O형
  ----------181
의 자녀를 낳지 못한다.
  제3: 양친이 모두 O형일 때 A형 또는 B형의 자녀를 낳지 못한다.
  아래 도표는 양친으로부터 유전 가능성 있는 자녀들의 혈액형을 나타낸 것이다.
  표 9^36^6 양친의 혈액형과 자녀의 혈액형
  가. 양친의 혈액형 부모: AB^16^AB
  나. 자녀의 혈액형: A, B, AB
  가. 양친의 혈액형 부모: O^16^O
  나. 자녀의 혈액형: O
  가. 양친의 혈액형 부모: A^16^A
  나. 자녀의 혈액형: A, O
  가. 양친의 혈액형 부모: B^16^B
  나. 자녀의 혈액형: B, O
  가. 양친의 혈액형 부모: AB^16^O
  나. 자녀의 혈액형: A, B
  가. 양친의 혈액형 부모: A^16^B
  나. 자녀의 혈액형: A, B, AB, O
  가. 양친의 혈액형 부모: AB^16^A
  나. 자녀의 혈액형: A, B, AB
  가. 양친의 혈액형 부모: O^16^B
  나. 자녀의 혈액형: B, O
  
  3) ABO식 혈액형 검사
  혈액형 검사는 크게 두 가지로 나눌 수 있는데 첫째 혈구형 검사(cell typing)와 
둘째 혈청형 검사(serum typing)이다. 혈구형 검사란 Anti^36^A와 Anti^36^B항혈청을 
사용하여 적혈구와 반응을 시켜 응집 유무를 보는 검사이고 혈청형검사란 미리 알고 
있는 A형 적혈구 부유액과 B형 적혈구 부유액을 혈청과 반응시켜 응집유무를 보는 
검사로 두 검사를 실시해야 확실한 혈액형을 알 수 있고 두 검사가 일치하지 않을 
때는 더 정밀한 검사를 시행해야 한다.
  아래도표는 각 혈액형에 있어서의 응집유무를 나타낸 것이다.
  표 9^36^7 각 혈액형의 항혈청과 혈구 부유액에서 응집관계
  가. 항혈청: anti^36^A
  나. 혈액형: A(^26^) B(^35^) O(^35^) AB(^26^)
  가. 항혈청: anti^36^B
  나. 혈액형: A(^35^) B(^26^) O(^35^) AB(^26^)
  1. 혈구부유액: A형 혈구부유액
  2. 혈액형: A(^35^) B(^26^) O(^26^) AB(^35^)
  1. 혈구부유액: B형 혈구 부유액
  2. 혈액형: A(^26^) B(^35^) O(^26^) AB(^35^)
  혈구형 검사를 했을 때 A형은 Anti^36^A serum(항 A혈청)을 떨어뜨린 쪽에서만 
응집반응(^26^)이 일어나고, B형은 Anti^36^B serum(항 B혈청)쪽에서만 응집반응이 
일어나며, O형은 둘다 응집반응이 없고, AB형은 둘다 응집반응을 일으킨다.
  
  4) Rh형
  Landsteiner와 Wiener(1940)는 Maccacus rhesus monkey(붉은 털 원숭이)의 
적혈구를 rabbit나 guinea pig에 주사하면 항체가 생겨 그 항체가 생긴 혈청을 붉은털 
원숭이의 절혈와 반응을 시켰더니 응집이 되었으며 백인에서는 85% 응집되고, 15%가 
응집되지 않음을
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알게 되고 Rhesus의 첫 머리를 따서 Rh형이라 했으며, 응집이 되면 D항원을 가지고 
있음을 뜻하고 Rh^26^라 표시하고 응집이 없으면 D항원이 없는 것으로 Rh^35^라 
한다. Levine에 의하면 Rh(^26^)태아의 혈액이 태반(placenta)을 경유하여 Rh(^35^)인 
모체로 통과함으로써 생기게 된 Rh항체가 다시 태반을 거쳐 Rh(^26^)인 태아에 
작용하여 그 태아의 조혈조직과 기타 조직을 파괴하여 유산이나 사산할 가능성이 많아 
지는데 이를 태아적아구증(erythroblastosis fetalis)이라 한다.
  따라서 Rh(^35^)인 부인이 첫 임신에서 Rh(^26^)아기를 분만할 때에는 Rho(D)면역 
글로불린인 Rho GAM을 72시간내에 주사하여 항체의 활성형성을 방지하여야 두 번째 
아기를 이상없이 분만할 수가 있다. 한국인은 Rh(^35^)가 약0.16% 정도되나 백인은 
15%정도가 된다.
  
  5) 수혈(Transfusion)
  교통사고나 수술 등으로 인해 출혈이 심하거나 빈혈환자의 치료목적으로 수혈이 
행해지는데 수혈은 동일한 형(type)을 주입하는 것이 원칙적으로 되어 있으며 만일 
부득이한 경우 O형 밖에 없는 상황일 때는 각 형의 사람들에게 O형을 줄 수 있다.
  그래서 O형을 만능공혈자(universal donor)라 했으며 AB형은 모든형의 혈액을 수혈 
받을 수 있다 하여 만능수혈자(universal recipient)라 한다.
  그러나 혈액형이 결정되었다 해서 바로 수혈하는 것이 아니라 공혈자와 수혈자간의 
혈액의 적합성 검사 즉, 교차시험(cross matching)을 실시해 아무 응집 반응이 없어야 
수혈할 수 있다. 교차시험이란 환자의 혈청(recipient surum)과 공혈자의 혈구(Donor 
cell)를 섞어보는 주시험(major crossmatching)과 환자의 혈구(recipient cell)와 
공혈자의 혈청(donor serum)을 섞어 보는 부시험(minor crossmatching)이 있는데 두 
시험에서 응집반응, 용혈현상이 없어야 수혈할 수 있는 것이다.
  
  ----------183
  8. 체액의 생리
  사람은 갈증을 느껴 물을 찾을 때가 있는가 하면, 물을 마시려 하지 않을 때가 있
다. 
오줌(urine)을 다량으로 배설하는 경우가 있는 반면에 거의 요의를 느끼지 않고 지낼 
때도 있다. 이러한 일들은 체내의 체액과 체액 속에 함유되어 있는 
전해질(electrolytes)의 균형을 유지하기 위한 생체의 반응으로 나타나는 현상인 
것이다.
  성인 남자의 총체액량은 체중의 약 60%, 여자는 약 51%, 아기의 경우에는 약 72% 
정도이다. 수분량을 체중기준으로 표시하면 여자 값이 남자 값에 비하여 훨씬 작다. 
또한 뚱뚱할수록 신체수분량은 적고 마를수록 신체 수분량은 많아진다. 그 까닭은 
피하지방량(subcutaneous fat)이 많으면 이 체지방에는 수분이 적으므로 (약 10%) 
상대적으로 신체 수분량은 적어지는 것이다(그림 9^36^8 참조). 그래서 피하지방을 
제외한  무지방 몸무게(lean body mass: 마른 몸무게)로 환산하면 신체 총 체액량은 
73.2%로서 개인차도 없고 종족의 차이도 없이 일정해진다. 그러나 아기의 무지방 
몸무게로 본 총체액량은 82%가 되어 어른보다 많다(표 9^36^8 참조).
  표 9^36^8 인체의 총수분량
  1. 아이
  가. 연령: 2~28일
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 평균치 76.7, 범위 718~830
  가. 연령: 1~9월
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 평균치 62.6, 범위 530~708
  가. 연령: 1~9년
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 평균치 58.9, 범위 552~628
  다. 총수분량 한국인(% 체중): 연령(년) 14~16, 평균치 54.2
  2. 어른남자
  가. 연령(년): 10.5~15.6
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 59.0, 범위 518~632
  다. 총수분량 한국인(% 체중): 17~19, 평균치 59.7
  가. 연령(년): 17~34
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 61.1, 범위 533~703
  다. 총수분량 한국인(% 체중): 20~29, 평균치 58.9
  가. 연령(년): 35~52
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 55.4, 범위 447~641
  다. 총수분량 한국인(% 체중): 30~39, 평균치 59.9
  가. 연령(년): 57~86
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 54.3, 범위 478~628
  다. 총수분량 한국인(% 체중): 40~49, 평균치 59.6
  3. 어른여자
  가. 연령(년): 12~15
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 56.2, 범위 498~595
  다. 총수분량 한국인(% 체중): 17~19, 평균치 50.1
  가. 연령(년): 20~31
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 51.2, 범위 456~599
  다. 총수분량 한국인(% 체중): 20~29, 평균치 52.6
  가. 연령(년): 36~54
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 48.2, 범위 405~543
  다. 총수분량 한국인(% 체중): 30~49, 평균치 49.9
  가. 연령(년): 60~82
  나. 총수분량 미국인(% 체중): 46.2, 범위 420~534
  편의상 페액량은 체중의 약 60%를 기준으로 삼고 있다.
  
  1) 체액의 구분
  세포막이 물질이동에 대하여 어떤 장벽(barrier)을 이루고 있으므로 이것을 경계로 
생각하여 전신의 세포막 안에 있는 세포내액(intracellular fluid:ICF)이 세포 밖에 
있는 
세포외액(extracellular fluid:ECF)으로 구분되며, 둘의 합계가 총수분량(total body 
water)을 이룬다.
  그림 9^36^8 체내지방량과 체액량과의 상관성
  체내지방량 및 체액량은 체중에 대한 백분율(% BW)로 나타내었음, 체액의 양은 
개인에 따라 다소 다른 것은 주로 체내 지방함량이 다름에기인한다. 근육, 피부, 심
장, 
간장 등 체내 대부분의 조직에서 수분함량이 70%이상인데 반해 지방조직의 
수분함량은 20%미만이므로 지방함량이 증가할수록 상대적으로 체내 수분함량은 
감소하게 된다.
  (1) 세포내액(intracellular fluid)
  세포내액은 생명 현상의 본체가 되는 모든 생화학적 반응이 일어나는 곳이며, 
체중의 약 40%를 차지한다.(그림 9^36^9 참조)
  전해질(electrolyte)로는 K^26^, Mg^26^^26^ 등의 주요 양이온과, 
인산염(HPO4^35^)및 단백질 등의 음이온이 많이 들어 있으며, Ma^26^, Cl^36^, 
HCO^36^3(bicarbonate), So4^35^^35^(sulfate) 등은 소량 들어있다.(그림 9^36^10 및 
표 
9^36^9 참조)
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  그림 9^36^9 체액의 구분
  체액은 편의상 세포내액과 세포외액으로 나눈다. 세포내액은 체중의 40%, 
세포외액은 20%, 총수분량은 체중의 약 60%이다.
  표 9^36^9 세포내액과 세포외액의 화학적 성분
  1. Na^26^
  가. 세포외액: 137mEq/l
  나. 세포내액: 10mEq/l
  2. K^35^
  가. 세포외액: 5mEq/l
  나. 세포내액: 141mEq/l
  3. Ca^26^^26^
  가. 세포외액: 5mEq/l
  나. 세포내액: 0mEq/l
  4. Mg^26^^26^
  가. 세포외액: 3mEq/l
  나. 세포내액: 62mEq/l
  5. Cl^35^
  가. 세포외액: 103mEq/l
  나. 세포내액: 4mEq/l
  6. HCO3^35^
  가. 세포외액: 28mEq/l
  나. 세포내액: 10mEq/l
  7. phosphate
  가. 세포외액: 4mEq/l
  나. 세포내액: 75mEq/l
  8. So4
  가. 세포외액: 1mEq/l
  나. 세포내액: 2mEq/l
  9. glucose
  가. 세포외액: 90mg.%
  나. 세포내액: 0~20mg.%
  10. amino acid
  가. 세포외액: 30mg.%
  나. 세포내액: 200mg.%
  11. cholesterol
  가. 세포외액:
  나. 세포내액:
  12. phospholipid
  가. 세포외액: 0.5g.%
  나. 세포내액: 2~95.%
  13. neutral fat
  가. 세포외액:
  나. 세포내액:
  14. PO2
  가. 세포외액: 35mmHg
  나. 세포내액: 20mmHg?
  15. PCO2
  가. 세포외액: 46mmHg
  나. 세포내액: 50mmHg?
  16. pH
  가. 세포외액: 7.4
  나. 세포내액: 7.1?
  체내의 전해질 농도는 미리그램 당량(mEq/l)으로 표시한다. mEq/l = 가 ^16^1000 
^34^원자량(g)
  세포내액에는 세포의 대사고정에서 영양물질로 쓰이는 물질들이 들어있다. 즉 
포도당(glucose)은 소량으로 있지만, 에너지원으로 쓰이거나 당원질(glycogen)로 
합성되어 저장되기도 한다.
  지질로서는 세포외액에서 보다 다소 많은 중성지방, 인지질, cholesterol등이 들어 
있다. 또한 세포외액에서 보다 많은 양의 아미노산이 있는데, 이는 세포막에 
아미노산의 능동적 운반기전이 있기 때문이다.
  또한 세포내액에는 다량의 O2가 있는데, 이는 영양물질을 산화하는데 이용되기 
때문이며, 이때 생기는 CO2는 확산에 의해 세포막을 통해서 세포외액으로 빠져나간다.
  (2) 세포외액
  세포외액은 체중의 약 20%를 차지하며, 다시
  ----------185
  간질액(interstiltial fluid:ISF)과 혈장(plasma)으로 구분한다.
  간질액은 세포와 세포 사이의 공간에 취치하며 직접 조직내에서 세포를 둘러싸고 
있으므로 일명 조직액(tissue fluid)이라고도 부르며, 세포외액의 약 3^16^2(15%)를 
차지하고 있다. 혈장은 혈구를 제외한 혈관내의 혈액의 액체성분이며 총체액량의 
5%를 차지한다.
  세포외액에는 소량의 림프액과 세포횡단 체액(transcellular fluid)이 있다. 림프액
은 
간질액의 작은 부분으로 생각되어 있어서 다양한 기능을 나타내는 모든 액체를 
말하며, 일명 체강 수분이라고도 한다. 여기에는 소화액(digestional fluid), 안구의 
방수(vitreous fluid), 뇌척수액(cerebrospinal fluid), 윤활액(synovial fluid), 
늑막액(pleural fluid), 복강액(abdominal fluid), 심막액(pericardial fluid), 양수
(amniotic 
fluid), 갑상선의 선내강액, 와우각내림프 한선 기타 분비액 등이 속한다.
  이러한 세포 외액은 세포를 둘러싸고 있어서 산소, 영양물질, 등 세포가 필요로 하
는 
물질을 외부환경으로부터 받아 세포에 공급해 주며, 세포내에서 생성된 노폐물을 
외부로 공급함과 동시에 전해질농도, pH및 삼투질농도(osmolarity)등을 일정하게 
유지시킴으로써 세포의 기능을 원활하게 하는데 기여한다.
  세포외액의 전해질 농도는 세포내액과 현저한 차이가 있다(그림 9^36^9). 
주요양이온은 Na^26^와 Ca^26^^26^이며 음이온은  Cl^35^, HCO3^35^이다. 세포외액 
중에서도 간질액과 혈장의 조성은 대체로 유사하지만, 특이한 사실은 혈장 내에는 
단백질이 포함되어 있고 간질액에는 단백질이 없는데, 이는 모세혈관막이 단백질을 
통과 시키지 못하기 때문이다. 이처럼 체액의 각 구간 간의 전해질 조성에 차가 
있음에도 불구하고 각구간 내에서는 양이온의 총량과 음이온의 총량이 같아 
전기적으로 중성을 유지하고 있으며, 또 삼투질농도는 모든 체액구간에서 공히 
300mOsm/l내외로 균일하게 유지되고 있음은 중요한 사실이다.
  이러한 전해질의 농도차는 세포막의 투과성 차이와 능동적 운반기전에 의해 생긴 
것인데, 이것은 근육이나 신경 세포막 내외에 막전위(membrane potemtial)를 
발생시키는 원인이 된다. 그런데 이 막전위는신경 및 근세포가 흥분할 수 있고, 이 
흥분을 전도할 수 있는 특별한 구실을 가능하게 하는 것이다.
  세포외액에 있는 Ca^26^^26^이온은 세포막의 투과성을 좌우한다. 농도가 높을 때는 
투과성을 저하시키는 반면, 낮을 때는 투과성을 크게 한다. 즉 농도와 투과성은 반비
례 
함을 알 수 있다.
  영양물질의 양도 세포내액과 상당히 다르다. 포도당은 외액이 내액보다 월등히 많
다. 
그러나 세포내에서는 포도당이 형태를 바꾸어 hexosemonophosphate및 
당원질(glycogen) 등으로 존재하기 때문이며, 이러한것도 고려하면 세포내의 
포도당량도 결코 적은 것이 아니다. 아미노산은 세포내액이 월등히 많은 것으로 
표시되어있으나 대부분은 다백지 상태로결합되어 있는 아미노산까지 포함하여 나타낸 
것이기 때문이며, 유리된 아미노산량은 외액과 거의 비슷하다. 다만 세포내에 있는 
단백질은 가수분해를 받아서 아미노산으로 쉽게 분해될 수 있기 때문에 아미노산으로 
간주하였다.
  지질량은 세포내가 월등히 많은데, 이는 세포막과 세포내 봉입체(includings)의 주
된 
구성요소이기 때문이다.
  산소는 외액에 약간 많고 탄산가스는 내액게 약간 많다. 이 농도차에 의하여산소는 
세포내로, 탄산가스는 세포 밖으로 확산이 계속적으로 일어난다.
  표 9^36^10은 Transcellular fluid중 여러가지 소화액의 분비량 및 평균 전해질 
조성을 참고로 제시한다.
  (표 9^36^10) 여러가지 소화액 및 땀의 분비량과 주요 전해질 조성
  1. 타액
  가. 분비량(l/day): 1.5
  나. 전해질농액(mEq/l)
  가. Na^26^: 30
  나. K^26^: 20
  다. Cl^35^: 31
  띵. HCO3^35^: 15
  2. 위액
  가. 분비량(l/day): 2.5
  나. 전해질농액(mEq/l)
  가. Na^26^: 50
  나. K^26^: 10
  다. Cl^35^: 110
  띵. HCO3^35^: 0
  링. H^26^: 90
  3. 담액
  가. 분비량(l/day): 0.5
  나. 전해질농액(mEq/l)
  가. Na^26^: 140
  나. K^26^: 5
  다. Cl^35^: 105
  띵. HCO3^35^: 40
  4. 췌액
  가. 분비량(l/day): 0.7
  나. 전해질농액(mEq/l)
  가. Na^26^: 140
  나. K^26^: 5
  다. Cl^35^: 60
  띵. HCO3^35^: 90
  5. 소장액
  가. 분비량(l/day): 1.5
  나. 전해질농액(mEq/l)
  가. Na^26^: 120
  나. K^26^: 5
  다. Cl^35^: 110
  띵. HCO3^35^: 35
  6. 땀
  가. 분비량(l/day): 0~3
  나. 전해질농액(mEq/l)
  가. Na^26^: 50
  나. K^26^: 5
  다. Cl^35^: 50
  띵. HCO3^35^: 0
  ----------186
  Transcellular fluid의 양은 어느 한 순간에서볼 때는 얼마 안되지만 1일당 분비량
은 
대단히 많다. 예를 들면 위액은 하루에 약 2.5l 가량 분비되며 또 재흡수된다. 
따라서구토나설사가 심한 환자에서는 체액의 조성에 큰 변화가 초래될 수 있다.
  
  2) 체액량의 측정(measurement of body fluid volumes)
 체액의 양을 정확히 안다는 것은 학문적으로나 임상적으로 매우 중요한 일이다. 
체액량을 측정하려고 할 때는 지시물질(indicator)이나 꼬리표물질(tracer)을 혈관내
에 
주입하여 몸 속에 퍼지게 하는 이른바 희석법(dilution technique)이 쓰인다. 투여된 
지시물질이나 꼬리표물질이 목적하는 체액구분에 균등하게 분포되려면 일정한 시간이 
결과되어야 하는데, 이 시간을 분포시간(distribution time, 또는 평형시간)이라 하
며, 
쓰이는 물질과 측정하고자 하는 체액구분에 따라서 다르다.
  희석법에 의해 체액량을 재는데, 이용되는 물질인 지시물질 또는 꼬리표물질은,
  1. 인체에 독성이 없고 물에 쉽게 녹지 않아야 한다.
  2. 몸 속에서 합성이나 파괴되지 않아야 한다.
  3. 몸의 다른 성분과 반응을 일으켜 변화되어서는 안된다.
  4. 원하는 체액 구분에만 고루 퍼질 수 있는 물질이어야 한다.
  5. 쉽게 농도를 측정할 수 있고, 목적 체액 구분에만 국한되어 분포할것,
  6. 측정기간에는 신체 밖으로 배설되지 않는것이 이상적이다. 그러나 이와 같은 
조건을 두루 갖추고 있는 물질은 없으므로 되도록 여기에 가까운 물질을 쓴다.
  신체의 총체액랑을 측정할 때는 세포막을 쉽게 통과할 수 있는 물질을 써야 하므로 
이중수(heavy water 또는 deuterium oxide), 요소(urea), 아티피린(amtipyrine) 그리
고 
수소의 동위원소로 된 물분자(D2O, HTO) 등이 쓰인다. 이들을 정맥주사 하거나 혹은 
마시게 하면 1시간 이내에 온 몸 체액에 고루 퍼진다. 이들은 전체 체액에 골고루 
학산되므로 혈장 농도는체액농도를 대표한다고 할 수 있다.
  세포외액을 측정하는데 쓰이는 이상적인 물질은 이 물질이 순환계 안팎으로 
확산됨은 물론 세포 사이의 온 구간 즉 간질액 구석구석에까지 자유로이 스며들어야 
하지만, 세포막을 뚫고 세포내로 들어가서는 안된다.
  세포외액량을 재는데는 스크로오스(sucrose), 이뉴린(inulin) 등이 널리 쓰이며, 
티오시안산염(thiocyanate, SCN), 황산염(SO4), 방사성 Na24, 방사성 Cl36 등도 
세포외액량을 재는데 적합한 지시물이다. 세포외액을 나타낼 때는 사용한 
지시물질이나 꼬리표물질을표시해야 하며, 분포시간은 30분 정도이다(표 9^36^11).
  세포내액량을 측정하는데 이써어는 약간의편법이 쓰인다. 즉 세포내액량은 직접 
측정할 수 없으므로 총체액량에서 세포외액량을 공제하여 
산출한다(세포내액량=총수분량^35^세포외액량).
  혈장량을 측정하려면 세포막을 투과할 수 없고 모세혈관벽을 투과하지 않는 
물질을사용하여야 하는데, 에번즈블루(Evans blue:T^36^1824)와 방사성동위원소 I131
은 
알부민(albumin)과 결합하므로 T^36^1824또는 방사성 요오드와 혈청알부민 
(radio^36^iodinated^36^serum^36^albumin:RISA)이 흔히 쓰인다. 분포시간은 약 
10분이므로 오줌으로 배설된 양은 고려하지 않아도 된다. 간질액량(ISF)은 
세포외액량에서 혈장량을밴 값으로 잡는다(간질액량=세포외액량^35^혈장량).
  
  3) 체액의 수지와 그 교란
  (1) 체액의수지(water balvance)
  체액의수분과 전해질은 적당량의 섭취와 배설에 의하여 언제나 일정한 평형을 
유지하고 있다. 일반적으로 물과 용질은 몸의 요구보다도 다량으로 섭취되는 것이 
보통이나, 요구를 충족하고남는 것은 몸밖으로 배설되어서 축적이 일어나지 않는다.
  섭취량이 배설량보다 많을 경우에는 차이만큼은 몸 속에 머무르며 이를 
양성수지(positive balance)라 부른다. 반대로 섭취가 배설량보다 적은 경우를 
음성수지(nagative balance)라 부른다. 건강한 개체에서는섭취량과 배설량은 과
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부족 없이 수지가 맞으므로 체액의부피 및 성분에는 변화가없고 일정함을 유지한다.
  (표 9^36^11) 체액구획 측정에 사용되는 물질들
  1.체액구획
  가. 총체액
  물질: antopyrine, D2O(중수), HTO(삼중수)
  나. 세포외액
  물질: insulin, sucrose, mannitol, thiosulfate, thiocyanate, 방사성 sulfate,  
방사성 
Cl^35^, 방사성 Na^26^
  다. 혈장
  물질: 131I^36^albumin, Evans blue(T1824)
  다. 간질액
  물질: Cr tagged RBC, 세포외액^36^혈장
  라. 세포외액
  물질: 총체액^36^세포외액
  정상인이 섭취한 물과 체외로 배출하는 물의 양은 같다. 섭취한 양 만큼을 
배출하는물의 양은 같다. 섭취한 양 만큼을 배출하도록 조절하고 있는 것이다. 물 
수지가 이루어지고 있는 동안에 정상인의 체중은 250~300gm 이내의 변동범위 내에서 
조절되고 있다.
  하루 동안의 물의 수지는 표 9^36^12와 같다. 물의 섭취량은 모두 입을 통하여 들어 
오는 것으로 순전한 음료수로 또한 음식물의 수분으로 들어온다. 몸속의 
산화작용으로새로 발생하는 수분도 소량이 있어서 성인이 1일 동안에 섭취하는 물의 
양은 약 2500ml이다.
  물의 배설은 몇가지 결로를 통하여 이루어지는데 오줌으로 1400ml를 내보낸다. 
대변과 같이 200ml가 나간다. 나머지 수분 손실은 소위불감손실(insemsible loss)로서 
피부를 경유하는 불감발한(insensible perspiration)이 600ml이면 허파를 경유하는 것
이 
300ml이다. 이 방식의 수분 손실은 본인이 의식하지 못하므로 불감(insendible)이라는 
말을 붙인 것이다.
  (2) 체액의 수지 교란(water unbalance)
  물의섭취와 배설은 과부녹 없이 언제나 수지(balance)를 맞게 조절하고 있다. 수지
가 
깨어지면 체액의 변동이 일어나는 바 이것을 체액의 수지교란(water unbalance)이라고 
한다.
  (표 9^36^12) 하루의 어른이 물 수지
  1. 딱딱한 음식물을 섭취했을 경우
  가. 밀리리터: 1200
  나. 배설(밀리리터): 불감발한
  1. 산화로 발생한 음식물을 섭취했을 경우
  가. 밀리리터: 300
  나. 배설(밀리리터): 피부로(600)
  1. 음료수를 섭취했을 경우
  가. 밀리리터: 1000
  나. 배설(밀리리터): 허파로 300, 대변 200, 소변 1400 (젖 0~900)
  체액량이 많은 상태로 수지 교란된 양성수지(혹은 부종, edema)의 경우에는 물의 
공급을 중지하여 비교적 쉽게 조정할 수 있으나, 체액량이 적은 상태로 수지 교란된 
음성수지(혹은 탈수, dehydration)의 경우에는 손쉽게 조정하기 곤란하여서 임상적인 
문제가 있다.
  그 원인은 하루에 분비되는 소화액량이 많고 또한 분비된 소화액을 체내에서 다시 
재흡수하여 하루 동안에 교체(turn over)하는 체액량이 매우 많은데, 어떤 경로든지 
체액의 손실이 크게일어나면 체액량의 변동은 물론이고, 체액속에 포함되어 있는 
전해질도 많이 손실되어 산^36^염기 평행(acid ^36^ base balance)이 깨져서 체액의 
pH가 달라지기 때문이다(표 9^36^13 참조). 체내에서의 대사활동은 화학적으로 
수소이온농도(pH)가 일정한 범위 내에서 유지되어야만 진행될 수 있기 때문에 
체액내의 산^36^염기평형은 매우 중요하다.
  (표 9^36^13) 하루 동안에 일어날 수 있는 체액 및 소금의 소실량
  1. 분비액: 땀
  가. 비정상손(실의 종류): 발한
  나. 용적(ml): 14000
  다. 식염해당량: 식염(g): 35, 생리식염수(l) 4
  2. 분비액: 침
  가. 비정상손(실의 종류): 구토 또는
  나. 용적(ml): 1500
  다. 식염해당량: 식염(g): 8, 생리식염수(l) 1
  3. 분비액: 위액
  가. 비정상손(실의 종류): 위세척
  나. 용적(ml): 2500
  다. 식염해당량: 식염(g): 18, 생리식염수(l) 2
  4. 분비액: 담즙
  가. 비정상손(실의 종류): 피스텔
  나. 용적(ml): 500
  다. 식염해당량: 식염(g): 4, 생리식염수(l) 0.5
  5. 분비액: 췌액
  가. 비정상손(실의 종류): 피스텔
  나. 용적(ml): 700
  다. 식염해당량: 식염(g): 6, 생리식염수(l) 3^34^2
  6. 분비액: 장액
  가. 비정상손(실의 종류): 설사 또는
  나. 용적(ml): 3000
  다. 식염해당량: 식염(g): 22, 생리식염수(l) 2.5
  7. 분비액: 구토
  가. 비정상손(실의 종류): 장세척
  나. 용적(ml): 6000
  다. 식염해당량: 식염(g): 40, 생리식염수(l) 4.5
  8. 분비액: 설사
  가. 비정상손(실의 종류):
  나. 용적(ml): 7000
  다. 식염해당량: 식염(g): 50, 생리식염수(l) 6
  ----------188
  체액의 pH는 표 9^36^14에서 보는 바와 같이 항상 약한 염기성을 띠고 있다. 만약 
체액의 pH가  정상범위를 벗아나게 되면 산성증(acidosis)이나 알칼리증(alkaosis)을 
일으키는데, 이 중 어는 것이 잠시동안이라도 발생되면 매우 심각한 상태가 야기된다.
  (표 9^36^14) 체액의 pH
  1. 체액: 혈장전체
  2. pH: 7.25~7.45
  1. 체액: 혈장
  2. pH: 7.25~7.45
  1. 체액: 적혈구의 세포내액
  2. pH: 7.1~7.3
  1. 체액: 림프
  2. pH: 7.4
  1. 체액: 뇌척수액
  2. pH: 7.4
  1. 체액: 위액
  2. pH: 1.5~5.0
  1. 체액: *예외 요(경우에 따라)
  2. pH: 2.0
  산성증은 산일 충분히 배출되지 못하는 경우나 배출되는 양보다 더 많은 산이 
생성될 경우 또는 염기가 비정상적으로 손실되는 경우에 나타나며, 알칼리증은 폐의 
과도환기(hyperventilation)로 인해 이산화탄소가 너무 많이 배출되는 경우나 심한 
구토로 인해 위액중의 염산이 손실되는 경우, 또는 중탄산염 등이 다량 투여되는 
경우에도 나타날 수 있다.
  표 9^36^15) 산^36^염기 평형을 깨뜨리는 요인
  1. 산성증(혈액의 pH^12356^pH 7.25)
  당뇨병, 신부전, 심부전, 심한 설사, 폐의 환기장해, 저산소증, barbital 중독, 과
다한 
산의 섭취
  2. (pH^23456^pH 7.5)
  폐의 과도환기(ventilation), 과다한 제산제복용, 심한 구토
  (3) 탈수(dehydration)
  우리는 마음대로 스스로의 체액량을 틀이거나 줄일 수 없다 물을 좀 마셨다로 하면 
된다. 이뇨작용(diuresis)으로 인해 오줌으로 배설되어 버리며, 탈수(dehtdration)로 
체액량의 1%만 신체 수분을 잃어도 갈증(thirst)이 나타나서 물을 섭취하여 체액을 
보충해야 한다. 그러나 체액을 더 잃게 되면 컬컬한 목마름은 점차타는 듯한 
불쾌감으로 바뀌어 물을 마시지 않고는 배기지 못한다. 어쩔 수 없는 탈수로죽음에 
이르기 직전에는 놀라웁게도 타는 듯한 갈증은 어느덧 사라지고 오히려 황홀한 경지에 
이른다고 한다. 이러한 목마름의 느낌은 탈수가 극심하게 진행할 때까지 계속한다.
  탈수가 일어나면 다음과 같은 증상이 나타난다. 즉 몸무게가 감소되고, 산^36^염기 
평형의 장애로 산성증(aciddsis)이 되고, 체온이 높아지며, 맥박은 증가하나 심박출량
은 
감소되고, 격심한 갈증이 나타나고, 피부가 건조하고 피부에 주름이 생기고 얼굴은 쑥 
들어간 Sunken appearance모습을 나타내고 심하면 허탈(collapse)상태에 빠지게 되어 
생명에 위협을 받게 된다.
  탈수를 생기게 하는 경우를 두가지로 구분할 수 있다. 하나는 어떤 원인으로든지 
물의 섭취를 하지 못한 경우이고 다른 하나는 체액을 다량으로 손실한 경우, 즉 
실혈(hemorrhage), 요붕증(diabetes), 구토(Vomiting)와 설사(diarrhea) 및 많은 땀을 
흘리는 경우 등이다.
  (4) 부종(edema)
  부종(edema)이란 다량의수분이조직 또는 장막강내에 축적되는 병적상태를 말하는데, 
이때는 세포와 세포의 간격이 멀어지며 조직암은 정상의 2mmHg보다 높아진다.
  이것은 모세혈관에서의 액체이동에 관여하는 4가지의 압력이 정상일 때와는 다르기 
때문이다.
  부종의 발생기전은 스타링의 가설(Starling's hypothesis)을 이용하여 다음의 
4가지로 설명할수 있다.
  1. 모세혈관내 액압(fluid pressure)의 이상에 의한것: 심장병으로 혈액순환이 잘 
이루어지지 못할 때는 정맥계통에 혈액이 고이는 경향이 있어 모세혈관의 
정맥단에서의 액압이 올라가게 되므로혈관내에 다시 흘러 들어오는 조직액의 양이 
점점 늘어나고조직압이 높아진다. 또 신장병으로인해 콩팥에서의 NaCl의 배설이 
장애되면 혈액량이 늘어나고 따라서 혈압이 높아진다. 이경우에는 모세혈관의 
동맥단과 정맥단에서는 정상 때보다 더 많은 액체가 조직내로 흘러 들어가고 
정맥단에서는 더 적은 양이 흘러 들어온다. 그 결과 조직내의 액체량이 증가하여 
조직압을 높이게 된다.
  2. 혈장 단백질량의 감소에 의한 것: 신장염으로 콩팥에서 많은 양의 단백질을 잃어 
버리거나 심한 영양부족으로 단백질의 합성이 저하될 때는 혈장내에 있는 단백질이 
감소하고 따라서 혈장의 교질삼투압(plasma collodidal osmotic pressure)이 떨어진
다. 
동매갇나에서는 더 많은 액체가 조직으로 흘러 들어가고 정맥단에서는 적은 양이 
혈관내로 들어온다.
  4. 모세혈관의 투과성이 커지는 경우: 정상적인 모세혈관막은 단백질 분자를 거의 
통과시키지 못하나 독서움띵질의 작용을 받으면 이 투과성이 커져서 단백질이 
통과하기 쉬워진다. 이러할때는 혈장단백질의 일부가 찍으로 나가게 되므로 조직의 
교질삼투압이 높아진다. 따라서 조직내의 액체량이 증가하낟. 벌에 쏘였을 때 
부어오르는 가은 독소에 의하여 그곳의 모세혈관의 투과성이 높아졌기 때문이다.
  4. 림프관(Lymphatic duct)이 폐쇄되었을 때: 정상적인 모세혈관막에서 약간의 
단백질 분자는 새어나가서 조직내로 들어가나 회수되고 있다. 그러므로 정상 조직의 
교질삼투압은 2mmHg로서 매우 낮다. 그러나 어떤 원인으로 림프관이 완전히 막히게 
되면 이 단백질이 회수되지 못하여 조직내에 쌓이게 되고 따라서 조직의 교질삼투압이 
높아진다. 그 결과 조직액의 양이 증가한다.
  열대지방에 있는 풍토병으로 필라리아증(filariasis)이 있는데, 이것은 필라리아라
는 
기생충이 림프관내에 기생하여 림프관을 막음으로써 그보다 말초부위에 부종을 
일으키고 이것이 오랫동안 계속하면 상피병(elephantiasis)이 된다.
  부종 역시 탈수만큼이나 참기 힘든 고통을 느낀다고 말한다. 증상은 체온이 
낮아지고, 구토(vomition)및 경련(convulsion)이 일어나며, 혼수상태(coma)가 되고 
마침내는 죽음에 이르게 된다. 이 때를 흔히 물중독(water intoxication)이라고 한다.


  ----------191
  제10장 순환계
  
  순환이 갖는 생리적 의의는 어떤 물질을 신체의 어느 한 부분에서 다른 부분으로 
신속히 운반하는데 있다. 즉 소화관에서 흡수된 영양분 또는 폐에서 교환된 산소를 
신체의 각 조직으로 운반하고, 반대로 조직에서 생겨난 노폐물들을 폐 또는 신장으로 
체내에서 생성된 hormone및 신진대사의 산물들을 필요한 부위로 이동시키는 등의 
역할을 하는데 이런 물질들은 모두가 혈액(blood)이라는 매개물에 실려서 운반된다.
  혈액은 폐쇄된 관(closed tube)즉, 혈관(blood vessel)속을 순환하는데 이러한 혈액
의 
흐름을 일으키게 하는 곳은 pump역할을하는 심장(heart)이다.
  심장에서 박출된 혈액은 동맥(artery)을 통해 나가고 정맥(vein)을 통해 심장으로 
되돌아 오는데 모세혈관에 의해 연결된다. 성인에서 모세혈관(capillary)의 면적은 
6300m2에 달하며 전시느이 구석구석까지 퍼져 있다. 이처럼 혈액이 심장에서 동맥, 
모세혈관, 정맥의 경로를 되플이 하며 순환할 수 있는 일련의 구조물들을 순환기계통 
중에서도 혈관계(cardio vascular system)라고 하며, 이와는 좀 달리 임파(lymph)를 
모아 최종적으로 정맥에 연결시키므로서 순환에 이어주는는 또 하나의 맥관계통인 
임파계에 의하여 혈관계와 합류되어 순환한다.
  
  1. 순환 계통의 구조
  1) 혈관의 구조
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  심장에서 말단조직으로 조직에서 다시 심장으로 혈액을 운반하는 통로가 혈관이다.
  혈관은 여러 종류가 있으나 기능에 따라 분류하면 심장에서 나가는 혈관들은 
동맥(artery)이라 하고 다시 심장으로되돌아 오는 혈관들은 정맥(vein)이라고 한다.
  동맥계(arterial system)는 가장 굵은 대동맥(aorta)에서 시작되어 점점 가지를 
뻗어가며 가늘어져 동맥(artery), 세동맥(arteriole)이 되어 모세혈관(capillary)으로 
연결되며, 정맥계(Venous system)는 모세혈관에서 시작되어 세정맥(venule)이 
되었다가 정맥(vein), 대정맥(vena cava)으로 되어 심장으로 다시 돌아온다.
  혈관벽의 구조는 동맥과 정맥이원칙적으로 같아 안에서부터 내막(tumica intima), 
중막(tunica media), 외막(tunica adventitia)의 3층으로 되어 있고, 다만 각 층의 
두께와 구성조직의 성분이 다를 뿐이다.
  동맥은 중막이 두꺼워져 강한 압력에 견딜 수 있도록 탄력성이 풍부한 벽이므로 
심장에서 조직쪽으로 혈액을 운반하는데 필요한 혈압(B.P.)을 일정하게 유지시켜 주며 
심장에서 멀어질수록 혈압은 낮아진다.
  정맥은 압력이 낮고 혈류속도가 느리므로 일정시간 내에 동맥과 같은 량의 
혈액을되돌아 오게 하기 위해 같은 급의 동맥보다 내경이 크고 불규칙하며 벽은 엷고 
탄력성이 적다.
  정맥 내강의 군데군데 판(valve)이들이 있어 혈액이 중력을 거슬러 올라가는 경우 
역류하지 못하도록 작용한다.
  표 10^36^1 여러 혈관의 특징
  1. 대동맥
  가. 안지름: 2.5cm
  나. 벽두께: 2mm
  다. 총단면적(cm2): 4.5
  라. 함유혈액량(%): 2
  2. 동맥
  가. 안지름: 0.4cm
  나. 벽두께: 1mm
  다. 총단면적(cm2): 20
  라. 함유혈액량(%): 8
  3. 소동맥
  가. 안지름: 30마이크로미터
  나. 벽두께: 20마이크로미터
  다. 총단면적(cm2): 400
  라. 함유혈액량(%): 1
  4. 모세혈관
  가. 안지름: 6마이크로미터
  나. 벽두께: 1마이크로미터
  다. 총단면적(cm2): 4500
  라. 함유혈액량(%): 5
  5. 소정맥
  가. 안지름: 20마이크로미터
  나. 벽두께: 2마이크로미터
  다. 총단면적(cm2): 4000
  라. 함유혈액량(%): 54
  6. 정맥
  가. 안지름: 0.5cm
  나. 벽두께: 0.5mm
  다. 총단면적(cm2): 40
  라. 함유혈액량(%): 54
  7. 대정맥
  가. 안지름: 3cm
  나. 벽두께: 1.5m
  다. 총단면적(cm2): 18
  
  2) 심장의 구조
  심장은 순환기계통의 중심이며 끊임없는 펌프(pump)작용으로 혈액을 내보내는 
기관이다. 좌, 우 두개의 이중 펌프장치를 가지고 있는데, 좌측은 전신으로 동맥혈을 
보내는 체순환(systemic circulation)이 시작되는 곳이고 우측은 폐로 정맥혈을 보내
는 
폐순환(pulmonary circulation)이 시작되는 곳이다. 이들 경로는 엄격한 구분은 없지
만 
전자는 좌심실에서 우심방까지의 경로이며 후자는 우심방에서 좌심실까지 혈액을 
넣어주므로 끝난다. 그리고 심장의 위치는(해부학적) 좌, 우폐사이, 즉 
종격(mediastinum)안에 있고 횡경막 위에 얹혀 제3^36^6늑연골 사이에 위치하며 약 
3^34^2가 좌측에 치우쳐 있고 크기는 자기의 주먹보다 약간크며 길이 약 12cm, 무게 
230~340g이며 원추상의 기관으로서 심장의 아랫쪽의 뾰죽한 끝을 심첨: apex이라고 
하는데 제5늑골과 6늑골사이, 즉 제5늑간(intercostal space)의 쇄골 중앙선에 있다. 
심장벽(heart wall)은 심내막, 심근층, 심외막의 3층으로 구성되며 심낭(pericardium)
은 
심장을 싸는 두 겹의 주머니로서 외부는 두꺼운 섬유성 심낭(Fibrous 
Pericardium)으로 싸여 있다. 내부는 장막성 심낭(Serous Pericardium)으로 되어 
있는데 이는 심장 표면을 덮는 심외막에 이어져 있다.
  심장의 내부(interior of heart)는 2방 2실로 나뉘어져 있다. 즉 좌, 우 두개의 
심실(ventricle)이 있는데 위의 두 심방 사이는 심방중격(interatrial septum)에 의해 
두 
심실사이는 심실중격(interventricular septum)에 의해 막혀 있어 심방간 또는 심실간
은 
막혀 있다.
  그러나 각 측의 심방과 심실사이는 판막(valve)으로 통해 있다.
  우심방과 우심실사이의 것은 3개의 판으로 되어 삼첨판(tricuspid valve)이라고 하
고 
좌심방과 좌심실 사이의 것은 2개의 판으로 되어
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이첨판(bicuspid valve)혹은 승모판(mitral valve)이라고 각각 부른다.
  폐동맥구에는 폐동맥판(pulmonary valve), 대동맥구에는 대동맥판(aortic valve)이 
존재하며 이들 판막의 작용은 혈액이 심방 혹은 심실로 역류하지 않도록 방지해 주는 
역할을 하며 심장에는 항상 일정한 방향으로 흐르게 하는 4곳의 판막이 있다.
  
  2. 심근의 성상(Properties of cardiac Muscle)
  심장은 개체가 사멸하는 순간까지 일정한 심박속도(chromotropic action)로 
수축운동을 하므로써 혈액을 펌프질 하고 있다.
  이와 같이 수축운동과 심박속도를 지속할 수 있는 것은 심장이 특수한 근육조직으로 
이루어져 있기 때문이다. 심근의 해부학적 특성은 평활근과 골격근의 양 성질을 모두 
갖는다. 즉 횡문(striation)을 가지고 있으며, 불수의근(involuntary muscle)이다. 그
리고 
생리학적 특성은
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흥분성(excitability), 율동성(rhythmicity), 전도성(conductivity), 수축성(contract
ility) 및 
자동성(automaticity)등이 있다.
  그러나 이런 성질은 심장근육에 국한한 것은 아니다.
  
  1) 심근의 흥분성(Excitability:Irritability)
  흥분성이라 함은 어떠한 자극에 대하여 반응 할 수 있는 성질을 말하는데 
일반신경(nerve)과 근육(Muscle)조직 등이 이와같은 성질을 갖고 있다.
  심근섬유에서는 심근막의 밖과 안 사이의 막전압(membrane or restingpotential)차
는 
^35^80~^35^90mV이던 것이 자극을 받으면 1~2msec내 나타나는데, 100msec에 
최고점에 달하였다가는 곧 안정전압으로 복귀하게 된다. 심근의 수축은 활동전압이 
생긴 바로 후에 시작하여야 안정전압으로 복귀하는 도중에 최대로 수축하며, 이때 
체표에서 전위차의 변화를 축정한 것을 심전도(electrocardiography, ECG라 약칭)라 
하며 심근의수축은활동전압이 한 번 생길때 한 번 수축하게 된다.
  이때 저온도(hypothermia), 미주신경(vagus nerve) 자극시에는 심박수(heart rate)
가 
낮아진다. 그러나 epinephrine을 투여하든지 교감신경을 자극할 때 활동전압이 빨리 
생겨 심박수가 빠라지게 된다.
  
  2) 율동성과 전도성(Rhythmicity and condutivity)
  성인의 심장은 매분 약 70~80회 박동한다. 심장은 혈액을 계속 순환시키기 위하여 
활동전압이 일정한 주기를 가지고 발생되어야 하며 일단 생긴 활동전압은 즉시 심장의 
다른 곳으로 퍼지게 된다. 심근내에서 처음 흥분이 발생하는 곳은 
향도잡이(pacemaker))라 하는데 때로는 심장근 자체가  pacemaker의 역할을 하는 
수도 있다.
  사람의 심장에서 향도잡이를 하는 곳은 우심방벽에 있는 한 무리의 특수한 
심근세포의 집단으로서, 이것을 동방결절이라 한다.
  동방결절(sino^36^atrial node, S^36^A node)과 심장중격(interatrial septum)에 있
는 
방실결절(atrio^36^ventricular node, A^36^V node)이 있으며 동방결절과 방실결절 
사이에는 특수조직이 없고 심방근을 통하여 연락이 된다. 방실결절부터는 
방실속(A^36^V vundle His bundle)을 거쳐 심실중격(interventricular septum)을 
사이에 두고 좌, 우 양측으로 나뉘어져 심실근내로 들어가 Purkinje섬유로 흥분이 
전달된다.
  실제로 동방결절(primary pacemaker of heart)에서 흥분이 발생되면 
방실결절(second pacemaker of heart), 방실속 좌우섬유속가지(bundle branch)을 지나 
Purkinje섬유로 전달되어 심실근이 수축하게 된다. 심장의 각 부위에 기록용 
microelectrode를 놓고 각 부위에서의 활동전압이 심장의 다른 부위보다 가징 먼저 
발생하는 것으로 보아 이 결절이 평상시의 pace maker임을 알 수 있다. 그러나 만일 
농방결절의 파괴시키면 방실결절이 pace maker로의 역할을 하게 되는데, 
방실결절까지도 파괴시켜 보면 pace maker는 그 하부로 내려간다.
  이와같이 pace maker의 전위로 각전도로(conductive tract)에서 발생될 수 있는 
흥분의 발생률은 알 수 있는데, 처음 동방결절에서는 1분간에 70~80회, 심장근에서는 
60회, 방실결절에서는 40~60회, 심실근에서는 20~40회로 차츰 줄어든다. 정상적인 
심장에서는 흥분의 발생률이 가장 빠른 동방결절이 pace maker가 되기 때문에 
심박수가 1분 간에 70~80회가 된다. 흥분이 동방결절에서부터 발생되어 심실근까지 
전달되는 과정을 보면, 처음 방실결절까지 심방근에 의하여 흥분이 전달되는데 
동방결절로부터 50msec내에 심방근 전체로 향하여 방사상으로 퍼져 간다. 방실 
결절까지 흐웁나이 전달되면 일단 80~120msec정도 활동전압의 전도가 지연되게 된다. 
이 기간을 방실지연 (A^36^V delay)이라고 하며, 방실결절을 흥분이 지나는 속도도 
0.2m/sec로 느리며, 이 때문에 심방은 수축이 완료되고 다음 심실이 수축할 준비를 
갖추게 된다.
  방실지연이 없이 활동전압이 계속해서 심실근으로 퍼져 나간다면 심방과 심실이 
거의 동시에 수축하기 때문에 혈액이 심방에서 심실로 유입되지 못하므로 심장은 의 
Pump역할을 하지 못하게 된다. 활동전압이 방실결절을 통과한 후에는 전도속도가 
빨라서 심실근 전체로 흥분이 동시에 퍼지게 되고 심실이 수축한다.(그림 10^36^3 
195쪽)
  심장에서의 흥분순서를 요약하면 아래와 같다.
  S^36^A node 흥분시발 ^25,135^ 심방근 흥분 ^25,135^ 심방근 수축 ^25,135^ A^36^V 
node ^25,135^ A^36^V bundle(His' bundle) ^25,135^ Purkinhe's fiber ^25,135^ 심실
근 
흥분 ^25,135^ 심실근 수축
  
  3) 수축성과 확장성(Contractility and distensibility)
  활동전압이 모든 심근에 퍼지면 심근은 동시에 수축하게 되는데, 심근 섬유와 
섬유간에는 신경조직이 없어도 흥분이 인접세포로 직접 파급되어 마치 한 개의 근 
섬유가 수축하는 것과 같이 수축을 한다.
  즉, 이는 상술한 심근의 전도조직에 의하여 심근의 일부에서 발생한 흥분이 
타부위로 조속히 전달되기도 하지만, 이들 흥분은 또 심근 세포에서 인접 심근세포로 
직접 전달되어 심실근육은 좌우 심실이 거의 동시에 수축을 일으킨다.
  심근은 마치 한 개의 근섬유와 같은 반응을 하는데 역치(threshold)이상의 모든 
자극에 대하여 동일한 수축 정도를 가져 Bowditch(1871)의 실무율(all or none law)에 
일치한다.
  이는 다른 흥분 조직에서와 같이 역치이하의 자극에는 반응을 하지 않으며 역치 
이상의 자극에 대하여는 최대의 동일한 반응을 일으키는 것을 말한다.
  즉, 근섬유, 신경섬유 등의 흥분성은 단일 세포에서 볼 수 있는 성질이며 이들은 
적당히 자극되기만 하면 모든 힘을 다하여 완전히 흥분한다. 이 수축력의 변동은 
심근의 길이에 따라서 변동하는데 순환기능이 항정상태(steady state)에 달하면"심근
의 
수축력은 심근섬우의 길이에 비례한다"는 Starling법칙에 일치한다.
  이 법칙은 체순환에 들어갔다가 정맥을 통해서 우심방으로 
돌아오는(return)혈액량에 의하여 좌우되며 즉, 우심방으로 들어오는 혈액이 많을수록 
심실근섬유가 많이 늘어날 것이므로
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수축력도 커질 것이고, 따라서 더 많은 혈액을 내보내어 심장 박출량(cardiac 
output)이 늘어난다.
  또한 Laplace의 법칙에 의하면 심실내의 내경이 커지면 커질 록 일정한 압력을 
유지시키기 위하여는 더 큰 장력이 필요하다.
  즉, T(장력)=P(압력)^16^R(내경)은 심근의 수축시에 적용되는 심실 내 압력, 
심장벽의 장력과 내경간의 상호관계를 나타내고 있는데, 심장이 확장될 경우는 R가 
증가하므로, 심장은 같은 압력P에서도 더 큰 장력을 나타내게 되어 이를 유지하기 
위하여는 더 많은 에너지가 필요하게 된다.
  
  4) 자동능(Automaticity)
  심장은 제 스스로 움직인다. 심장은 설사 몸밖으로 떼내어 보아도 그 조건만 잘 
갖추어지면 율동적으로 박동을 계속한다. 이렇게 심장은 스스로 움직이는 힘이 있는 
것이다. 심장이 제 스스로 박동하는 능력을 가리켜 자동능(automaticity, 
autorhythmcitv)이라 한다.
  심장을 적출 모든 신경을 절단하여도 박동을 계속하며 심지어는 심근을 토막내어 
생리적 식염수에 넣어 보아도 율동적 수축을 계속 한다. 심장박동은 한 세포 혹은 한 
무리의 세포에서 비롯된 것으로 흥분을 만드는 것은 한 무리의 세포의 타고난 
성질임을 알려준다. 여기에는 신경지배가 필요하지 않으며 외원성 신경은 심장박동을 
빠르게 혹은 느리게 조절하는 것으로 보인다.
  이와같이 심장은 외부로부터 명령 혹은 간섭없이도 제 스스로 움직일 수 있는 
능력을 가지고 있는 것이다. 이는 심장에는 두 종류의 세포증(심근세포, 
결절세포)흥분을 발생하여 이를 전도하는 결절세포에 의하여 흥분전도계를 이룬다. 
나머지 대다수의 세포는 심근세포로서 어느 결절세포에 붙어 그들의 박동을 뒤 따르는 
세포이다. 규칙적인 흥분을 만들고 흥분전도계를 통해 흥분을 온 심근세포에 전달해 
중으로써 율동적이고 질서정연한 심장 박동을 하게 된다.
  그리고 심장근은 다른 조직(골격근, 신경근)에 비해 불응기가 매우 긴점이다. 
심장근의 불응기는 0.1~0.2초로서 골격근 불응기의 약100배의 길이 이다.
  불응기간 자극에 대해 전혀 반응하지 안흔나 시기로서 흥분하여 일어난 화학적, 
물리적 변화로부터의 회복과 복구의 시기이다. 심장의 불응기는 심장 수축기의 거의 
전 기간에 걸쳐 계속된다. 심장에 대한자극이수축기 초 불응기에 가해지면 그것이 
아무리 강한 자극일 지라도 수축을 유발할 수가 없다.
이를 절대적 불응기(absolute refractory priod)라 하고 이 시기는 어떤 방법으로도 
심장의 자발적 율동을 방해할 수 없는 시기이다.
  그러나 심장의 확장기가 시작되어 불응기가 막 끝날 무렵에 자극이 가해지면 하나의 
미숙한 수축(premature comtraction)이른바 기외수축(extrasystole)을 보게 된다.
  이 시기를 상대적불응기(relative refractory period)라 하며, 기외수축이 일어나면 
흔히 예정되었던 다음 심장 수축이 없어지면 긴 휴식기를 갖는데 이것을 
대상성휴식기(compensatorypause)라 한다. 이것은 기외수축이 일어남으로써 원래 
예정된 심장수축의 흥분이 기외수축의 불응기 속에 들어갔기 때문이다.
  심장근의 불응기가 길다는 것은 특별한 생리적 의미를 가진다. 불응기동안에 
자동능을 발휘하는 동방결절(S^36^A node)이 다시 흥분할 수 있는 상태로 회복되는데, 
이 회복이 완전치 못하면 심장근은 수축을 일으키지 못한다.
  그러므로, 자극을 자주 주어서 강축(teanic contraction)을 일으키려 하여도 이것은 
불가능하며 한번 기외수축을 하면 그만큼 확장기가 길어지므로 심장은 계속되는 
수축상태로 되지 않는다. 만일 심장이 계속하여 수축상태에 있다면 심장이 확장된 
상태에서 멎어 있는 것과
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  전혀 다를바가 없을 것이며 혈액을 박출할 능력도 없어질 것이다.
  그러면 순환은정지되며 생명에 위험을 주나 이런 일이 없도록 불응기가 0.1~0.2초에 
달한다.
  (그림 10^36^4) 불응기
  수축기와 확장기의 여러 시점에서 심실에 전기자극을 가하였다(e는 자극 시점). 
1~3에서는 불응기에는 자극이 가해져 반응을 볼수없다. 4~8에서는 절대불응기 후에 
자극되었으므로기외수축을 일으키고 대상성 휴식을 보인다.
  
  3. 심장의 펌프기능
  1) 심장의 기계적 특성
  심장이 일생동안 쉬지 않고 펌프 역할을 할 수 있는 능력을 갖고 있음은 심근이 
골격근과 달리 산소를 충분히 받을 수 있는 구조인 동시에 젖산()및 지방산()까지도 
에너지 생성에 동원시킬 수 있다는 점과, 심방이나 심실이 마치 근육섬유로 구성된 
주머니와 같은 구조를 하고 있기 때문이다.
  이와 같은 특수 기능과 구조로 심장 수축에서 발생하는 압력은 우심방이 5~6mmHg, 
좌심방이 7~8mmHg에 지나지 않고 심실확장기에 방실판이 열려있고 혈액유통에 
대하여거의 저항을 나타나지 않는다. 방실판이 열려 있으면 심방 수축없이도 혈액은 
심방을 경유하여 심실로 자연스럽게 약 70%정도 흘러들며 심방수축에 의해 새로이 
흘러드는 양은 약30%가량이다.
  우심실은 체순환으로부터 돌아온 혈액을 폐동맥으로 내보내는 pump역할을 하는데 
약 20~30mmHg의 낮은 압력을 발생한다. 우심실근의 수축력은 약하나 다량의 혈액을 
처리하는 능력이 있으며, 용적펌프(volume pump)의 구실을 한다. 좌심실은 혈관 
저항에 이길 수 있는 최고 120mmHg의 압력을 발생, 압력펌프(pressure pump)의 
구실을 한다. 즉, 혈액은 우심실에서 폐동맥을 거쳐 폐로 순환시키는 
폐순환(pulmonnary circulation)계보다 좌심실에서대동맥을 거쳐 전신을 순환하는 
체순환(systemic circulation)계의 말초저항이 약 5배나 크기 때문에 폐동맥압보다 
대동맥압이 높게요구되며같은 양의 혈액을 내보내기 위하여 우심실보다 좌심실이 더 
많은 일을 하게 된다. 이러한 이유는 실제로 심실벽의 근층은 좌심실이 우심실보다 
3배가 더 두껍다.
  건강한 성인(adult)에서는 1분간에 약 5L의 혈액이 박출된다. 이 1분간에 박출된 
혈액량을 심박출량(cardiac out put)이라고 하며 심박출량(cardiac out 
put)=심박동수^16^1회박출량으로 나타내며, 가령 심박동수가 안정시 72회라고 하면 1
회 
박출량은 약 70ml(60~80ml)가 된다. 이는 좌우 양 심실에서 동일하다.
  
  2) 심장주기(Cardiac cycle)
  심장주기란 심방수축(atrium contraction)에서 다음 심방수축까지이며 중요한 세 
시기가 있다.
  ----------198
  (그림 10^36^5 198쪽) 심장주기의 여러 현상의 모식도. 곳선의 배열은 위로부터: 
대동맥, 좌심실 및 좌심방의 압력: LV, 좌심실의 확장기(검은 칠한 부분), 등장성 
시기(빗금부분) 및 수축기(속이 빈곳): 심음: RV, 우심실의 확장기, 등장성시기 및 
수축기: 폐동맥, 우심실 및 우심방의 압력: 대동맥 및 폐동맥의 혈액 유통량: 맨 
아래가 심장전기도, 판막의 개폐는 약자로 표현했는 바 O, opening:C, clsding:A, aor
tic 
valve: M,mitral: P, pulmonic: T, tricuspid의 약자로 AO는 대동맥판막 개방을 뜻한
다.
  즉, 심장수축기(presystole: atrium contraction), 심실수축기(ventricular systol
e), 
심실확장기(ventricular diastole)이다.
  하나의 심장주기 동안에 일어나는 현상은, 심전도(EKG)사이의 시간변화, 심장판막의 
작용, 폐동맥 및 대동맥으로의 혈액 유통 분석 등을 알 수 있다(그림 10^36^5). 
심장주기의 각 시기별 시간소모는 심장수축기 0.11초 이고 심실수축기 0.27초이며 
이완기는 0.42초로 심실 이완기가 가장 길다. 안정상태에서 하나의 심장주기가 
지나는데 소모되는시간은 약 0.8초이다.
  ----------199
  (1) 심방수축(Atrium contraction: Presystole)
  심실수축전기 심전도에서 P파가 나타난 조금후에 심방이 수축하고 심방 내압이 
조금(3mmHg가량)상승한다. 이렇게 심실내 압력상승이 적은 것으로 보아 
심방수축으로새로이 심실로유입되는 혈액량은 적다고 생각되며 심실 내 총 혈액량의 
30%가량이다. 심방압력은 최고점(a)을 지나 다음에 심실내압보다 작아진다. 이 시기에 
아주 약한 심방 진동이 기록되나 보통 청진시는 들을 수 없다.
  (2) 심실의 등장성 수축기(Isometric contraction period)
  심전도에서 QRS complex wave가 나타난 조금 후에 심실수축이 시작하는데 
등장성수축을 하는 특징이 잇다. 심실수축이 개시되기 조금전에 또는 거의 동시에 
방실판이 폐쇄되고(MO 및 TC) 벌써 앞선 심장주기에 동맥판막은 폐쇄(AC 및 
PC)되어 있으므로 심실의 입구는모두 막혔다. 그속에 든 혈액은 압축성이 없으므로 
심실근이 장력을 발생하나 길이가 짧아 질 수 없는 등장성 수축을 하며 심실용적은 
같은대로 유지되어 등용성(isovolumetric)수축을 한다. 심실수축 초기에 대동맥 내압
은 
약 80mmHg이며 폐동맥 내압은 7mmHg이다. 이 시기에 제일 심음(first cardiac 
sound)이 나타난다.
  (3) 심실수축기(Systole, Ventricular systole)
  금속구출기(Phase of rapid ejection): 좌심실 내압이 대동맥압을 넘으면 
판막이열린다(AO). 대동맥판이 크게 열리므로 좌심실과대동맥은 하나로 되어압력은 
거의 같아지며 경과도 같다.
  혈액은 급속히 대동맥판막의 개방된 구멍을 통하여 유출한다. (그림 10^36^5)의 
대동맥판 유통량 곡선에서 곡선의 최고치는 심실내 압력의 최고치보다 앞서 나타나며 
심실내압이 최고치에 이르렀을 때에는 벌써 3^34^1가량 줄어들며 이후 서서히 압력이 
떨어진다. 심방내 압력은 정맥압보다도 낮아지고 혈액이 심방으로 충만하기 시작한다. 
대동맥판을 통과하는 유통량이 계속 증가하는 급속 구출기, 즉 곡선이 최고치를 조금 
지나서 심실의 재분극을 표시하는 심전도에서 T파가 나타난다. 이후부터는 
감소구출기가 뒤따른다.
  심실의 구출기에 심실압력이 대동맥 압력보다 높은 것은 전체 구출기의 45% 
가량이고 후반기에는 대동맥압이 약간 높다.
  감소 구출기(Phase ofreduced ejection): 대동맥판을 통한 유통량의 감소가 계속되
는 
감소 구출기가 시작되면서 심실 및 대동맥압력은 다같이 하강하기 시작한다. 구출기에 
심실근은 등장성(isotonic)수축을 하며 처음에는 강한 장력을 발생하나 그 후에는 
장력이 계속 감소하여 감소 구출기로 넘어간다.
  정맥압은 계속하여 심방압보다 높으며 혈액도 계속하여 심방으로 유입한다. 이 
시기에 심전도 T파가 최고치에이르며, 심방의 대부분이 이 시기에 있고, 심실근의 
재분극(repolarisation)은 거의 완성된다.
  (4) 등장성 이완기(Isometric relaxation period)
  심실구출이 영이 되면(AC의 순간) 좌심실 내압은 대동맥 내압보다 우심실 내압은 
폐동맥 내압보다 각각 낮아져서 두 판막이 폐쇄된다(AC 및 PC). 이 시기에 
대동맥에서 심실확장기 초기에 심실압이 떨어져 혈액이 역류하면서 대동맥판이 닫힐 
때 생기는 중박성절혼(dicrotic notch)등은 소실되며, 심실근의 이완이 시작되는데 따
라 
심실내압은 급속히 감소하나, 심실의 두 출입구가 막혔으므로(좌심실에서 MC 및 AC, 
우심실에서 TC 및 PC) 심실의 용적변화가 없으며 따라서 심실근 섬유에도 길이의 
변화가 없다. 이 시기를 등장성 이완기라 혐 이 시기에 제2심음(second cardiac 
sound)이 들린다.
  (5) 급속충만기(Phase of rapid filling, Ventricular diastole)
  ----------200
  심실내압이 감소하여 심방내압보다 낮아지는 순간에 등장성 이완기가 끝난다. 즉 이 
순간에 방실판이 열리면서(MO 및 TO)이완되어 비어있는 심실로 심방으로부터 혈액이 
흘러들어서 심실용적은 갑자기 커지는 급속충만기(phase of filling)가 된다. 이것에 
이어서 분리기(diastasis)가 있으며 심실의 충만이 서서히 완성된다. 심전도에 P파가 
다시 나타나서 심장주기(cardiac cycle)가 완성된다.
  
  3) 심음(Cardiac sound)
  심장이 박동하면 그때마다 심장에서 독특한 소리가 발생한다. 이것을 cardiac 
sound이라한다. 심음은 가슴에 귀를 대어보면 들을 수 있으나 청진기로 들으면 더욱 
잘 들을 수 있다.(그림 10^36^6 참조)
  심음은 (둡^36^탑)혹은 (뚜^36^가탑)과 같이 들린다. 심음을 잘 들어보면 
심장주기마다 두가지 소리가 들리낟. 이중 먼저 것을 제1심음(first cardiac sound), 
나중 것은 제2심음(second cardiac sound)이라 한다. 제1심음은 약간 길고 저음이며 
제2심음은 짧고 고음이다.
  심음도(phonocardiogram, PCG)에서는 청진시에 들리지 않던 제3, 4 심음이 
기록되는 특징이 있다. 제 1, 2음은 수축기심음, 제 3, 4심음은 확장기 심음이라고도 
불리운다.
  (그림 10^36^6 200쪽) 심음. 마이크로폰을 이용하여 정상 및 비정상 심장에서의 
심음을 기록한 것이다.
  (1) 제 1심음(First cardiac sound)
  음의 발생요인^36^가. 방실판 폐쇄(MC, TC) 나. 큰동맥(대동맥, 폐동맥)으로 혈액이 
구출되면서 일으키는 혈액의 와동 및 혈관벽 진동 다. 근 섬유 자체의 진동
  심실 수축이 시작되면서 지금까지 열려있던 방실 판막이 갑자기 폐쇄되면서 
판막자체와 그 부근의 심장멱 및 혈액 덩어리에 진동을 일으키면서 발생하는 음이다. 
그러므로 음의 특징은 다음과 같이 낮고 길다.
  5~11개의 진동
  계속 시간 0.06~0.16초
  소리의 진동수 30~110 cycle/초(주요진동 30~45Hz)
  (2) 제2심음(Second cardiac sound)
  음의 발생요인^36^동맥판막이 폐쇄되면(AC, PC)혈액유통이 갑자기 차단되면서 
혈액기둥의 반동이 폐쇄된 판막에 부닥친다. 이것이 심실벽과 판막의 진동을 일으키고 
제2심음이 된다. 음의 특징은 제1심음보다 높고 짧은 음이다.
  3~4개의 진동
  진동 계속시간 0.04~0.11초
  소리의 진동수 50~70Hz
  (3) 제 3심음(Third cardiac sound)
  심실확장기음이라 하며 심실 충만기에 심방에서 심실로 급격히 흘러들러갈 때 
심실벽이 진동하기 때문에 생기는 음이라 생각되고, 제2심음의 시초부터 약 0.1~0.2초 
후에 나타나며 20~40Hz의 저극파의 음으로, 심음도에서는 기록되나 청진으로는 젊은 
사람에서 신체운동 후 혈액유통이 빨라지면, 특히 흉벽이 얇은 사람에게서 들을 수 
있다.
  (4) 제4심음(Fourth cardiac sound)
  심방음(atrial sound)이라고 불리우며, 심방수축에 앞서 혈액이 열린 방실판 구멍을 
통해
  ----------201
자유로이 심실로 흘러들면서 약하고 낮은 소리를 내는 것이다.
  P파의 시초부터 약 0.1초 후에 나타나는 낮고 둔한 음이며 정상인의 청진에서는 
들리지 않는다.
  
  4. 맥관계의 기능
  혈액이 심장의 pump작용에 의하여 혈관계속을 움직이는 것이 혈액순환인데 이것을 
정확히 이해하는데는 일반적인 액체의 유통 원칙인 유체역학(hydrodynamics)의 기본 
지식을 응용한 혈류역학(hemodynamics)에 도입하는 것이 바람직할 것이다. 왜냐하면 
혈액은 정지하고 있는 액체(liquid)가 아니라 점성(viscosity)을 갖고 관내를 흐르는 
액체이며, 혈관도 또한 고정된 관(rigid tube)이 아니고 탄력성을 갖고 있는 관이기 
때문이다. 이들의 궁극적인 목적은 각 조직에 충분한 양의 혈액을 공급하는 것이므로 
혈관은 혈액의 수송관으로서의 역할뿐 아니라 혈액의 저장소(reservoir)로서의 역할과 
혈류량 및 혈압조절에 중요한 기능을 갖는 등의 복잡성이 첨가된다.
  
  1) 유체역학(Hydrodynamics)
  (1) 정수압(Hydrostatic pressure)
  그릇에 담긴체 움직이지 않는 액체는 압력을 나타내며 정수압에는 3가지 성질이 
있다.
  정수압은 모든 방향에 대하여 같은 크기로 작용한다.
  같은 수평면위에 있는 점의 압력은 모두 같다
  액체의 자유면으로부터 깊이가 커지는데 까라 압력이 증가한다.
  사람이 지구 중력의 장에 있으므로 셋째의 물기둥의 높이와 밑바닥에 작용하는 
압력사이의 관계는 순환에 큰 의의가 있다.
  액체의 밀도 p(gm/ml), 중력가속도 g(980cm/sec/sec), 액체 기둥높이 h(cm)라면, 
밑바닥에 작용하는 압력은 pgh에 비례하여 증가한다. 순환계 압력 단위로 쓰이는 
수은주 높이 표시를 절대 단위로 환산하면, 즉 1mmHg에 해당한 정수압 절대치는 
1.333dyne/cm2이다.
  pgh=13.6^16^980^16^0.1=1.333dyne/cm2
  생리적 식염수(밀도 1.04) 1cm 높이에 해당하는 압력은
  pgh=1.04^16^980^16^1=1.091dyne/cm2
  사람의 평균 혈압이 100mmHg임을 혈액기둥 높이로 고치려면, 혈액비중이 
1.05이므로 비중 비율 1.05^34^13.6를 곱하여 10cm^16^(1.05^34^13.6)=129cm 높이 만
큼 
1기압에서 혈액기둥을 받들어 올릴 수 있는 것이다.
  사람이 서 있을 때 신체부분의 높이에 따라서 혈관계 안의 정수압에 차이가 생긴다. 
이 정수압과 심장이 발생하는 혈압 경사 방향에 의하여 신체 각부의 혈관내 압력이 
변화할 수 있다.
  (그림 10^36^7 201쪽) 사람이 서있을 때의 신체부분 높이에 따른 혈관계안의 정수
압.
 ----------202
  가령 신장 170cm의 사람이 섰을 경우 심장이 100mmHg 의 압력을 발생하며, 머리 
꼭대기가 심장의 50cm 에 있으면 50cm에 해당한 정수압의 방향은 혈압의 방향과는 
반대이므로 머리 꼭대기 혈압-정수압(100-500/13)=62mmHg 에 지나지 않는다.
  그러나 거꾸로 머리로 섰을 경우에는 혈압^26^정수압(100^26^500/13)=138mmHg과 
같이 두 압력은 같은 방향으로 합세한다. 거꾸로 섰을 때 머리에 충혈이 오는 
원인이다. 바로 섰을 때 발이 심장 하부 120cm거리에 있다면 이 높이 때문에 발생하는 
혈압 100과 193 mmHg 만큼이 발의 동맥내 혈압이 된다.
  사람이 누웠을 경우에는 머리나 다리가 심장과 같은 높이에 있으므로 앞서 계산한 
것 같은 혈압의 변화는 없다.
----------203 
  다시 말하면, 혈압이 일정하다고 하면 서 있을 때와 누워 있을 때와는 신체 어떤 
부위에서든지 혈관 내의 압력이 다르다는 것을 의미한다. 정맥 내 혈압은 10mmHg 
이하의 낮은 값이므로 이것은 혈압이 모세혈관을 지나면서 소모되었음을 표시하는 
것이고 또한 동맥계와 같이 혈관의 길이 그대로 정수압이 작용하지 않는다. 그것은 
정맥에는 도중에 valve가 있어서 혈액 기둥의 길이가 토막 토막으로 짧게 되어 있기 
때문이다. 만약 정맥압이 높아지면 모세혈관 내압이 높아져 수분이 혈관 밖으로 
이동하여 부종(swelling)이 초래된다.
  오랫동안 서 있는 경우에 다리가 붓는 경우이다.
  (2) 압력 경사(Pressure gradient)
  압력이 높은 곳으로부터 낮은 곳으로 흐르며 이러한 압력의 차이를 압력 경사라 
하며 옆으로 뚫린 구명으로 물이 유출하여 수평 관을 흐르는 속도는 일정하고 수평 
관에 수직으로 세운 관 내에 오르는 물기둥의 높이는 그림과 같이 점차로 낮아진다. 
이것은 흐르는데 따라서 압력이 소비되어 없어졌고 ,암일 오른쪽 출구를  막으면 
수직과 수면 높이도 물통의 높이와 같아진다. 이것은 물의  유통이 없으므로 압력의 
소비가 없고  같은 정수압이 작용하기 때문이다. 물이 관을 흐르는데 따라서 압력을 
소비하는데 이것은  P=QR에서 표시한다. (P:압력, Q:유통량, R: 저항)
R이 일정하면 정수압 P가 클수록 관을 흐르는 유통량 Q=P/R는 증가한다. 수평 관의 
길이가 길어지면 그 만큼 저항이 커지는데 다른 조건이 일정하다면 유통량은 감소된
다.
  혈관계에도 압력경사에 따라서 혈액유통(blood flow)이 있다. 심장에서 혈액이 
pumping되어 평균 대동맥내압이 100mmHg이므로 이 압력이 
동맥-소동맥-모세혈관-소정맥-정맥의 저항을 이겨서 혈류를 일으키는데 소비되며 혈관 
각부 분의 성질(주로 내경의 크기)에 따라서 압력 소비의 크기가 다르다.
  대동맥과 동맥에서는 압력의 소비가 거의 없으나 소동맥(arteriole)에서 대부분의 
압력이 소비된다. 소동맥 입구에서 압력은 80mmHg인데 비하여 소동맥의 끝 즉 
모세혈관의 입구에서는 약  30mmHg에 불과하여 소동맥을 통과하는  도중에 
50mmHg가 소비되었다. 소동맥은 길이는 짧으나 내경이 적으므로 여기서의 압력 
소비가 큰 것이다. 모세혈관에서 우심방까지의 거리는 큰 반면에  30mmHg만의 
압력으로도 충분히 혈액을 밀어낼 수 있는 것은 이부 분의 저항이 아주 작은 까닭이
다.
  
  2) 혈류 역학(Hemodynamics)
  Pascal(1623-1662)은 수압에 관한 법칙을 발견하여 액체의 물리적 성상을 규명하는
데 
공헌하였는데 Pascal의 법칙은 "정지 상태의 액체의 압력은 그 표면으로부터의 거리에 
비례한다."는 것으로 오늘날 항공 의학(aviatioon) 및 잠수 생리학(diving physiolog
y)에 
많이 응용되고 있다.
 J.Poiseuille(1799-1859)는 생리학 영역의 개념을 물리학에 도입한 학자로서 물리학
에서 
유체역학이 알려지기 이전에 압력과 순환하는 혈액량과의 관계를 설명하였다.
  혈액은 점성(viscosity)이 있는 액체인데, 점성이라 함은 액체의 일부분이 다른 
부분과 접촉한 체 운동할 때, 그 접촉면에서 받는 저항에 의한  힘이며, 혈액의 점성
을 
좌우하는 요인에는 Hct ,온도 및 혈류속도 둥이 있다. 즉, Hct 가 증가하면 점조도가 
증가하고 온도의 증가 및 혈류속도의 증가때는 감소한다.
  혈액의 점성과 온도와의 관계는 온도하강은  혈액 점성을 크게 증가한다. 0℃ 에서
는 
37℃에 비하며 점성이 2.5배나 증가한다. 물 점성에 혈액점성의 대한 비율을 상대적 
점성(relative viscocity)이라 부르며 겨울철에 손발 동상의 중요한 원인의 하나가 혈
액 
점성의 증가로 손발의 혈액유통량이 감소하는 일이다.
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  점성의 단위는 poise인데, 물은 25도씨에서 0.00859 poise이다. 점성이 있는 액체가 
어떤 관 속을 흐를 때, 단위 시간 동안 흐르는 혈액량(F)은 관 양쪽의 압력차(P)와 
관의 내경의 4승에 비례하고, 관의 길이와 점성에 반비례한다.
  이를 Poiseuille의 법칙이라 부른다. 윗 식에서 생각해 볼때 흐르는 액체량은 관의 
양끝 사이에 압력차와 관의 내경에 비례하고 길이와 점성에 반비례하며, 생리학적으로 
가장 의의가 있는 것은 반지름의 네곱으로 영향하는 일이다. 혈관 벽의 평활 근이 
수축하여 혈관 크기가 변화하는데 가령 혈관의 내경이 반(1/2)으로 되면 혈류량는 
1/16으로 감소됨을 알 수 있다. 이리하여 신체 내 혈액 분포에 있어서 혈관의  크기 
변화가 결정적인 구실을 한다. 전기 물리학의 오옴의 법칙에 의하면 도선을 흐르는 
전류의 세기(I)는 도선의 저항(R)에 반비례하고 전압(E)에 비례한다. 즉 I=E/R (10-3) 
이를 혈관을 흐르는 혈류역학에 이 법칙을 적용해 보면, 단위 시간 동안 관을 흐르는 
혈류량(F)는 그 관의 저항(R)에 반비례하고, 관 양단의 압력차(P)에 비례한다. 즉 
혈압이 높아질수록 혈액량이 늘어나고 혈류저항이 커질수록 혈류량은 줄어든다. 
F=P/R이다. 이식을 Poiseuille의 식에 대입하면 다음과 같다.
  따라서 저항에 영향을 주는 요인은 점성,관의 길이 및 내경이다. 이 관의 기하학적 
요인(geometric factor)인 길이와 내경에 의한 저항을 장애(hindrance,H)라 한다.
  이때 저항단위는 R=P/F=A/B=C/D=dynes.sec.cm­5인데(A: dynes/cm2 B: cm2/sec 
C: dynes.sec D: cm5),말초 저항(peripheral resistace)이라고 한다. 또 흑자는 1ml의 
액체가 1초동안 흐르는데 요하는 압력이 1mmHg인 경우 이를 1PRU라고 규정하고 
이를 말초저항단위(peripheral resistance unit,PRU)라 하고 있다. 만일 인체 내에서 
70ml/sec의 혈액이 심장으로부터 박출될 때 평균 동맥압이 100mmHg이고 대정맥(vena 
cava)에서 심방으로 들어갈 때의 5mmHg라면 혈액관계의 저항은 R=A/B=1.1PRU 
(A=(100-5)mmHg, B=70ml/sec)가 된다. 이는 체순환(systemic circulation)계가 가지는 
전체저항이므로 이를 총 말초저항(total peripheral resistance.TPR)이라고 한다. 만
일 
중등도운동(moderate exercise)을 한다면 평균 동맥혈이 140mmHg로 상승하며, 
심박출량이 280ml/esc까지 되어 총 말초저항은 0.47PRU로 감소된다. 
즉,TPR=A/B=0.47PRU (A: (140-5)mmHg B: 280ml/sec)이다. 인체 내의 혈관계통에서 
저항을 가장 많이 제공하는 곳은 혈관 벽에 팽활근이 비교적 많은 소동맥이며, 혈관의 
내경변화는 평활근 긴장변화 또는 벽횡단(transmural)압력 변화로 나타난다. 가령 동
맥 
혈압이 상승하면 벽횡단 압력의 증가로 탄력성 있는 혈관이 신전하면서 내경을 
증가시켜 저항의 감소가 일어날 수도 있다.
  그러므로 실제로 소동맥의 내경이 2배로 커지면 10-2식에 의하여 저항은 1/16로 
감소되며 혈관의 내경이 좁으면 혈류저항(resistance)이 증가한다. 운동시는 골격근에 
분포된 소동맥들의 확장에 의하여 저항은 감소되고 따라서 운동하고 있는 골격근으로 
더 많은 혈액을 공급할 수 있게 된다.
  
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  3) 동맥(Arteries)
  동맥계는 심장으로부터 혈액을 말초로 운반하는 도관으로서 그 역활을 효과적으로 
수행하기 위하여 다음과 같은 특성을 갖고 있다.  즉, 혈관벽의 탄력성(elastic)을 가
져 
임시적으로 혈액을 수용할 수 있도록 팽창될 수 있으며, 동시에 좌심실에서 혈액을 
박출할 때의 압력을 완충하여 압력손실을  최소로 하여 준다. 동맥벽의 탄성에 
대하여는 여러 생리학자들이 많은 연구를 하고 있으며, 연령이 증가할수록 탄력성이 
감소함이 밝혀졌다. 동시에 탈력성의 감소는 말초혈관의 저항을 증가시키므로 안정시 
혈압이 높아지게 된다.
  또한 대동맥의 혈류속도를 생각해보면 심실수축기에는 약 120cm/sec이나 
심실확장기에는 거의 0으로 떨어져 평균속도는 약 40cm/sec를 유지한다. 그러나 
분지가 많은 소동맥으로 가면 평균 속도가 감소하고 혈압도 감소하여 수축기 혈압이 
약 35mmHg정도로 된다.
소동맥에는 평활근 섬유가 많은데, 항상 교감신경의 지배를 받아 수축상태를 유지하고 
있다. 만약 교감신경이 억압되면 소동맥이 이완되어 내경이 커지므로 말초 저항이 
감소하게 되고 혈류가 많아지고 따라서 혈압이 저하된다.
  
  4) 모세혈관 (Capillaries)
  순환계의 궁극적인 임무는 모세혈관에서 수행된다.
즉,혈액 중으로 운반된 물질이 조직으로 이동되며, 조직으로부터 노폐물이 혈액으로 
이동되는 곳이 바로 모세혈관이다.
  실제의 모든 세포에서 각 세포가 요구하는 대로 혈액이 공급되어 물질 교환이 
이루어져야 하므로 모세혈관 수가 많아야 한다. 즉, 총 표면적이 넓어야 효과적으로 
물질 교환이 이루어질 것이다. Krogh에 의하면 성인의 총 모세혈관 면적은 6.300 m2에 
달한다고 한다. 또 모세혈관을 지나가는 혈액의 유속이 늘릴수록 단위 시간 내에 물질 
교환이 효과적으로 이루어질 것이다.
  실제로 동맥보다 모세혈관의 총 단면적(cross sectional area)이 크므로 혈류속도는 
훨씬 늦다. 모세혈관의 열려 있는 수가 각 조직마다 다르다. 피부나 신장 또는 소화관 
내의 모세혈관들은 생체가 운동할 때나 안정시에나 일정한 수가 활동, 즉 열려 있지만 
골격근 내에 있는 모세혈관들은 안정시에 많은 혈관이 닫혀 있다가 운동시에는 
열리는데, 이때 약 100배나 중가한다.
이와같은 조직내에 있는 모세혈관은 그 조직의 기능 상태에 따라 활동상태가 변화한
다.
  즉, 모세혈관 기시부에 있는 후 소동맥이 모세혈관을 개폐시키며, 모세혈관 자체의 
탄력성에 의하여도 관의 내경이 좁혀지거나 넓혀진다. 모세혈관을 통한 물질이동은 
확산(diffusion)과 여과 과정(filteration)에 의한다. 예를 들면, 산소와 포도당은 
간질액보다 혈액속의 농도가 높으므로 혈액에서 간질액쪽으로 확산되는 반면 CO2는 
간질액의 농도가  높으므로 이동은 여과 과정에 의하는데, 모세혈관의 어느 한 
부분에서의 여과율(rate of filtration)과 여과의 방향은 그 부분의 여과압(filtratio
n 
pressure)에 의하여 결정된다.
  여과 과정을 "Starling의 가설"에 의하여 설명하면 다음과 같다. 모세혈관  밖으로 
물질을 이동시키는 원동력은 모세혈관내압(intracapillary hydrostatic pressure, Pc)
과 
간질액의 삼투압이며, 간질액에서 모세혈관 쪽으로 물질을 이동시키는 힘은 혈액내 
단백질의 교질 삼투압(colloidal osmotic perssure)과 간질액의 수압(interstitial fl
uid 
hydrostatic pressure,Pif)으로서 이 두 힘의 차에 의하여 액체의 이동이 이루어진다.
 위의 식에서 K는 여과 상수(filtration constant)이고 ^26^는 혈관 밖으로 
삼출(transudation)되는 방향이고, -는 혈관 내로 흡수되는 방향이다. 모세혈관 내압
은 
소동맥 말단부에서 약 35mmHg,모세혈관 중간에서 약 25mmHg, 소정맥 기시부에서 약 
15mmHg로서 말초로 감에따라 점차 감소된다. 한편, 간질액의 수압은 매우 낮아 
1mmHg내외이다.
  교질 삼투압은 혈장내 단백질로 인한 것인데. 이는 모세혈관 벽이 단백질에 대한 
투과성이 거의 없기 때문에 조성된 것이다. 혈장내의 단백질에는 
albumin(4.4g/100ml혈장)과  globulin(2.6g/100ml혈장)이 있는데 albumin 1g 
5.5mmHg의 교질삼투압 (총24.2mmHg)을, 그리고 globulin은 1g당 1.4mmHg의 교질 
삼투압(총3.7mmHg)을 갖기 때문에 이를 합하면 약 28mmHg에 해당하는 교질 
삼투압을 갖는다.
  한편, 간질액에도 단백질이 약간 있는데, 이로 인한 교질 삼투압은 4mmHg에 
불과하다. 따라서 소동맥 말단부에서는 약 10mmHg 의 여과압으로 액체가 간질액으로 
삼출된 것이다. 모세혈관 중간에서는 액체의 이동이 없을 것이고 소정맥 
기시부에서느느 액체가 간질액으로부터 혈관내로 이동된다. 즉, 모세혈관을 사이에 
두고 소동맥 말단부와 소정맥 기시부에서 서로 반대 방향으로 같은 양의 액체를 
이동시킨다.
  
  5) 정맥 (veins)
  순환계에서의 정맥의 역활은 수송하는 것 외에 많은 양의 혈액을 수송하여 일종의 
혈액 저장소(reservoir) 역활을 한다.실제로 정맥내의 총 혈액용적은 전 순환 혈액의 
약 
75%로서 순환계 내에서 가장 크며, 동맥계에서는 나머지 25% 정도가 수용된다. 따라서 
어떤 원인으로 정맥벽을 구성하고 잇는 평활근이 수축한다면 많은 양의 혈액을 
동맥계로 동원하여 간접적이나마 혈압을 상승시킬 수 있다.
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  그러나 동맥계와 달리 정맥계는 혈압이 낮으므로 심방까지 혈액을 운반시키는데는 
여러 가지 수단을 갖추어야 한다.
정맥내에 판막(valve)이 있고, 정맥벽에 평할근 섬유가 세로로 배열하여 있음은 정맥 
구조의 중요한 특성이다. 정맥혈의 압력은 동맥혈에 비하여 월등히 낮으며, 따라서 
혈류 속도가 느려서 중력(정수압)영향을 크게 받게 된다.
  오랫동안 서서 일하는 사람들이 발이 붓는 것도 정맥혈을 심장으로 이동시키는 
압력보다 중력이 더욱 커서 혈액이 심장으로 이동됨이 방해되어 신체하부에 축적되고, 
또 액체가 간질액으로 산출되기 때문이다. 또 심박출량은 정맥을 통해서 심장으로 
들어오는 혈액량과 일치해야 하므로, 만일 정맥으로부터 return되는 혈액량이 많아지
면, 
심박출량도 증가하게 된다.(Starling의 법칙)
정맥의 혈류량은 소정맥기시부(10-15mmHg)와 우심방의 압력차에 의하여 혈액이 
이동한다.
  그러므로 우심방의 압력이 음압(negative pressure)으로 될수록 정맥혈은 높은 
압력으로부터 심장으로 돌아오게 될 것이다.그런데 우심방은 흉곽내압 의 영향을 
받으므로 흉곽내압(intrathoracic pressure)이 음압이 될수록 우심방으로 들어가는 
정맥혈량은 증가한다. 그러나 이보다도 혈액을 심장으로 되돌리는데 가장 큰 역활을 
하는 것은 정맥 주위를 싸고 있는 골격근의 수축에 의한 정맥혈의 운반이다.이 
골격근의 수축에 의하여 정맥을 압박하는 압력의 크기는 사람이 서 있을 때 중력에 
의한 방해를 능가한다.
  
  6) 임파관(Lymphatics)
  임파계(Lymphatics system)의 구조와 기능은 혈액 순환계와 매우 유사하며 정맥계에 
해당한다. 혈액순환계와 서로 밀접하게 얽혀 있는 또 다른 하나의 순환이다. 임파관은 
혈관과는 달리 모든 조직 간격에 분포되어 있어 간질액(interstitial fluid)으로부터
의 
배수관 역활을 하고 있다. 따라서 내적 환경의 항상성(steady state) 상태를 유지하는
데 
중요하다고 생각된다. 임파(Limph)는 임파관 속을 흐르는 물과 같이 맑고 투명한 
액체로서 조직액에서 맹관(blind end)으로 시작되는 임파모세관으로 스며들어간다. 
임파모세관에서 투명한 액체이나 소화관으로부터 흡수되는 지방은 일부 임파관을 
통하여 수송되므로 중심부로 갈수록 다소 혼탁해지며 임파구(lymphocyte)를 함유하게 
된다.
  임파모세관은 서로 합류하여 점차로 굵은 임파관(lymphatic vessels)을 이루며 
마침내 몸의 우상부에서의 임파를 모아 주류를 이루는 우임파관(right lymphatic 
duct)과 그밖의 모든 영역의 임파를 모아서 주류를 이룬 흉관(thoracic duct)에 의하
여 
거두어져 각각 같은 측의 내경정맥(internal jugular vein)과 쇄골하정맥(subclavian 
vein)의 합류지점으로 유입되어 상대정맥(superior vena cava)을 통하여 우심방으로 
유입된다.
  또한 임파관이 모여서 곳곳에 임파절(lymph node)을 이루며 임파액이 이곳을 지날때 
임파를 여과(filtering)시키는 일과임파절에서 형성된 임파구(lymphocyte)를 임파에 
추가시켜 주는 일을 한다..
  즉 세균성이나 비세균성 염증에서 생겨지는 산물이 혈액순환 속에 들어가지 
못하도록 미리 여과함으로써 신체내의 방어기전(projection mechanism)으로 작용한다. 
이러한 과정 때문에 흔히 염증 또는 감염이 일어나는 부위 근처의 임파정이나 
들어오는 길목에 해당되는 임파절은 단단해지며 커진다. 따라서 임파절 비대는 곧 
급성염증의 신호이기도 하다. 이밖에도 leukemia 또는 암(cancer) 같은 
악성종양(malignant tumor)이 있음을 알려 주기도 한다.
임파관은 특히 암이 퍼져나가는 경로의 하나가 되고 있어 암세포가  임파절에 되서 
이차적인 성장을 할때 이를 전이(metastasis)라 하며 이 임파절에의 전이 현상은 암이 
퍼져가고 있음을 말해 주는 좋지 않은 상태를 암시한다.
  
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  5. 국소순환(Regional circulation)
  생채내의 여러조직은 각기 다른 구조를 가지고 다른 기능을 수행하고 있으므로 
동일한 혈액량을 요구하지 않는다. 조직에 따라서는 혈류속도가 늦어야 되는 곳이 있
는 
가 하면 모세혈관압이 일정하게 유지되어야만 하는 곳도 있다.
  그러나 심장에서는 동일한 압력으로 혈액을 박출하고 있으므로 각 조직에 
적합하도록 조절하는 곳이 있어야만 한다.
  이 임무를 수행하고 있는 곳이 바로 혈관들이며 따라서 혈관의 혈액의 
수송관으로서의 역할 뿐아니라 혈액의 저장소(reservoir)로서의 역활과 혈류량 및 혈
압 
조절에 중요한 기능을 가지고 이다.. 그리하여 같은 동맥이라도 조직에 따라 혈류량, 
혈압 및 저항이 다르다.
  
  1) 관상 순환(Coronary circulation)
  심장조직을 관류하는 동맥과 정맥을 각각 관상동맥 (coronary artery)과 
관상정맥(coronary vein)이라 하며, 따라서 심장 조직을 관류하는 순환계를 
관상순환이라고 부른다.
현재 각국의 통계에 따르면 사망하는 사람의 30%가 관상동맥 질환에 의한다고 하니 
관상혈관이 얼마나 중요한가 알고도 남음이 있다. 심장은 주로 좌관상동맥 (left 
coronary artery)에 의해 85%혈액을 받으며 심실수축기에 관류량은 감소, 이완기에 
증가하나 우관상동맥(right cotonary artery)에 의해 15% 혈액을 받으며 심실수축기나 
이완기에 영향은 덜 받지만 위와 같은 양상을 역시 보이며 관상 정맥동 (coronary 
sinus)으로 배열한다. 안정시의 관상 혈류량은 심박출량의 4-5%로써 약 225ml/min에 
달한다. 관상혈류의 조절은 자율신경의 영향을 받기도 한다. 그러나 이는 신경말초에
서 
나오는 화학물질, 즉 noreinephrine(N.E)과 acetylcholine자체는 직접 이 혈관을 각각 
수축 및 확장시키지만 2차적으로는 오히려 혈관을 각각 확장 및 이완시킨다. 이들 
화학물질이 심장근육의 신진대사에 영향을 주기 때문인데 norepinephrine은 심근의 
활동을 증진시켜 산소요구량 등이 증가되기 때문이고 acetylcholine은 이와 반대의 효
과 
때문이다.
  즉, 관상혈류를 증가시키는 것은 자율신경에 의한 조절보다는 오히려 국소적인 요인 
즉, 산소요구량의 증가,산소결핍, pH의 감소,이산화 탄소의 축적 등에 의한 인자들이 
더 
중요한 역할을 한다. 그러나 실제에 있어서 심근의 활동력이 강하여 이 조직에서의 
산소 요구량이 많을 때는 관상 혈류를 최고로 증가시키더라도 요구량을 충족시키지 
못하는 경우도 있다.
  이런 경우는 심근의 활동을 저하시켜서 산소요구량을 감소시켜 심근의 
무산소증(anoxia)에 의한 손상을 입히지 않기 위해 nifedipin과 같은 
칼슘길항제(antagonist), nitroglycerine과 같은 혈압강하제 등을 사용한다.. 이들 약
제의 
생리적 작용은 혈관의 평활근에 작용하여 이완시키므로 혈관 확장이 와 혈압이 
하강하고 또는 venous return 의 감소 등이 오므로 심장에서의 작업량이 감소하여 
산소 요구량도 감소된다. 관상 순환의 장에로 오는 협심증발작기에는 혈관의 확장을 
더이상 기대하기 어렵기 때문에 오히려 심장에서의 산소 요구량을 감소시킴으로써 
치료에 큰 영향을  미친다.
  
  2) 뇌순환(Cerebral  circulation)
  뇌조직을 관류하는 동맥으로는 경동맥(carotid artery)과 추골동맥(vertebral arter
y)이 
있으며 좌우측의 추골동맥은 뇌저동맥(basilar artery)을 형성하고 이는 다시 좌우측 
후 
대뇌동맥(posterior cerebral artery)을 이루어 전방 좌우측의 내경동맥에서 분리되어 
전대뇌동맥(anterior cerebral artery)과 중대뇌동맥(middle cerebral artery)과 연결
되어 
일종의 'circle'을  이루고 있어 어는 한 동맥에 순환장애가 오더라도 서로 교통이 될
수 
있는 측부맥관(collaterall vessel)으로 역활하게 되는 데 이동맥의 연결을 circle of 
Willis 라 하며 각 뇌조직으로 가지를 만들어 혈액을 공급하고 있다.
  정상성인에서는 750ml/min의 혈액이 뇌로 공급되는데, 이는 심박출량의 약15%에 
해당한다. 뇌혈량은 뇌조직이 산소분압에 예민하기 때문에 신경성 조절보다는 혈액내
의 
산소분압과 이산화탄소에 의하여 주로 좌우된다. 즉 동맥혈의 PCO2나 PO2의 감소 
때는 뇌혈류량이 증가한다. 또 동맥 혈압이 계속 증가하여도 실제로 뇌를 관류하는 
동맥혈량은 별고 증가하지 않는 것이 특징이다. 그러나 뇌혈류량은 평균동맥압이 
60mmHg이하로 떨어진 경우에는 급격히 감소한다.. 대뇌로의 혈액공급이 중단될 경우 
불과 10초 후에는 의식을 잃게 될 것이다.
 20초 후에는 몸에 경련이 일어나고 이렇게 3분이상 경과하면 대뇌는 돌이킬 수  없는 
손상을 입게 되어 이제 도저히 회복하기가 어려워진다. 이것은 대뇌가 잠시도 쉬지 
않고 혈액 공급을 요구하기 때문이다.
  뇌혈류량의 양상을 살펴보면 아래와 같다.
Cerebral circulation time: 3 sec
Cerebral artery pressure systole: 100mmHg
Cerebral artery pressure diastole: 100mmHg
Capilary pressure: 13mmHg
Intracranial pressure(뇌와 Skull 사이의 압력): 10mmHg
Venous pressure: 7-8mmHg
  
  3) 간장순환(Hepatic circulation)
  간(liver)으로 들어오는 혈액은 동맥인 간동맥과 소화장관을 일단 경유한 후  큰 
정맥의 하나인 문맥의 2종류가 있다.
  긴동맥으로는 약 30%(350ml/min), 문맥으로는 70%(1100ml/min)의 혈액이 들어와 
간동맥은 긴조직에 산소와 영양물질을 공급하며 문맥은 소화관에서 흡수한 영양물질을 
저장 에너지로 간에 저장한 후 이들 양 혈액이 동양혈관(sinusoids)으로 합쳐져 
중심정맥(central vein)에서 긴정맥(hepatic vein)을 이루어 간 뒤쪽으로 나와 하대 
정맥(inferior vena cava)에 주입 우심방으로 들어와 체순환으로 들어간다.
  각 조직 내의 동양혈관(sinusoid) 구조는 일종의 모세혈관 구조이나 투과성이 
모세혈관보다 커서 혈장내의 단백질도 투과할 수 있다고 한다. 성인에 있어서 문맥의 
혈압은 보통 약 10mmHg이고 정맥은 5mmHg정도이다. 동양혈관에 도달하기 전에 
간동맥지(hepatic artery branch)의 평균 혈압은 90mmHg정도이나 동양혈관내의 혈압은 
문맥압보다도 낮다. 그러므로 혈액이 현저히 저하됨을 알 수 있다.간장을 지나는 
혈액량은 약 1440ml/min인데 이는 심박출량의 29%에 해당한다. 또 간장은 수축성과 
팽창성이 있어 많은 혈액을 저장하기도 한다. 만일 순환계통에 장애가 있는 환자에서
는 
동양혈관에 혈액이 축적되어 간조직이 연하기 때문에 간장이 
비대(hepatomegaly)해지고 혈액에서 복강 내로 액체가 삼출되어 복수(ascites)가 차게 
된다.
  
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  6. 심장 및 순환기능 조절(Cardiovascular regulation)
  1) 심장기능의 조절(Regulation of cardiac function)
  심장기능은 신경성 조절과 여러가지 약물들의 영향을 받는데 특히 자율신경의 
역할이 매우 크다. 부교감신경의 하나인 미주신경(vagus nerve)은 심장기능을 억제하
고 
교감신경(sympathetic nerve)은 이를 증진시킨다. 심장의 신경분포를 보면 
부교감신경은 주로 S.A node와 A.V node에 그리고 교감신경은 심장근에 많이 
분포하고 있다.
대체로 심장에는 정상때에는 교감신경보다는 부교감신경의 작용이 지배적이어서 
심장기능은 부교감신경인 미주신경의 흥분성으로 좌우된다.즉 미주신경의 흥분성이 
감소되면 심작박동수 는 증가하고, 심박출량이 증가함, 혈압은 상승하나 반대로 미주 
신경의 흥분성이 증가하면 심장박동수는 감소되고, 심장박출량이 감소되며, 따라서 
혈압은 저하된다. 그러나, 신체운동 때와 같은 때에는 미주신경의 흥분이 감소함과 
동시에 교감신경이 흥분하므로 심장활동, 심박수 등이 더욱 증가한다.
  그외에 심박출량은 Starling의 법칙에 의하여 정맥을 통해서 우심방으로 돌아오는 
혈액량에 의하여도 좌우된다.
  
  2) 혈압(Blood pressure)
  심실이 수축함으로써 대동맥으로 박출된 혈액의 일부는 즉시 동맥을 통해서 말초로 
이동되나 나머지는 미처 말초로 운반되지 못하고 일시적으로 대동맥에 수용된다. 
이로써 대동맥은 그 자체의 용적보다 많은 혈량을 수용하기 때문에 동맥혈관 내에는 
압력이 생기며 이를 동맥혈압(arterial pressure)이라고 한다. 혈압은 장소에 따라 크
게 
다르며 일반적인 혈압의 의미는 동맥혈압을 말하고, 좌심실이 수축하여 대동맥으로 
혈액을 박출하므로 수축시의 혈압의 높은 값을 수축기 혈압(systolic blood pressure) 
또는 최고혈압(maximal blood pressure) 이라 부르며 가장 낮은 값을 확장기 
혈압(diastolic blood) 혹은 최저혈압(minimal bood pressure) 이라고 부른다. 안정시
의 
정상혈압은 각각 120mmHg, 80mmHg이며 이것을 120/80mmHg로 기록한다. 수축기 
혈압과 확장기 혈압의 평균치가 평균혈압(mean blood pressure)인데,이때의 평균치는 
보통의 산출평균이 아니라 심장의 한주기의 시간을 밑변으로하고 이 동안의 동맥압 
변화곡선의 면적과 동일한 사각형을 만들때 그 상변에 해당되는 압력을 말하며, 
면적평균이다(area mean).
  PM=(systolic^16^1^34,34^3) ^26^(diastolic ^16^2^34,34^3) 의 계산에 의하면 
100mmHg보다 약간 낮다. 안정시 평균혈압은 100mmHg에 가까운 값에서 항상 
일정하게 유지된다. 수축시 혈압과 이완기 혈압의 차를 맥압(pulse pressure)이라고 
하며, 정상값은 40-50mmHg이다. 혈압을 측정하는 방법은 청진기와 
혈압계(sphygmomanometer)를 사용하여 측정하는데 앉은자세에서 팔을 
심장높이로하고 상완부에 cuff을 감은 후 청진기를 그 밑부위에 상완동맥(brachial 
artety)에 대고 혈관에서 나는 소리를 듣는다. cuff에 공기를 넣어  cuff 내의 압력을 
최고혈압보다 높게 한다. 이때에 상완 동맥은 압박되어 혈액이 흐르지 않으므로 아무 
소리도 들리지 않는다. 고무주머니에서 공기를 서서히 빼어 cuff의 압력을 점점 낮추
면 
심장박동에 일치하는 약한 소리가 들리기 시작한다. 이것은 cuff내의 압력보다 혈압이 
높은 동안만 혈관 내로 혈액이 흐르는 소리가 나는 것이다.    여기서 소리가 들리기 
시작할 때의 cuff내의 압력이 최고혈압(systolic blood pressure)의 값이다. cuff의 
압력을 서서히 낮추면 위의 소리가 점점 커졌다가 다시 작아져서 드디어 소리가 
들리지 않게 되는 바로 직전의 cuff내의 압력이 최저혈압(diastolic blood pressure)
의 
값이다. 최저혈압보다  cuff의 압력이 낮아지면 동맥내의 혈류가 계속적으로 흐르게 
되므로 소리가 나지 않는 것이다.
  혈압은 개인차가 상당히 크고 또한 간은 사람일지라고 상태에 따라 변동한다. 충분
한 
수면을 취한 후 정신적 흥분없이 안정 상태에서 잰 것이 기본 혈압이다.
  임상적으로 150/100mmHg을 고혈압의 경계로 삼는 예가 많으나 일반적으로 많이 
통용되는 WHO에서 정의한 고혈압은 160/95 mmHg 이상이라고 하였다.
  그리고 미국심장협회(American heart association,AHA)에서 연령과 관련시켜 
고혈압을 정의한 것을 보면 40세 이하에서는 140/90mmHg이상이고, 40세 이상에서는 
160/95mmHg 이상이라고 정의하였다.
  연령증가에 따라 혈압의 상승은 혈관의 탄력성 감소로 인한 것이며, 정상 대상이라
도 
수면중에는 20mmHg이상 감소될수 있고 먹거나 운동할 때보다 누워있는 상태에서 
낮으며 아침시간보다 오후가 15-20mmHg 정도 상승될 수 있음을  염두에 두고 혈압 
측정시는 일정한 기준하에서 측정하여야 한다.
  3) 혈압의 조절(Regulation of blood pressure)
  동맥혈압이 일정하게 유지되어서 각 기관활동에 맞게 되는 데는 여러 요건이 있다. 
일정시간 동안 심장에서 나간 혈류량은 정맥으로부터 심장으로 되돌아 돈 혈액량과 
같으므로 심박출량, 말초관류량 및 심장으로 돌아온 혈량은 같게 된다. 따라서 
Poiseuille의 법칙에 의하면 액체유량(F)=압력차(P) / 저항(R) 였으므로 심박출량은 
혈압을 말초 저항으로 나눈 값에 해당되며, 혈압은 박출량에 말초저항을 곱한 값으로 
나타난다. 따라서 말초 저항의 감소가 없이 심박출량은 정상이라 하여도 말초저항이 
증가할 때어는 혈압이 높아지게 된다. 그러므로 혈압의 상승과 하강을 조절하는 
요인들은 복잡하며 또 다양하다. 어떤 원인이든지 대동맥 내에 많은 혈량이 축적되면 
혈압은 상승하고 반대로 혈량이 적어지면 혈압은 감소한다. 대동맥 내에 혈량이 
많아지는 경우는 말초 저항이 증가하여 대동맥으로부터 말초로 나가는 혈량이 
적어지든지 하면 올 수 있다. 일반적으로 동맥 혈압을 좌우하는 요인은 다음 두 가지
를 
든다.
  (1) 심박출량(Cardiac output)의 증가는 동맥혈압을 상승시키며 탄산가스나 Adrenal
in 
증가, 심장 촉진 신경 자극, 심장으로 유입되는 혈류량증가 등이다. 반대로 
심장박출량과 수축력을 감소하게 하는 요건은 동맥 혈압을 하강시킨다. 그러므로 미주 
신경 자극은 혈압을 낮춘다.
  (2) 말초저항 (Peripheral resistance)의 주요한 요건은 소동맥의 내경이 결정하므
로 
혈관 확장이나 혈관축소의 요인들은 모두 동맥혈간을 변화시킨다. 혈류역학의 
Poiseuille의 법칙에서 이미 설명한 바와 같이 혈관 확장은 소동맥 내경이 커지므로 
혈류저항이 적어져 혈압은 하강할 것이고 혈관 축소는 소동맥 내경이 작으므로 
혈류저항이 커져서 혈압을 상승시킨다.
  이밖에도 혈액자체의 점성이 클수록 혈류저항이 커져서 혈압은 상승되며, 그러나 
보통 사람 혈액의 점성(viscosity)은 거의 일정하나 혈액내 이 
물질(탄산가스,대사산물,콜레스트롤)의 증가로 점도가 증가하며, 체온이 하강하여도 
점도는 증가한다.. 또한 나이의 증가도 혈관 세포의 재생 능력이 떨어져 동맥혈관의 
탄력성 감소로도 말초저항이 증가하여 혈압이 상승된다.
  정수압(hydrostatic pressure)은 몸의 자세가 변화하거나 중력이 작용하는 방향과 
몸의 축과의 관계가 변화하면 신체 각 부의 혈압이 변화한다.
  그 외 동맥혈압을 변화하게 하는 요인은 많지만 인체의 동맥혈압은 비교적 일정하게 
유지되어 있다. 동맥혈압을 유지하고 조절하는데 참여하는 혈관근, 이를 지배하는 
혈관운동중추 혈관운동반사, 자세와 혈압에 대하여 알아보자.
  혈관 운동 중추(Vasomotor center): 연수에 있는 한 무리의 신경세포는 혈관근을 
수축하게 하여 혈관을 축소시키는 충격파가 발생되는 곳으로 이것을 혈관축소중추라 
한다. 혈관근의 신장성 수축으로 동맥혈압이 유지됨은 이 중추로부터 혈관축소신경을 
따라 계속 충격차가 전달되기 때문이다.
  그러면 혈관축소중추로 하여금 계속 충격파가 발생되는 것은 무엇일까? 이 중추도 
일반적으로 구심신경에 의해 영향을 받는 것은 사실이지만 충격파의 발생이 전적으로 
구심신경을 통한 자극에 의한 것은 아니다. 그것은 이 중추를 향하는 무든 구심신경을 
절단해도 여전히 혈관 축소 신경을 통해 충격파가 내려가는 것으로 할 수 있다. 이로 
미루어 보아 혈관축소 중추는 독자적으로 충격파를 만들 능력을 가지고 있다고 하겠
다.
  혈관축소 중추가 있으므로 혈관 확장 중추도 있음직하다. 그러나 혈관중추에 
대하여는 거의 아는 바가 없었다. 다만 연수의 어떤 특정 부위를 자극하면 전신혈관이 
확장되므로 이것이 바로 혈관 확장 중추가 있는 것으로 생각된다.
  그러나 이 중추는 간장성 흥분파를 발생하지 않으며 근육 혹은 내장 등 특수한 
것에만 국한하여 퍼져있다. 그리하여 혈류저항의 변화에 따르는 혈압과 혈류량을 
결정하는 것은 주로 혈관 축소신경을 통한 긴장성 흥분파에 의하여 좌우된다고 
믿어진다. 즉, 혈관축소중추가 자극되면 혈압이 상승되고 혈관확장중추가 자극되면 
혈압이 하강하므로 혹자는 혈관축소중추를 혈압 상승 중추 혈관 확장중추를 
혈압하강중추라고도 한다. 혈압상승중추(pressor center)는 교감신경계에 속하며 혈압 
하강 중추(dapressor center)는 부교감 신경계에 속한다.
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  혈관운동반사(Vasomotor reflex): 연수에 있는 혈관 축소 중추는  다른 데로부터 
오는 신경흥분에 관계없이 독자적으로 긴장성 흥분파를 발사하여 동맥혈압을 유지하는 
한편, 대뇌같은 고위중추 및 말초의 구심성 신경흥분의 영향으로 전신적 또는 국소적 
혈관운동을 일으킨다. 정서적 활동으로는 매우 소심한 사람이 처음으로 많은 피를 보
게 
되었을 때 너무 놀란 나머지 정신적으로 큰 충격을 받아 뇌 빈혈을 일으켜 졸도를 
하는 수가 있다. 이것은 감정이 극도로 불안정하게 되면 이로 인해 전신혈관이 
확장되어 혈압이 크게 떨어졌기 때문이다. 또 어떤 부끄러움이나 당혹함에 그 흥분이 
안면 혈관을 확장시켜 얼굴이 새빨게 지기도 하고 ,심히 노할 때에는 혈관축소 중추를 
자극하여 얼굴이 새파랗게 질리게 되고 혈압이 심히 상승되기도 한다.
  이러한 말초로부터의 반사성 구심흥분이 연수의 혈관운동중추(vasomotor center)를 
경유하여 반사성 혈관운동을 일으키는 일이 많다. 신체의 구심성 신경은 거의 모두가 
연수의 혈관축소 중추와 연결되었으므로 이것들의 자극은 혈관상승을 나타내며 특히 
조금 강한 경우에는 반드시 혈압상승이 있다해도 무방하다.가령 아픔(pain)은 자극이 
강할 때 나타나는 바 반듯시 혈압상승이 동반된다. 
  혈압이 노르면 혈류가 상승하므로 골격근 등과 활동에 맞출 수 있고 한편으로는 
탄산가스 제거에도 유리하게 작용한다고 하겠다. 이렇게 외적인 구심점 신경자극은 
혈압상승을 나타내는 것이 원칙이나 신체내 두개의 구심성 신경은 반대로 혈압하강을 
초래하여 특이하다. 이 두 신경을 감압신경(depressor nerve)이라 하며 대동맥 신경과 
경동맥신경이 있다.
  * 감압신경(대동맥신경 및 경동맥신경)의 조절반사(Reflex): 이들 두 신경은 구심성 
신경으로서 자극되면 반사성 혈관확장으로 혈압이 하강된다. 대동맥신경은 
대동맥궁(aortic arch)의 기시부의 혈관벽에 거미모양의 특수 신경발단이 있어 
대동맥벽이 받는 압력의 변화에 예민하다. 대동맥궁에서 감지된 압력변화는 이 곳에 
분포된 미주신경의 구심성 섬유(afferent fiber)를 통하여 역시 연수로 전달된다.
  대동맥신경은 해부학적으로는 미주신경 가지이나 생리학적으로는 특이하다. 좌심실
이 
수축하여 혈액이 대동맥으로 밀려나오면 대동맥 벽이 탄력성 확장을 하여 이때에 
대동맥신경 말단이 흥분한다. 이 흥분은 혈관 운동 중추를 경유하여 미주신경을 
자극하므로 심장의 억제와 혈관확장을 가져와서 동맥혈압이 하강한다. 경동맥신경은 
총경동맥에서 내외경동맥으로 나누어진 부분의 내경동맥(internal carotid artery)벽
에 
위치하며 그 구조가 특이하여 경동맥동(carotid sinus)이라 불리는데 연수의 
혈관운동중추 (vasomtor center)를 경유한다. 경동맥신경도 자극되는 모습은 
대동맥신경과 같다. 심장 수축시에 동맥혈압이 오르면서 내경동맥을 통하여 다량의 
혈액이 대뇌로 유입하여 경동맥벽이 확장되면 신경발단이 흥분하고 반사적으로 
미주신경을 자극하므로 혈압이 하강한다. 즉 이들 두 신경은 거미 모양의 특수 
신경말단이 압력을 감지하는 구조이기 때문에 압력수용기(baroreceptor)에서 전달된 
정보에 의하여 영향을 받는다. 정상보다 동맥혈압이 발생되어 연수로 가서 혈관 운동 
중추의 기능을 억제하여 미주 신경으로 하여금 심장의 박동수를 적게하고 교감신경의 
흥분도를 감소시켜 혈관을 확장 말초 저항을 감소시키므로서 혈압을 하강시킨다.
  자세와 혈압(Position and blood pressure): 자세의 변화와 관련시켜 동맥혈압의 
조절을 검토해 보자, 서 있는 자세에서 우리가 눕게 되면 이제까지 심장이 대뇌로 피
를  
올려 보내기 위해 중력에 거슬려 피를 힘차게 치켜올렸으나 이제는 머리가 가로놓이게 
되었으므로 위로 올려 보내지 않아도 된다. 그례게 되면 aortic arch와  carotid sinu
s 
등, 심장위에 위치했던 동맥혈압이 높아져 이들 혈관은 늘어나서 감압반사(depressor 
reflex)가 일어난다. 즉,심장박동은 느려지고 혈관의 긴장이 줄어들어 혈압이 떨어지
게 
된다. 이리하여 대동맥과 경동맥혈압이 적정수준으로 내려가며, 적절하고 낭비가 없는 
대뇌 순환이 이루어지게 된다. 이번에는 누워 있던 자세에서 세로로 되어 피를 대외로 
보내기 위해 심장은 중력에 거슬러 피를 올려 보내야 한다.
  그러나 이때 대뇌에 충분한 혈액을 공급하기에는 혈압이 다소 낮아 사람에 따라서는 
눈앞이 캄캄해지거나, 어지럽거나, 심하면 졸도하기도 한다. 이것은 동맥혈압의 조절
이 
탁월하지 못해 자세 저혈압으로 온 하나의 뇌빈혈 증세이라 하겠다. 자세 혈압은 
정수압에서도 일부 원인이 있다.
  즉 갑자기 서게 되면 인체의 심장보다 아래에 위치한 하체의 혈관들은 큰 정수압을 
받게 된다. 정수압에 의해 혈관 내와의 합력차가 생기면 특히 정맥을 크게 
확장시키므로 일시적이나마 심장으로의 정맥혈 환류량이 감소되어 심장박출량이 줄게 
되므로 혈압이 더욱 떨어지게 되는 것이다. 그러나 순환계에는 곧 승압반사(pressor 
reflex)가 일어나게 된다. 그리하여 보통 누웠다가 갑자기 일어서도 쉽게 졸도하지 
않으며 어지러움도 없다. 일어섬으로써 대동맥궁과,경동맥 내압이 낮아지면 곧 
감압신경의 긴장성 흥분을 일시 중단하거나 감소시킴으로써  vagus nerve을 억제하고, 
pressor center를 자극하여 중력을 이기는데 충분하게 혈압을 높인다. 감압반사와 
승압반사는 일상생활에서 몸의 자세와 위치의 변화에 따라 시시각각으로 되풀이하여 
일어난다.
  
  7. 심전도(Electrocardiogram: EKG)
  심장 주기동안 심근 수축에 의해 발생되는 활동 전압을 신체표면에서 포착하여 
그래프로 나타낸 것을 심전도라 한다. 심전도는 1903년 네델란드인 Einthoven이 
처음으로 고안한 이래로 많은 발전을 가져왔으나 오늘날 쓰여지는 여러가지 약속이나 
용어, 문자들은 Einthoven이 사용했던 그대로 쓰여지고 있다.
  이심전도는 심장의 흥분 전도 과정을 보다 정확하게 나타내므로 심장 질환의 진단에 
유용한 검사 중의 하나이다.
  
  1) 정상 심전도(Normal electrocardiogram)
  그래프의 횡축은 1초동안 25mm가 이동하도록, 종축은 1mv의 전압발생에 대하여 
10mm 가 올라가도록 조정하여 기록된 심전도는 심박동의 한 주기가 지나는 동안에 
P파, QRS파, T파가  차례로 나타난다.
  정상 심전도 모형은 다음과 같다. (그림 10-15)은 정상인의 EKG의 모양과 그 
명칭이다.
  P wave: S-A node에서 발생한 흥분파가 심방근으로 퍼져나가며 그려진다. 즉, 
심방의 탈분극을 나타내며 약 0.08초 걸린다.
 P-R interval: 흥분파가 심방에서 심실로 퍼져 나가는데 걸리는 시간을 나타내며 0.2 
초 보다 작다.
 QRS complex: 심실의 탈분극을 나타내며 약 0.08초 걸린다. 
 S-Tsegment: 심실의 탈분극의 지속시간으로 약 0.08초 걸린다.
 T wave: 심실의 재분극을 나타낸다. 약 0.16초 걸린다.
 Q-T interval: 심실 탈분극 시작으로부터 재분극까지의 기간으로 약 0.4초 걸린다.
 U wave: 간혹 T wave후에 나타날 수 있다. 심전도 판독은 P wave, QRS Complex, 
T wave의 기간(duration/sec), 진폭(duration/mv)을 측정하고, P-R interval, Q-T 
interval, Q-T interval, S-T segment등을 측정한다.
  
  2) 유도법(Leads)
  (1) 표준사지 유도법 (Standard limb leads)
  이것은 신체표면상의 두개의 특정 부위 사이에서의 전압차를 측정하는 것이므로 
쌍극유도(bipolar leads)법이라고도 하며 Lead 1, Lead 2, Lead 3 의 세종류가 있다.
Lead 1: Lt.Arm과 Rt.Arm사이의 전위차 좌수(L)-우수(R)
Lead 2: Lt.led와 Rt.Arm사이의 전위차 좌수(F)-우수(R)
Lead 3: Lt.leg와 Lt. Arm사이의 전위차 좌족(F)-좌수(L)를 측정하는 것이다.
  (2) 증폭사지 단극유도법(Augmented limb unipolar leads)
  측정하려고 하는 특정부위와 그와 두부위를 합한 것을 기준전극(referene 
electrode)으로 하여 전압차를 측정하는 것으로  aVR, aVL, aVF의3종류가 있다.
 aVR: Rt.arm과 기준전극 (Lt.arm과 Lt.leg로부터의 유도도선을 합한 것)
 aVL: Lt.arm과 기준전극 (Rt.arm과 Lt.leg로 부터의 유도도선을 합한 것)
 aVF: Lt.leg와 기준전극 (Rt.arm과 Lt.arm로부터의 유도도선을 합한 것)과의 전위차
를 
측정하는 것이다.
  (3) 흉부 단극유도법(Precordial unipolar leads, Chest  leads)
  흉벽의 여러 부위와 좌,우측팔목과 좌측 다리로부터의 유도 도선을 한 것은 기준 
전극과의 전압차를 측정하는 것으로 기준 전극과의 전압차를 측정하는 것으로 흉벽의 
놓은 위치에 따라까지 6종류가 있다.그 흉곽의 측정부위와 명칭은 다음과 같다.
 V1유도: 흉골의 우측단(right of sternum)과 제4늑간이 만나는 지점.
 V2유도: 흉골의 좌측단(left of sternum)과 제 4늑간이 만나는 지점
 V3유도: V2와 V4의 중간지점
 V4유도: 좌쇄골중앙선(midclavicualr line)과 제 5늑간이 만나는 지점.
 V5유도: V4와 V6의 중간지점,전액와선(anterior axillary line)과  제 5늑간의 만나
는 
지점. 
 V6유도: 좌중액와선(middle axillary line, lateral chest)과 제 5늑간의 만나는 지
점.
  이상과 같이 심장유도에는 Lead1, Lead2, Lead3, aVR, aVL, aVF, V1, V2, V3, V4, 
V5, V6총 12가지의 표준유도가 있어 이것으로 심장의 전기적 활동에 대한 정보를 얻어 
조직 또는 기관의 활동으로 형성된 전기형상을 체표면에서 기록 분석하여 정상 또는 
병적인 상태를 판정하는 것이다.
  위의 3가지 방법이 임상에서 이용되고 있으며 표준사지유도법(standard limb 
leads)는 심장으로부터 멀리 떨어진 두 부위에서의 전압차를 측정하는 것이므로 그 
측정한 값이 적은데, 이를 보안하기 위하여 단극유도법(unipolar Lead)을 이용한다. 
이는 심장으로부터 무한히 먼 거리에 둔 기준전극과 흉곽의 특정부위 또는 좌,우의 
전완 및 좌측 다리 간의 전압차(electrial potential difference)를 측정하는 것이다.
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  제11장 호흡 (Respiration)
  
  호흡의 주된 목적은 산소를 얻기 위함이다. 우리는 호흡에 의하여 외계의 
공기중으로부터 산소를 섭취하여, 이를 산화과정에 필요한 조직으로 
공급하게하고, 조직 및 장기에서 생성된 이산화탄소를 대기중으로 배출하는 
것이 호흡의 가장 큰 기능이며 이와 간은 기체의 이동은 언제나 
확산(diffusion)과정으로 분압이 높은 곳에서 낮은 곳으로 이동되는 것이다.
  폐에서의 기체운반(gas transport)은 호흡기와 순환계의 협조에 의하여 
원활하게 이루어질 수 있는 것이며, 가장 큰 복정은 폐에서 정맥혈을 동맥혈로 
만들고 이를 각 조직에 공급하는 것이다. 호흡을 하는 것은 건강한 사람에게는 
아주 쉬운 일이나 사람이 일단 병에 걸리거나 폐에 이상이 생겼을 때에는 
사정이 전혀 달라진다. 그때에는 숨쉬는 것이 매우 힘들어지고 고통스럽기도 
하다. 호흡은 곧 생명이며, 호흡은 끊임없이 이어져야 하며 우리는 잠시도 
호흡을 멈추고는 살 수가 없다.
  
  1. 기도 및 폐의 구조
  공기가 폐에 이르기 위해서는 코나 입, 인두(pharynx), 
후두(Larynx),기관(trachea), 기관지(branchi) 및 소기관지(bronchioles)등의 
기도를 통하여야  비로소 폐포(alveoli)에 도달하여 여기서 폐포주위의 혈액과 
기체교환이 이루어진다. 이와 같은 공기의 흐름은 전적으로 기체의 분압차에 
의하며, 이 압력차는 흉곽(bony thorax)의 팽창과 수축에 따른다. 폐장은 크고도 
탄력성 있는 기관으로 늑골(costal),흉골(Sternum) 및 흉추(thoracic vertebra)로 
구성된 흉곽 속에 좌우 두개의 원추 모양의 폐가 들어 있으며 폐의 상단은 약간 
둥근 폐첨(apex)을 이루어 쇄골보다 3-5cm위로 솟아 있고, 하단은 넓은 
폐저(base)로서 원형의 횡경막(diaphragm)위에 얹혀 있다.
  폐포의 표면적은 70cm2나 되어 우리 몸 전체 표면적(body surface area)의 
40-50배나 되고 폐내에서의 기체교환(gas exchange)은 폐포에서만 이루어지며 
이 폐포는 매우 엷은 막과 폐모세혈관(pulmonary capillary)으로 구성되어 이 
엷은 막을 통하여 폐포내 기체와 혈액간에 기체 교환이 이루어지는 것이다.
  
  2. 호흡운동(Respiratory movement)
  호흡은 외부의 공기를 폐포내로 들여 보내는 흡식(inspiration)과 페포내에 
있는 공기를 외부로 내보내는 호식(exspiration)으로 이루어진다.
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  흡식은 흡식운동에 관여하는 근육의 수축에 의한 능동운동(active 
movement)에 의하고, 호식은 흡식 때에 수축되었던 근육들이 이완되는 
것이므로 힘을 주지 않아도 이제가지 확대된 흉곽과 폐가 움츠려 드는 힘, 즉 
탄력성의 반동으로 일어난다 하여 수동운동(passive movement)라 한다. 그러나 
숨을 크게 내쉴 때에는 내늑간극(internal intercostal muscle)이 수축하여 호기를 
도운다. 흡식운동은 폐속 공기의 압력을 낮춘다. 즉 흉곽 (bony thorax)을 
확대시키면 폐도 같이 확대되므로 폐포내압이 대기압보다 낮아져서 흡식이 
일어난다. 흡식을 하기 위해 흉곽을 확대시키는 가장 중요한 근육은 
횡격막(diaphragm)이다.
  횡격막은 흉강과 복강을 나누어 가로지르는 큰 포대기 같 은 근육인데 
횡격막이 수축(diaphragm contraction)하면 가운데 부분이 아래로 내려가게 되어 
있다. 또한 늑골사이에 위치한 외늑간극(external intercostal muscle)은 늑골을 
전후 좌우로 치켜올려 흉곽을 더욱 확대시켜 흡기근(inspiratory muscle)으로 
작용한다.
  폐에는 근육이 없으므로 제 스스로의 힘으로 움직이지는 못하나, 
탄력섬유(elastic fiber)가 풍부하므로 폐를 둘러싸는 흉곽이 확대된다.흡식이 
일어날 때 폐포 공기의 압력이 대기압보다 낮아지면 공기는 기도를 통해 폐로 
들어가서 폐포공기와 외기의 압력이 같아질 때까지 흘러 들어간다.
  
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  3. 폐환기(Pulmonary ventilation, Lung volumes and capacity)
  1) 폐용적(Lung volumes)
  페환기란 단위시간의 환기량, 즉 단위시간동안 gas 교환에 참여한 공기량을 
말하는 것으로, 우선 폐용적, 즉 폐의 크기에 의해 영향을 받는다.
  폐용적이란 본질적인면에서는 해부학적인 용적을 말하나 각종 생리적 과정의 
면화에 의하여도 영향을 받게 되므로 각종 폐용적의 구분 및 정상치의 정도를 
이해하는 것이 필요하다. 폐용적은 다음과 같이 4가지 용적(volume)과 4가지 
용량(capacity)으로 구분된다.
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  (1) 폐용적(Lung volume)
  1회 호흡용적(Tidal volume TV): 안정호흡시 매호흡 주기마다 흡입 혹은 
호출하는 공기량(500ml)
흡기예비용적(Inspiratory reserve volume, IRV): 안정시 흡기가 더 들어 마실 수 
있는 공기 식성(3100ml)
호기예비용적(Expiratory reserve volume, ERV): 안정시 호기가 끊난 후  폐 
내에 남아 있는 공기식성(1200ml)
  (2) 폐용량(Lung capacity)
  두개 이상의 용적의 합으로 이루어진다.
흡식용량(Inspiratory capacity, IC): 안정시 호기가 끝난후 최대로 들어 마실 수 
있는 공기량.(IRV^26^TV=3600ml)
기능적 잔기용량 (Functional residual capacity, FRC): 안정시 호기가 끝난 후 
폐 내에 남아 있는 공기량(RV^26^ERV=2400ml)
폐활량(Vital capacity, VC): 최대 흡기에 이어 최대로 호출할 수 있는  
공기량(IC^26^ERV=4800ml)
  총폐용량(Total lung capacity, TLC): 최대로 흡입하였을 때 폐 내의 
공기량.(VC^26^RV=6000ml) 잔기용적은 총폐용량의 20%를 차지하고 있으며 
연령이 증가함에 따라 증가되지만, 이의 비율이 클수록 기체교환의 장애를 
초래하게 되는 것이다. 잔기용적이 35%이상이면 폐의 기능이상을 암시한다. 
각종 폐용적은 신장,체중 등이 클수록 크며 일반적으로 폐활량은 전 폐용랑이 
클수록 크며 일반적으로 폐활량은 전 폐용량의 805정도가 되는데 20세 전에는 
연령이 증가함에 따라 증가되나 20세 이후에는 오히려 저하되며 여자는 
남자보다 적다.
  특히 폐활량은 여러 가지 요인에 의하여 변화되므로 정상예측치(normal 
standard value)가 문제가 되는데 일반적으로 간단한 예측치의 계산은 20-30세 
남녀에서 다음과 같다. 
남자: 폐활량(ml)=신장(cm)^16^ 25
여자: 폐활량(ml)=신장(cm)^16^20 
  기능적 잔기용량은 호흡에 따르는 폐포내 산소 및 이산화탄소분압의 변동을 
완충하는 역활을 하며 이는 연령, 구조상의 변화 및 폐의 부분적 절제나 흉곽의 
변형 등에 의하여 그 크기가 변화되는 것이다.
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  폐용적 외에 폐환기에 영향을 미치는 인자로서는 폐포, 즉 폐조직의 
탄력성(elasticity), 흉곽의 탄력성과 기도저항(air way resistance)등이 문제가 
되면 폐표면의 표면장력(surface tension)이 호흡에 매우 중요한 영향을 미치고 
있다.
  
  2) 폐포환기(Alveolar ventilation)
  호흡계의 중요한 기능은 폐포내의 산소분압(partial pressure) 및 
이산화탄소분압을 일정하게 유지함으로써 동맥혈 내의 산소분압및 
이산화탄소분압을 생체에 맞도록 일정하게 유지하는데 있다. 이와 같은 기능은 
흡식(inspiration)과 호식(exspiration)이 교대로 일어나는 율동적 
호흡운동(rhythmic respiratory movement), 즉 환기(vemtilation)가 중요한 
의의를 갖는다.
  (1) 호흡사강(Respiratory dead space, 무효공간)
  기체교환(gas exchange) 은 폐포와 모세혈관사이에서 일어나는데 이와샅은 
기체교환에 전혀 참여하지 못한 흡기 중의 기체량을 호흡사강(dead space)이라 
하며 여기서는 해부학적 기도 구조상의 특성에 의하여 나타나는 해부학적 
사강(physiologic dead space)과 기체교환에 참여하지 못하는 생리적 사강으로 
구분하여 생각할 수 있다. 즉 해부학적 사강이라 함은 비강에서 시작하여 기관 
및 기관지까지의 호흡시 기도용적내에 들어 있는 공기량을 말하며 생리적 
무효공간은 해부학적 무효공간에 다음의 두가지를 포함한다.
  a. 혈액이 순환하지 않는 폐포내의 공기용적 b. 어떤 폐포에 가스교환에 
필요한 분량이상의 공기가 있을 경우의 과잉한 호흡용적.
  위와 같이 편의상 구분하지만 정상인의 호흡상태에는 해부학적 무효공간과 
생리학적 무효공간의 차이는 없다. 그러나 호흡기 질환, 즉 폐에서 이상이 
초래되면 생리적 무효공간의 증가로 환기량(ventilatio)이 줄어든다.
  무효공간은 남자 어른 일호흡용적의30%로 대략 150ml 가량이다. 따라서 한번 
숨쉬는데 유효한 환기량은 호흡용적 500ml 에 무효공간용적 150ml 를 뺀 350ml 
이다. 이와같이 가스교환에 직접 참여한 환기량을 폐포환기량이라고 하며 
일분호흡용적(minute volume)과 폐포환기용적(alveolar ventilation volume)과의 
사이에는 현저한 차이가 있다.
  무효공간의 존재는 환기라는 관점에서만 생각하면 평상시 효율 70%로 
효과적이 못되는 것 같지만 한편 폐로 들어가는 공기의 성분, 온도에 급격한 
변화가 오는 것은 막는데 의의가 있다.
  (2) 기체교환율(Gas exchange ratio,Respiratory quotient, RQ)
  RQ=이산화탄소/산소 로 표시되며 이는 섭취하는 영양물질에 따라 차이가 
있고 생산된 탄산 가스와 소비한 산소의 용적비를 호흡상(Respiratory quotient) 
이라고도 불러 왔으나, 생리적 현상에 의해서도 변화된다.
  (3) 폐포 내 기체교환
  폐포와 모세혈관 사이에 이동하는 산소 및 이산화탄소는 수동적인 물리학적인 
과정으로 확산(diffusion)에 의하여 이루어진다. 기도를 통하여 폐포내 도달한 
산소는 페포내에서 폐포막 쪽으로 이동되고 폐포막에 도달한 산소는 페포 
표면의 조직액에 용해된 다음 폐포막을 뚫고 적혈구내의 혈색소와 접촉됨으로써 
혈색소(hemoglobin)와 결함하여 정맥혈이 동맥혈로 바뀌게 되는 것이다.
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  이산화탄소의 경우는 위에 말한 산소의 경우와 반대로 폐모세혈관으로부터 
폐포쪽으로 확산된다. 이와 같은 기체의 확산 속도(diffusion rate)를 결정짓는 
요인은 세가지로 나눌 수 있다.  즉, a.분압의 차 b. 기체의 분자량 c. 기체의 
용해도 등이다. 우선 여기서 호흡공기의 성분과 조성(%)및 각 기체의 
분압(mmHg)이 얼마나 되나 살펴보자. 분압(partial pressure)은 각종 기체가 
차지하는 비율을 백분율로 표시한 것으로 가스혼합기체의 총압력에 
용적비(용량%)를 곱하면 얻어지나 건조한(수증기 압력이 0) 공기의 산소 분압은 
760 20.94=159 즉, 대략 160mmHg이다. 폐포기의 산소분압은 100mmHg가량으로 
기체는 분압이 높은 것에서 낮은 곳으로 확산된다.
  몸속에서는 체온 36.5도에 해당하는 수증기압 47mmHg가 총 압력 합계에 
첨가되어 있다.
  또한 일반적으로는 높은 곳에서는 기압이 감소하여 5500m(18000피트)에서는 
약 1/2 기압인 380mmHg가 되는데 여기서도 산소의 백분율 함유량은 20.94%인 
것은 평지나 다름없으나 산소분압은 약 1/2 로 감소하여 380 ^16^ 
20.94≒80mmHg로 감소하므로 폐포기 등의 산소분압도 달라지고 기체의 교환이 
장애를 받게 된다. 정상인의 폐포 내 산소 분압이 1기압 (760mmHg)에서 
100mmHg가 되는 근거는 수증기 분압이  47mmHg(정상체온에서 수증기압)
760-47mmHg=713mmHg,
폐포내산소의  percentage는 14%, PO2는 713^16^ 14/100이고 약  100mmHg 
이다.
  분압의 차: 폐포에서 가스교환이 일어나는 것은 각종기체가 가지는 분압차에 
의해 분압이 높은 곳에서 낮은 곳으로 확산(diffusion)된다. 폐포기의 인산은 
100mmHg이며, 정맥혈의 인산은 40mmHg이므로 60mmHg의 분압차에 의해 
산소가 정맥혈 속으로 확산되며 탄산가스는 정맥혈과 폐포기에서의 PCO2차는  
46-40=6mmHg에 의하여 폐포기 내로 확산된다.
  한편 조직에서의 기체교환을 생각해보면 조직의 활동에 따라 산소의 분압이 
여러가지로 변동하고 곳에 따라 크게 차이가 있으나 평균 30mmHg로 가정하면 
조직에 도달한 동맥혈의 인산은  100mmHg이므로 분압차 70mmHg에 의하여 
산소는 조직쪽으로 확산하여 나가고, 정맥혈의 인산은  40mmHg로 낮게 된다.
  탄산가스 분압(PCO2)도 조직에 따라 다르나 평균50mmHg로 가정하면 
동맥혈의 PCO2 40mmHg보다는 10mmHg만큼 높으므로 확산에 의해 
조직으로부터 혈액 내로 들어와 정맥혈의 PCO2가 46mmHg로 증가한다. 
이와같이 폐포와 조직에서 일어나는 산소와 이산화탄소 교환은 분압차에 의한 
확산 현상이며, 이들 사이에서 일어나는 가스 교환을 조직호흡(tissue 
respiration)이라 하며 내호흡이라고 한다.
  분자량: Graham의 법칙에 의하면 확산 속도는 분자량의 평방근에 반비례한다. 
확산속도는 1/ 분자량의 루트값이다.
  용해도: Henry의 법칙에 의하여 액체에 물리적으로 용해된 기체의 양은 
분압에 비례한다. 용해되는 기체의 양=^4,1^Pgas 
따라서 어느 기체의 총체적인 확산속도는 용해도 항수(^4,1^, 단위 mmHg)가 
결정되면 위의 분자량과 용해도에 따라 결정되므로 산소및 이산화탄소의 
확산속도를 비교하여 보면 즉, 두 기체의 분압차가 동일한 경우에는 
이산화탄소의 확산능이 산소의 20배가 된다. 일반적인 기체의 확산능은 다음과 
같다. 
 확산능=이동된 산소량(VO2)/(PAO2-Po2)
 PO2: 폐모세혈관의 평균산소분압
  
  4. 기체의 운반(Gas transport)
  폐에서의 기체교환으로 혈액내로 이동된 산소는 혈액에 의하여 운반되고 
조직에서 생성된 이산화탄소는 혈액에 의하여 폐포 내로 운반되어 공기 중으로 
배출하게 된다.
  1) 산소의 운반
  혈액 내에서의 산소는 두가지 길을 통하여 운반된다. 즉, 그 하나는 혈액 내에 
물리적으로 용해된 상태로 다른 하나는 혈색소와 결합한 상태로 운반되는데 
대부분의 산소는 헤모글로빈과 결합된 상태로 운반된다.
  (1) 용해된 상태 (Plasma에 의한 산소의 운반)
  용해된 산소의 양은 Henry의 법칙에 의하여 다음과 같이 표시된다.
  Herry법칙^25,135^용해된 기체의 양=^4,1^Pgas,용해된 O2의량=^4,1^Po2이며 
^4,1^=0.023(용해도 계수).Po2가 100mmHg일때에 Plasma 1ml에 용해된 O2의 
량은760mmHg^16^100mmHg^34,34^0.023=0.003ml^34,34^plasma 1ml이므로, 혈액 
100ml에 용해된 O2=0.3ml^34,34^blood 100ml이다.
  (2) 혈색소(Hb)에 의한 산소의 운반
  혈색소는 다음의 식에 따라 산소와 결합 할 수 있다. Hb^26^O2 - HbO2 
(oxyhemoglobin)
  산소 1Mole(32g)은 표준상태에서 22.4 L이므로 Hb 16,700gm와 결합하여 
O2/Hb =22400ml/16700gm=1.34ml/gm 
  Hb 1gm 은 산소 1.34ml와 결합할 수 있다. 혈액 100ml중 Hb의 양은 대체로 
15g(이를 Hb농도라 하며 15gm%로 표시함)이므로 결국 혈액 100ml는  Hb만에 
의하여 1.34ml 15gm=20.1ml/13100d 100ml.
  즉, 20.1ml 의 산소를 운반할 수 있다. 이 값을 Hb의 O2함유능 (O2 capacity 
of Hb)이라 한다. 그리고 HbO2함량에 대한 Hb의 O2함유능의 백분비, Hb의 
O2포화도(%) =HbO2함량^16^100/Hb의 O2함유능의 값을 Hb의 O2(O2 percent 
saturation of Hb) 라 한다. 혈액 (Hb =15%)을 38℃에서 여러 PO2의 기체와 
시험관내에서 평형을 시킬 때 다음과 같은 성적을 얻는다.
  위의 성적을 기초로 하여 PO2와 Hb 의 산소포화도와의 상관관계를 그림으로 
표시하면 (그림11-7)과 같다.
  이것을 Hb의 산소포화곡선(dissociation curve)이라 하며, Hb의 특성이 잘 
나타나 있다.이것은 S자형(sigmoid)이며 산소분압이 높아짐에 따라 이와 
정비례하고 산소화된 혈색소가 가속되고 산소분압이 낮아질수록 산소의 해리 
성질을 말한다. 동맥혈이 모세혈관에 이르면 산소분압이 100mmHg에서 약 
40mmHg로 떨어진다. 이 때 산소의 해리는 가속되지만 혈색소의 산소 포화도는 
아직도 75% 정도를 유지한다.
  중등정도의 운동을 하면 골격근 모세혈관 산소분압은 20mmHg 이하로 
떨어지는데 이때 혈색소의 산소 포화도는 약 30%로서 40mmHg때와 비교하여 
포화도가 크게 줄어들고 산소가 여기서 많이 해리되어 조직에 공급된다. 그러나 
미오글로빈의 산소포화곡선은 쌍곡선을 이루는데 산소분압이 15mmHg혹은 그 
이하로 떨어질때 까지는 산소를 해리하여 내놓지 않는 것이다.
  동맥혈은 산소분압이 20-100mmHg  범위내에서 산소와의 결합과 해리로 
되풀이되게 되는데 비해 미오글로빈은 산소 분압범위 내에서는 산소를 거의 
해리시키지 않고 근육이 매우 심한 운동을 하여 산소분압이 거의 0에 
가까워져야 비로소 산소를 해리하여 근육에 이용하게 된다. 그러므로 동맥혈(S 
자형)이 주는 생리적 이점은 산소분압 80mmHg 이상에서는 산소 분압의 변동이 
거의 관계없이 100에 가깝게 포화되어 있고 한편 60-20mmHg에서는 포화도는 
급격하게 감소하므로 조직에서 충분한 양의 산소를 유리시킬 수 있다.
  Hb의 산소해리 곡선에 영향을 주는 것에는 온도, pH및 PCO2이며, 이들에 
의하여 좌우 방향으로 이동하는데(그림11-8.)과 같다.아래에서 보는 바와같이 
이산화탄소의 압력이 높을수록 산소해리곡선은 오른편 아래쪽으로 이동한다. 즉 
탄산가스 분압이 높은 조직에서는 더욱 많은 산소를 유리하는 것이다. pH가 
낮은 때에나 온도가 높은 곳에서도 탄산가스 분압이 높을 때와 같이 오른쪽으로 
이동하므로 활동적인 조직에서는 더욱 많은 산소를 유리하여 조직에 공급한다. 
반대로 피부와 같이 온도가 낮은 곳에서는 산소 유리가 적다. 산소 해리 곡선에 
대한 탄산가스의 영향은 이밖에도 carbamino compounds(HHb-CO2)를 
형성함으로써 이중으로 영향을 미친 것이다. HHbCO2는 산소와 결합하는 
친화성이 HHb보다 적어서 그만큼 혈액이 산소를 가지고 있기에 곤란하게 된다. 
즉 산소를 유리하는 것이다.
  
  2) 이산화탄소의 운반
  이산화탄소는 산소의 운반에서와 같이 혈장에 의하여 물리적으로 용해되어 
운반되는 것이 대부분이다. 조직에서 폐로 운반되는 것이 대부분이다. 조직에서 
폐로 운반되는 이산화탄소를 100%라 할때 적혈구에 의한 운반능력을 살펴보면 
아래와 같다.
  (1) Plasma에서 처리되는 이산화탄소-10%
  혈장에 용해된 이산화탄소(5%): 적혈구 내로 확산하여 적혈구 내의 Hb에 
의하여 처리된다. 용해된 이산화탄소는 혈장 단백질과 carbamino화합물을 
형성(1%미만)하는데, 혈장 단백질 내에는 이산화탄소가 결합할 수 있는 
아민기가 적기 때문에 소량의 이산화탄소가 이 형태로 운반된다. 물과 결합하여 
탄산을 형성(5%)하는 속도가 아주 느리며 CO2^26^H2O - H2CO3 - 
H^26^^^26^HCO마이너스 3승의 식에 따라 수소이온이 형성되며, 이것은 혈장 
내에 미약한 완충제에 의하여 완충되며 그 결과 pH 감소를 일으켜 
HCO마이너스 3승은 혈장내에 잔류한다.
  (2) 적혈구에서 처리되는 이산화탄소-90%
  적혈구에 의해 용해된 이산화탄소(5%): 이산화탄소는 헤모글로빈과 결합하여 
carbamino hemoglobin을 형성한다 (21%).
  Hb^26^NH2^26^CO2 - HbNHCOOH.  이때에 생성된 수소이온은 적혈구 
내에서 완충되어 pH 에 변화를 일으키지 않는다. 물과 결합하여 탄산을 
형성(63)적혈구로 들어간 이산화탄소의 대부분은 탄산탈수효소(carbonic 
anhydrase, CA)의 촉매작용에 의하여 탄산을 형성하며 CA가 있기 때문에 
결합하는 속도가 아주 빠르다. CO2^26^H2O - H2CO마이너스 3승 - 
H^26^^^26^HCO2의 반응으로 수소이온을 생성하게 되며 수소의 대부분은 Hb에 
의하여 완충되며 생성된 대부분의 HCO마이너스 3승은 혈장으로 확산하여 
나온다. 이산화탄소의 혈액에 의한 운반은 acid-base balance에 대단히 
중요하다.. 체내에서 끊임없이 생성된 수소이온(CO2)는 폐를 통하여 하루에 약 
13000mEq이 배출되며, 그외 비휘발성 산(SO마이너스 4승, Cl-, PO마이너스 
4승)은 신장(kidney)을 통해 하루에 약 40-80mEq가 배출된다.
  
  5. 일산화탄소(CO)중독
  COgas는 연탄의 불완전 연소로 발생되는 것으로 탄소와 산소원자가 결합된 
무색투명하고 맛이 없고 향기 없는 기체이다. COgas는 원래 그 자체가 직접 
우리 몸에 해로운 물질은 아니다. COgas중독이란, 이것이 혈색소의 산소 운반 
능력을 완전히 차단해 버림으로써 초래되는 일종의 질식 상태이다. 혈색소는 
아래 반응식과 같이 산소와 가역적으로 결합하여 산소를 운반하는데, CO는 
혈색소와 결합하는 능력(친화성)이 산소와 비교하여 월등히 (210배)우세하다.
  COgas 최대 허용치(maximal allowable concentration)는 0.01(100ppm)이며 
공기에 함유한 산소는 약 21% 이므로 만약 공기중에 COgas가  0.1%만 섞이게 
되면 산소와 일산화탄소와의 농도 비율이 1:210이므로 이 공기로 숨쉬는 사람의 
혈색소는 산소와 결합하는 힘과 일산화탄소와 결합하는 힘이 꼭 같아서 Hb의 
절반은 CO와 결합하고 그 나머지 절반은 산소와 결합하게 될 것이다.
이것은 곧 우리의 피의 절반이 없어진 것과 같은 결과이므로  HbCO를 
형성하여 혈액에 의한 산소운반을 심하게 저하시키며 또 Pco가 상당히 증가했을 
때에는 산화효소인 cytochrome oxidase의 기능을 봉쇄하여 일종의 
조직독성저산소증(histotoxic hypoxia)을 초래하여 우리 몫의 산소 결핍에 대한 
취약성이 큰 조직 즉, 대뇌, 심장에 심한 독성 기체로 작용한다.
  CO gas 중독시 처치(treatment)는 95%산소와 5%이산화탄소의 혼합기체로 
흡입시킴이 가장 유효하다. 그 이유는 산소공급은 일산화탄소 배출에 유효할 
뿐만 아니라 이산화탄소 흡입에 따른 2차적인 호흡 증가로 더욱 CO gas 배출을 
촉진시킬 수 있기 때문이다. CO중독시에 가능하다면 수압기의 100% 산소를 
흡입시킴이 이상적임을 말할 것도 없다. 그러나 간헐적으로 사용하여야만 된다.
  그 이유는 흡입 산소의 기압을 높여줌으로써 물리적으로 혈장 내에 용해되는 
산소의 양을 충분할 정도로 증가시킬 수 있기 때문이다.
  
  6. 호흡조절 (Control of breathing)
  호흡 (respiration)은 신경성조절과 화학적 조절의 두 가지 기전에 의하여 
체내에서 정교하게 조절되고 있다.
  어떤 활동 중에서도 혈액 내의 gas농도(concentration)가 일정하게 유지되는 
것은 이들 조절기전이 특출하기 때문이다.
  1) 신경성 조절(Neural control)
  호흡중추는 연수(medulla oblongata)에 있으며 연수의 앞쪽 부분이 흥분하면 
흡식(inspiration)을 일으키기 때문에 이곳을 흡식중추(inspiratorycenter)라 하고, 
연수의 뒷쪽 부분이 흥분되면 호기(exspiration)를 일으키기 때문에 이곳을 
호식중추(exspiratory center)라 하며, 이들을 호흡중추(respiratory center)라한다. 
/
  여기서 나오는 원심신경(efferent nerve)은 횡격막의 운동을 지배하는 
횡격막신경(phrenic nerve)과 늑간근의 운동을 지배하는 흉신경(thoracic 
nerves)으로 척수신경(spinal nerves)들이다.
  호흡 중추로 들어가는 구심신경(afferent nerve)은 미주 신경 내에 들어 
있으며 폐에서 시작된다. 그밖에 피부, 비강, 후두 및 복부 내장에서 시작하여 
호흡 중추에 이르는 것도 있다.
  그리고 뇌교(pons)에도 두개의 호흡 조절 중추가 있다. 그 하나는 pons의 
하부 1/3에 위치하는 지속적인 흡기운동을 일으키는 지속성흡식중추(apneustic 
center)이고 또 다른 하나는 pons의 상부 1/3에 위치하는 
호식조절중추(pneumotaixc center)이다. 그 중 apneustic center가 흥분하면 
inspiration을 일으키게 된다. 연수의 흡식 중추와 호식중추는 서로 
상역관계(reciprocal relationship)가 있어서 흡식 중추가 흥분되면 호식 중추는 
억제되며, 그 결과 흡식근의 수축으로 흉곽용적이 커지고 따라서 폐의 확장에 
따라 흡식이 이루어진다. 흡식이 절정에 달하면 폐의 호흡 세기관지(respiratory 
bronchioles)에 분포되어 있는 stretch receptor(Hering-Breuer refex)가 흥분되어 
이것으로부터의 구심성경로(afferentpathway)인 미주신경을 통하여 흡식 중추가 
억제됨과 동시에 apneustc center가 억제된다. 또한 흡식중추의 흥분의 결과 그 
자극을 직접penumotaxic center로 전달되어 이것이 흥분되고 이 흥분의 
apneuistic center를 억제하고 이것은 또 흡입중추를 억제하는 결과를 가져와서 
자연히 호기가 나타나게 된다. 그 이유는 흡식중추와 호식 중추는 서로 
상역관계에 있으며 활동도를 비교하면 흡식중추가 훨씬 능동적(active)이다.
  그러나 큰 호식에는 호식중추의 흥분이 호식에 관여한다. 그리고 호흡이 
우리의 뜻대로(voluntary)조절될 수 있음을 흔히 경험하는 바로서 이 사실로 
미루어 보아 대뇌피질(cerebral cortex)이 호흡조절에 관여하는 것으로 생각된다. 
실제로 대뇌피질은 흡식중추와 호식중추 뿐만 아니라, 흡식근과 호식근에도 
직접 그영향을 미치게 되는데 이때에는 우리의 뜻에 따라 흡식의 정도를 높일 
수도 있으며 또한 호식의 정도를 증가시킬 수도 있는 것이다.
  
  2) 화학적 조절(Chemical control)
  신경을 매개체(mediator)로 하여 호흡이 조절될 뿐만 아니라 동맥혈 내의 
여러가지 성상의 변화에 의하여도 호흡이 조절된다.
  즉 Po2 ,Pco2 및 pH의 고저에 따라 호흡이 조절되기도 하는데 이들의 변화에 
대한 생체반응의 예민도는 각각 다르다.
  우리 몸 안에서 볼 수 있는 여러 기능이 혈액 내의 화학적 환경에 따라 
영향을 받음에 있어서 생각되는 것은 이 화학적 환경의 변화를 알아낼 수 있는 
특별한 장치 즉, 화학수용기(chemical receptors)의 존재이다.
  호흡의 조절에 관여하는 수용기에는 말초화학수용기(peripheral 
chemoreceptor)와 중추화학 수용기(central chemoreceptor)가 있는데 전자는 
총경동맥의 분기점에 있는 경동맥소체(carotidbodies)와 대동맥궁에 있는 
대동맥소체(aortic bodies)가 있으며(그림11-11 참조)
  후자는 화학적 성분에 예민한(chemosensitive)부위로써 연수의 상외측에 
존재한다고 생리학자들은 알고 있다. 말초화학 수용기에 의하여 얻어진 
정보(information)들이 호흡조절에 관여하는 여러중추로 직접 전달되어야 하며 
중추에서는 신체 각 부분에서 동시에 들어오는 여러 정보를 평가 및 분석하여 
순간 순간마다 아주 적절한 지시를 하여야한다.
  호흡중추의 지시는 원심성 경로(efferent pathway)를 거쳐 결국에는 
실행기(effector organ)로 전달된 후 변화된 환경이 정상상태로 회복 될 수 있게 
실행기의 기능을 변화시키는 것이다. 예를 들면 근육 운동시와 같이 우리 
체내에서 대사기능(metabolism function)이 왕성할때는 그에 상응하여 호흡이 
증가되며 반대로 대사기능이 저하하면 이에따라 호흡도 감퇴된다. 이는 
대사기능이 왕성하면 각 조직세포는 그 만큼 더 많은 O2를 소비할 것이고 
따라서 혈액내의 PO2 는 더욱 감소할 것이며 대사 산물인 CO2 및 H^26^ 등의 
생성도 많아져서 결국은 혈액내에서 PCO2 및 H^26^ 이 증가하고, 혈액내의 
화학적 환경에 변화가 초래되어서 결과적으로는 호흡이 증가되어 많은 CO2 
의배출을 도와서 궁극적으로 혈액의 조성을 정상으로 유지하려 하는 것이다. 
그외 체온(temperature)의 증감, 호르몬(Hornone) 및 동통(pain) 등도 호흡에 
변화를 초래할 수 있다.(그림 11-12 참조)
  (1) PO2 저하에 대한 반응
  Po2저하에 대한 호흡반응은 비교적 예민치 못하나 질식 (asphyxia)의 경우와 
같이 Pco2가 동시에 증가했을 때는 상당히 예민하다. 즉, PCO2의 증가는 
PO2저하에 대한 호흡반응에 상승적 효과를 주게 되는 것이다.
  보통으로는 PO2가 약50mmHg정도로 하강하여야 비로소 호흡이 증가한다.
  PO2의 저하는 화합수용기를 통한 일종의 반사에 의하여 호흡을 증가 시킨다.
  (2) PCO2 상승에 대한 반응
  Pco2자극에 대한 호흡반응은 어느 물질보다 제일 민감하여 예민도는 1mmHg 
증가에 따라 평균 약 2.5L/min 정도이다. PCO2 자극을 감수하는 
화학수용기에는 말초화학수용기와 중추화학수용기가 있는데 말초화학수용기는 
PCO2에 의한 호흡 반응을 일으키는데 있어서 필수 불가결의 존재는 아니다. 그 
이유는 동맥혈PCO2의 증가가 약 3mmHg정도에 달하면 이미 전형적(typical)인 
호흡반응이 나타나나, 말초화학수용기를 관류하는 혈액의 PCO2의 상승이 
10mmHg에 이르러서야 비로소 호흡반응이 나타나기 때문이다.
  그러나, PCO2 상승에 대한 호흡반응이 나타남에 필요한 시간은 말초수용기의 
경우에는 1초 이내인데 반하여, 중추 화학 수용기에 있어서는 몇분이나 된다. 
중추 화학 수용기는 혈액 내의 PCO2 상승보다도 오히려 뇌척수액(cerebrospinal 
fluid, CSF)의 PCO2상승 혹은 H^26^의 증가에 의하여 더욱 큰 호흡 변화를 
나타낸다고 알려져 있다. 뿐만 아니라 말초화학수용기와는 달리 
심장순환계통에도 하등의 영향을 주지 않으며 또 하나의 특징으로는 PO2의 
감소에 대하여서는 전혀 호흡 반응이 일어나지 않는다는 것이다. 한편 말초화학 
수용기 자체네 대한 영향은 PO2저하보다 PCO2증가가 현저히 예민하다고 
알려져 있는데 생체 내에서의 PCO2의 증가는 호흡중추, 중추화학 수용기 등에 
직접 자극이 되므로 PCO2에의한 호흡의 증가가 현저하다.
  (3) H^26^에 대한 반응
  H^26^에 대한 호흡반응이 출연하는데 필요한 말초화학 수용기의 예민도는 
pH단위 0.4만큼 감소에 따라 분시 환기량 2-3배쯤 증가하는 정도로서 비교적 
둔하다. 
  중추화학 수용기에 대한 근래의 관류실험에 의하면 H^26^^의 증가 효과는 
물론 호흡의 증가를 나타냈다.


  제12장 소화(Digestion)
  
  음식물은 체내에서 소화, 흡수 및 대사 등 3단계의 과장을 거쳐 몸에 
이용된다.
  소화(digestion)란 고분자 물질을 저분자 물질로 만드는 과장이며 음식물을 
섭취하여 그 속에 함유된 영양소를 체내에서 흡수할수 있는 물질로 분해하고 
불필요한 것은 체외로 배출하는 것을 말한다.
  소화는 기계적 소화와 화학적 소화가 있다.
  입을 통하여 섭취된 탄수화물, 단백질 및 지방등은 
저작(mastication),연동(peristalsis) 및 분절운동(segmentation)등의 기계적 
소화작용과 소화효소에 의한 화학적 소화작용과 소화효소에 의한 화학적 
소화작용으로 장점막세포에서 흡수될 수 있을 만큼의 포도당, 아미노산 및 
지방산과 글리세린으로 분해된 후 흡수된다.
  음식물의 섭취량 조절은 시상하부(hypothalamus)에 있는 음식물 
섭취중추(intake center)에 의하여 이루어진다. 동물에서 시상하부의 
복외측핵(ventrolateral nuclei)을 파괴하면 먹이를 보고도 먹지 않고 체중이 
감소되며 굶어 죽는것으로 보아 복외측핵은 음식물 섭취를 촉진시키는 
섭식중추(feeding center)이고, 복내측핵(ventromedial nuclei)을 파괴하면 
과체중(obesity)이 되어도 먹이를 찾아 섭취하는 것으로 보아 복내측핵은 음식물 
섭취를 억제하는 포만중추(satiety center)라고 한다. 이들 두 가지 중추의 
활동은 항당기설 (giucostat theory)과 항온기설(thermostat theory)로 설명된다. 
항당기설은 혈당 농도에 의하여 음식물 섭취조절중추에 영향을 줌으로써 
섭취량이 조절된다는 것으로 혈당 농도가 높아지면 포만중추가 흥분되고 체온이 
높아지면 포만중추가 흥분되고 체온이 낮아지면 섭식중추가 흥분된다는 
것이지만, 이 두 학설의 절대성은 없으며 음식물을 섭식하므로써 혈당농도와 
체온이 쉽게올라가지 않기 때문이다.
  
  1. 구강(Oral cavity)
  입은 음식물이 들어오는 입구로 음식물의 저작(mastication)과 
연하(swallowing)가 일어나는 중요한 곳이며, 먹은 음식물 덩어리는 입에서 
저작에 의하여 작게 깨어지고 타액과 혼합된다.
  음식물이 입 안에 있는 동안, 3쌍의 큰 타액선에서부터 분비되는 타액에 
의하여 음식물이 섞어지며(그림12-1 참조)이 타액선들은 음식물을 보거나, 
냄새를 맡거나, 맛을 보거나 생각만 하여도 분비가 촉진된다.
타액은 전분 소화효소인 아밀라제(amylase)가 있어서 전분을 맥아당으로 
가수분해한다.
  아밀라제는 프티알린(ptyalin)이라고도 하는데, 효소를 명명하는 규약에 따라 
아밀라제라 부르는 것이 옳다. 단맛이 없는 과자를 씹으면 조금 후에 단맛이 
나는데, 이것은 바로 아밀라제 작용으로 인한 것이다.
  타액은 소화관으로 분비되는 수많은 분비물 중 최초의 것이며, 이하선(parotid 
gland) 설하선(sublingual gland), 악하선(submandibular gland)에서 분비된다. 
선세포는 점액을 분비하는 점액세포(mucous cell)와 소화효소가 함유된 액체를 
분비하는 장액세포(serous cell)로 구분한다. 이하선은 주로 장액성(serous) 
타액만을 분비하나 소화효소인 아밀라제 함량은 다른 점액선(mucous gland)의 
4배나 된다.
  설하선과 악하선은 장액과 점액(mucin)을 동시에 분비하는 혼합선(mixed 
gland)이다.
타액은 하루에 1-1,5l 분비되며 pH는 6-7정도로써 타액 내의 NaHCO2의 농도나 
혈액내의 PCO2에 따라 변한다. 타액은 99.5%가 수분이고 고형물로는 
아밀레이즈, 뮤신(mucin), 소량의 유기질과 무기질이 있고 약간의 점도가 있는 
액체이며 탄수화물과 단백질 분자를 포함한 뮤신(mucin)을 함유하고 있기 
때문에 미끄럽다. 뮤신은 분쇄된 음식물을 서로 덩어리지게 하며 삼키기 쉽게 
하는 작용을 한다.타액에 의하여 잘 혼합된 음식물을 의식적으로 혀위에 모아 
인두로 넘기면 인두근이 불수의적으로 수축하여 내용물을 식도로 밀어낸다. 
이러한 과정을 연하(swallowing)라고 부르고 이때에 일어나는 반사는 인두근의 
수축과 더불어 호흡의 억제와 성문의 폐쇄를 동반한다.
  인두와 식도 사이 및 식도와 위 사이에는 수축하고 있는 괄약근이 있으나 
연하시에는 반사적으로 열리게 된다. 서 있을 때에는 먹은 음식물이 액체이거나 
우동물인 경우에는 중량에 의하여 식도 내를 그대로 내려가나 고형물인 
경우에는 식도근이 연동수축을 일으킴으로써 음식덩어리는 아래로 내려가게 
된다.
  
  2. 위(Stomach)
  살아 있는 사람의 위는 J자 모양을 하고 있는 횡격막(diaphragm) 바로 아래 
왼쪽에 위치하는데, 식도와 연결되는 부분을 분문(cardiacorifice), 십이지장으로 
연결되는 부분을 유문(pyloric orifice)이라고 하고 두 군데 다 괄약근이 있는데 
유문괄약근은 내용물이 마음대로 십이지장으로 흘러 내려가지 못하게하고 있다. 
위벽에는 수많은 위선(gastric gland)이 분포하고 있어서 하루 평균 2l의 위액을 
분비한다.
위선에는 세 종류의 세포가 발견되는데, 벽세포(parietal cell), 주세포(chief cell) 
그리고 점액성경세포(mucous neck cell)등으로 이루어져 있다. 벽세포는 염산을 
위에 분비하며 염산(HCI)의 농도는 0.15M로써 위액의 pH가 1-2정도 되게한다. 
위액 속의 염산의 기능을 보면 섭취한 음식물 속에 있는 박테리아를 
살균하며,단백질을 변성시키고 결합조직을 절단하여 소화를 용이하게 한다.
  주세포에서 분비된 pepsinogen을 pepsin으로 활성화시켜 이것이 단백질을 
프로테오스(proteose)나 펩톤(peptone)으로 소화된다. 그 밖에 지방이나 우유를 
소화하는 효소도 다소 분비되기는 하나 위에서의 지방소화는 문제시 할만한 
것은 아니다.
  점액성 경세포는 주로 점액소(mucin)를 분비한다. 위액분비의 조절은 신경 및 
호르몬의 작용을 매개로 하고 있다. 즉, 위액 분비에는 세가지 상(phase)이 
있는데, 음식물이 위장내로 들어오기 전 음식물을 보거나, 냄새를 맡던가,생각만 
하여도 신경지배에 의하여 위액이 분비되는데 이것을 위액분비의 뇌상(cephalic 
phase)이라 하며 하나의 조건반사이고 이때에 분비되는 위액에는 pepsin이 많이 
함유되어 있으나 그 분비량은 25%정도이며 이것을 식욕액(appetite 
juice)이라고도 한다.
  위 내에 음식물이 들어오면 위액분비가 항진 되는데, 이시기를 위상(gastric 
phase)이라 부른다. 위상은 유문부 점막에서 분비되는 호르몬에 의하여 위액 
분비가 촉진되는 현상을 말하는데, 이 호르몬을 gastrin이라고 한다.위상은 위에 
분포된 미주신경을 제거한 후에도 위속에 음식물이 들어오면 위액분비가 
항진되는데,그 분비량은 75%정도이다.
  위의 내용물이 십이지장으로 들어가면 위액분비가 일어나는 것을 
장상(intestinal phase)이라 하는데, 이때 분비되는 양은 뇌상과 위상에 비하여 
현저히 적고 그 분비 기작도 확실치 않다.
  
  3. 췌장(Pancreas)
  췌장은 위아래 십이지장의 만곡에 위치한 길고 약간 흰색을 띠는 선이며, 
췌장 분비세포에서 췌장액을 분비하여 췌장관을 통해 십이지장으로 내보낸다.
하루에 분비되는 양은 약 1-1.5l 이고 약 알카리성(pH8.0)이며 주요기능으로는 
타액선과 같은 구조로 복합관상포상선(compound tubuloalveolar gland)인 
외분비선은 소화효소가 풍부한 췌액을 분비하며 내분비선인 
랑게르한스씨섬(Langerhan's island)의 알파세포에서 glucagon을, 
베타세포에서는 insulin을 분비하고 소화와 탄수화물대사에 관여하고 있다.
  췌장액의 분비는 호르몬의 지배를 받게 되는데, 산성화된 위 내용물이 
십이지장으로 들어오면 십이지장 벽의 어떤 세포는 세크레틴(secretin)과 
cholecystokin(CCK, pancreozyme)을 혈액에 방출한다.
  췌액은 우리 몸에서 가장 중요한 소화액이다. 다량의 중탄산이온을 포함하고 
있어 알카리성이다(pH8.5). 위에서 분비된 염산과 섞인 내용물이 십이지장으로 
들어오면 십이지장 점막에서 분비된 세크레틴에 의하여 알카리성액을 분비하여 
십이지장 내용물을 중화하고, CCK는 소화효소의 생산을 촉진한다. 췌장액은 
탄수화무물, 지방 및 단백질을 분해하는 효소들을 모두 함유하고 있다.
  탄수화물 분해효소: 췌장 아밀라제는 전분을 맥아당으로 가수분해시키며 장 
내에서 오랫동안 작용하기 때문에 전분 소화에 있어서는 타액선 amylase 보다 
더욱 중요한 역할을 한다.
  단백질 분해효소: trypsin과 chymotrypsin은 계속해서 단백질 소화를 하는데, 
췌장에서는 비활성의 trypsinogen으로 분비되며, 장점막에서 나오는 
enterokinase의 작용에 의해 활성화되어trypsin이 되고 chymotrypsin은 
trypisn에 의하여 활성화되어 chymotrypsin이 된다.
  trypsin은 위액에 의해 proteose단계까지 분해된 단백질에 작용하여 더욱 
간단한 아미노산의 결합물인 polypeptide이 다음에 작용하여 dipeptide로 만들고, 
chymotrypisn이 다음에 작용하여 dipeptide까지 분해하며 유즙(milk)의 단백질을 
응고시키고 소화하는 작용이 있다.
  지방분해효소: 췌장리파제는 지방을 지방산과 glcerol로 가수분해하는데, 
리파제의 작용으로, 지방을 담즙에 함유되어 있는 담즙산염이 유화시킨 후, 
분해가 용이하게 된다.
  중탄산나트륨(Sodium bicarbonate): 이 물질은 소장의 산성내용물을 중화시켜 
신속하게 pH 8이 되도록 한다.
  
  4. 소장(Small intestine)
  소장이란 말은 대장에 비해 관의 굵기가 작은데서 유래한 말이며 대장보다 
훨씬 길다.
  위의 유문으로부터 맹장(cecum)에 이르는 약 7m의 긴 관상기관이며, 
십이지장(duodenum)과 공장(jejunum)및 회장(ileum)으로 나눈다. 소장에서 흔히 
볼 수 있는 운동에는 연동운동(peristalsis), 분절운동(segmentation) 및 
진자운동(pendular movement)이 있다. 이러한 운동들은 외부의 신경지배가 
없이도 이루어지는데 장관내신경총의 활동에 의하는 것이다.
  연동운동(peristalsis)은 장관벽이 내용물로 인하여 신장되면 환상수축이 
자극부위 뒤에 생겨 내용물을 항문 방향으로 이동시키는 장관의 수축을 말하며 
이동 속도는 매분 1cm정도이다. 부교감신경이 자극되면 연동운동이 증가되고 
유문과 회맹괄약근을 이완하여 내용물의 이동을 쉽게 하고, 반대로 교감신경이 
자극되면 괄약근은 수축하여 연동은 감소한다.
  분절운동(segmentation)은 장의 환상 수축이 장을 따라 규칙적으로 일정한 
간격을 두고 수축율이 만들어져 몇개의 분절로 나누어지는데 이와 같은 현상이 
되풀이되면서 소장 내용물을 전후로 움직이게 하여 점막표면과의 접촉을 
증가시키는 운동이다(그림12-5).
  진자운동(pendular movement)은 소장의 종주근의 수축,이완에 따라 시계추와 
같이 좌우로 진동하는 운동으로 음식물의 혼합과 이동에 도움을 준다.
  소장의 운동은 부교감신경에 의하여 촉진되고 교감신경에 의하여 억제된다.
음식물과 담즙, 췌장, 소화효소의 혼합물들이 소장을 지나면서 이당류, 펩티드, 
지방산 그리고 monoglyceride등이 생성되는데, 이들의 최종적인 소화와 흡수는 
소장내벽에 배역디어 있는 융모의 작용에 의하여 완성된다(그림12-6참조).
  융모는 장벽의 표면적을 훨씬 넓혀 줄 뿐만 아니라 각 융모의 표피세포는 
미세융모(microvilli)(그림12-7참조)의 작은 돌기로 덮여 있기 때문에 전체적으로 
생각하면 장의 내면적은 정구장 넓이로 확장이 된 셈이다. 이러한 
융모(villi)사이에 관상으로 된 장선(intestinal gland)인 리버퀸은와(crypts of 
Lieberk uhn)가 널리 분포되어 있으며, 십이지장 깊숙히 분포하고 있는 
브르너씨선(Brunner's gland)에서는 HCO2과 mucin이 많은 알카리성 장액이 
분비되어 십이지장에 들어온 내용물의 산도를 조절하고, 십이지장궤양을 
방지한다.
  또한 enterokinase는 췌장에서 분비된 trypsinogen을 trypsin으로 
활성화시키는 역할을 한다.하루에 분비되는 장액량은 약 3l정도이며, 분비기전은 
아직 분명치는 못하나 기계적 혹은 화학적 자극, 신경 및 호르몬에 의하여 
조절되는 것 같다. 
  (1) 장액의 작용
  장액은 약알카리성(pH 8)이며 각종 소화효소를 함유한다.
  단백질 분해효소: amino peptidase와 dipeptidase로 polypeptide와 dipeptides를 
아미노산으로 분해한다.
  탄수화물 분해효소: maltase는 맥아당을 포도당(glucose)으로,lactase는 유당을 
포도당과 galactose로, sucrase는 설탕을 포도당과 과당(fructose)으로 분해한다.
  (2) 담즙(bile)
  간은 인체에서 가장 큰 소화기관으로 그것이 분비하는 담즙은 지방 소화에 
중요한 역할을 하며, 또한 hemoglobin이 파괴될 때 생기는 bilirubin을 비롯한 
여러가지 유기물질을 배설하는 수단으로 이용된다. 분비되는 담즙의 양은 
하루에 500 - 1,000ml 정도이며, 담즙은 간에서 지속적으로 생성되지만 
식사시간이 아닐 때는 담낭에 저장되어 농축된 다음 총담관을 거쳐 
십이지장으로 배출된다. 음식물이 십이지장으로 들어올 때 방출되어지는 
호르몬인 cholecystokinin은 담낭을 수축시켜 담즙이 십이지장으로 분비되도록 
하는 것이다.
  
  5. 대장
  대장은 소장보다 굵은 장관으로서 맹장과 결장으로 되어있고, 결장은 맹장의 
끝에서 시작하여 직장에 이르는데 상행결장, 횡행결장, 하행결장, S상결장으로 
구분한다.
  점액을 분비하는 배세포는 소장보다 많으며 상선은 파네트세포를 가지고 있지 
않다.
  소화작용과 흡수작용은 없으며, 단지 수분흡수만 일어나고 여러 종류의 장내 
미생물이 기생하여 내용물을 부패시킨다. 나트륨이 능동적 흡수기전으로 
흡수되면 물이 피동적으로 따라 들어간다. 또한 대장내의 미생물들은 비타민 
B복합체와 비타민 K를 장내합성하며 항생물질의 장기간 복용으로 인하여 대장 
내 미생물의 발육이 억제되어 비타민 결핍증이 나타나는 수도 있다.
  배변은 직장이 팽창하게 되면 직장근이 수축하기 시작되고, 직장내암이 
30∼40mmHg가 되면 배변하고 싶은 느낌이 들고 100∼200mmHg가 되면서 
배변하게 되는데, 장관의 운동이 이상항진되어 수분의 흡수가 충분히 일어나기 
전에 배변되면 설사가 일어나며 배변중추는 척수에 있다.
  
  6. 간장
  간장은 인체에서 가장 큰 기관으로 횡격막 바로 아래, 복강의 오른쪽 위에 
있는 적갈색 장기로 그 무게는 1.5kg정도이다.
  4엽으로 구분되나, 좌엽은 우엽보다 작고 위의 윗면을 덮고 있다. 
모세혈관망에는 식작용이 왕성한 성상세포라는 특수한 내피세포가 있어서 
간장으로 보내진 유독물질을 삼켜서 세포 내에서 무독화하는 해독기능을 갖고 
있는가 하면, 체열생산에도 크게 이바지하여 건강생활을 영위하는데 커다란 
역할을 하고 있는 것이다.
  1) 기능
  간장의 기능에 대하여 좀더 상세히 살펴보면 다음과 같다.
  ⑴ 담즙의 생성
  간장은 담즙을 생성하여 담도를 통하여 십이지장 내로 배출한다.
  ⑵ 물질의 합성과 저장 
  당대사: 가장은 포도당을 비롯하여 당으로부터 글리코겐을 만들어 간세포에 
저장하고 필요에 따라 글리코겐을 분해하여 포도당으로서 혈액중에 보내는 
역할을 한다.
  단백질대사: 간장 자체의 단백질은 물론이고 혈장 단백질도 대부분 간장에서 
만들어진다.
  aibumin, fibrinogen, prothrombindm은 간장에서 만들어지며, 만약 간 장애가 
있으면 이들 혈장단백질중 특히 albumin이 감소하며  -globulin도 간세포에서 
만들어진다고 생각되고 있다. 아미노산의 분해산물로서 만들어지는 암모니아는 
ornithine cycle을 통하여 간장에서 요소로 만들어진다.
  지질대사: 지방산의 합성과 분해를 하며 지질 외의 것으로부터 지질을 
생성하고 인지질과 cholesterol도 생성한다.
  비타민 대사: 각종 비타민이 충분히 저장되어 있으며 대부분의 비타민은 
활성화된 형태로 단백질과 결합하고, 여러 가지 효소계의 조효소도 있어 당질, 
지질, 단백질 대사에 관여한다.
  ⑶ 해독작용
  장내 세균에 의하여 만들어진 유독성분과 음식물에 들어있는 독성물질을 
분해하여 해가 없는 물질로 전환시킨다.
  
  7. 흡수
  1) 위에서의 흡수
  대부분의 소화산물은 소장에서 흡수되나 소량의 수분, 대부분의 알콜, 약물, 
전해질 등은 위에서 흡수된다.
  2) 소장에서의 흡수
  소화산물의 대부분은 소장에서 흡수되며, 소장은 흡수 장기로서의 특징이 
있으나, 워낙 대장과는 달리 융모가 있어서 흡수 면적을 크게 하고 또한, 흡수를 
촉진시킨다.
  ⑴ 탄수화물의 흡수
  단당류로 분해되면 능동수송에 의하여 혈장 속으로 이동된 후 간문맥을 
거쳐서 간에 도달하면 glycogen으로 저장된다.
  ⑵ 단백질의 흡수
  정상적인 질소 평형을 유지하기 위하여 성인의 경우 하루에 50g정도의 
단백질을 섭취하여야 하는데, 이것은 아미노산으로 분해된 후 흡수되어 문맥을 
거쳐 간에 저장되면, 저장되지 않은 일부와 화학변화를 받지 않은 일부가 
간정맥을 통하여 전신을 순환하게 된다.
  ⑶ 지방의 흡수
  섭취한 지방은 지방산과 glycerol로 분해된 후 주로 십이지장과 공장의 
윗부분에서 흡수된다. 장정막세포에서 흡수된 다음 곧 중성지방질로 재합성되어 
미세한 기름방울인 유미지립이 된 후 유미관 내로 들어와 흉관을 거쳐 정맥계로 
들어간다.
  
  8. 비타민
  비타민은 소량으로써 생명을 유지시켜 주고 정상적인 성장을 시켜주는 
유기화합물이다. 비타민은 대개 발견된 순서에 따라 A, B, C, D, E로 명명하고 
B복합
체에 있어서도 발견된 순서에 따라 B1, B2, B6, B12등으로 명명하였다. 비타민 
K만은 체내기능을 나타내는 단어의 첫 글자를 따서 이름을 지었다.
  비타민은 일반적 기능은 성장을 촉진시키과, 건강한 생식을 할 수 있는 
능력을 증진시키며, 소화기관의 정상적 작용을 도모한다. 또한, 무기질의 이용을 
돕고, 에너지를 발생하는 영양소의 대사과정과 신경의 안정을 도우며, 조직의 
건가을 도모하여 전염병에 대한 저항력을 증가시킨다.
  비타민은 대개 조효소의 형태로 작용하며 지용성과 수용성으로 나눌 수 
있는데 지용성 비타민에는 A, D, E, F, K가 이에 속하며, 수용성 비타민보다 
열에 강하여 식품의 조리가공중에 비교적 덜 손실된다. 수용성 비타민은 비타민 
B복합체, C, L, P등이 알려져 있다.


  제13장 에너지대사와 체온조절
  
  생명체가 섭취하는 영양분이 소화 흡수되면 체내에서 여러 갈래로 이용된다. 
즉 신체 활동에 필요한 에너지를 공급하거나 조직 세포의 구축재료로 이용되면, 
내환경을 구성하는 성분으로도 쓰인다. 인체가 몸 밖으로부터 영양분을 
받아들여 이것을 신체의 구성성분으로 합성하고, 또 이를 분해하여 에너지를 
얻으며 우리 몸에 필요치 않은 잔여물질들은 간장 또는 신장을 통하여 몸 
밖으로 배출하게 된다.
  이러한 일련의 변화를 물질대사라 하면, 대사과정에는 물질합성적인 변화를 
일으키는 동화작용과 물질 분해적인 변화를 일으키는 이화작용의 두 가지가 
있다. 그런데 체내에서 유기물을 합성하거나 분해하는 데에는 반드시 에너지의 
전환이 뒤따른다. 이것을 에너지대사라 한다.
  우리의 생명 현상을 올바로 이해하기 위해서는 물질대사와 에너지 대사가 
서로 불가분의 관계가 있음을 알아야 한다. 생체는 자연계에 존재하는 음식물을 
체내에서 산화시킴으로서 에너지를 얻고 이를 사용하여 생명을 유지하고 있다.
  우선 소화.흡수된 영양 물질에서 에너지가 유리되는 에너지 대사과정에 
고나해서 설명하기로 한다.
  
  1. 탄수화물의 대사
  탄수화물은 다른 어떤 물질보다도 에너지원으로 이용이 잘 되는 물질이다. 
우리의 세포들은 에너지가 필요할 때 포도당을 우선적으로 이용한다. 포도당 
대사는 두 과정으로 나누어지는데, 첫 단계는 포도당을 2개의 pyruvic 
acid(C3H4O3)로 대사하는 과정으로서 세포의 원형질에서 산소없이 이루어지므로 
혐기성 과정이라고 말한다. 다음 단계는 피루빈산을 탄산가스까지 대사하는 
과정인데 mitochondria에서 산소를 이용하는 과정으로서 호기성 과정이라고 
말한다. 이러한 과정을 거치는 동안 1mol의 포도당은 산소 6분자를 이용해서 
6분자의 물과 6분자의 CO2 및 38mol의 ATP를 생성하는 것이다.
  C6H12O6^26^6CO2→6CO2^26^6H2O^26^38ATP
  포도당 대사가 이루어지는 동안에 포도당이 지니고 있는 에너지를 유리한다. 
이 때 유리된 에너지의 반 이상을 ATP에 저장하고 나머지는 열로 유리한다. 
우리의 세포는 음식물의 에너지를 직접 세포 활동에 이용할 수가 없기 때문에 
일단 ATP에 저장된 것을 이용하는 것이다. ATP의 에너지는 곧 유리되어 세포 
활동에 이용된다. ATP에 대해서는 잠시 후 좀 더 알아보자.
  탄수화물은 소화관에서 포도당과 같은 단당유로 흡수된다. 그러므로 식후에는 
혈중 포도당 농도가 다소 높아지게 된다. 사람의 혈당값은 대체로 
80∼100mmHg%인데 식후에는 120∼140mmHg%까지 상승한다. 건강한 
사람에서는 혈당량이 이렇게 높아지기 전에 간장 혹은 골격근 세포가 포도당을 
거두어 들여 당원질로 저장된다.
  혈당을 언제나 일정한 수준으로 유지하는 것은 매우 중요한 일이다. 즉 
혈당값이 200mg%이상이 되면 당뇨를 나타내기 시작하고, 혈당값이 
50mg%이하로서 저혈당이 계속되면 근육은 경련을 일으키고 혼수상태에 빠지면 
인체는 도저히 정상 기능을 유지할 수 없게 된다. 특히 대뇌는 저혈당에 
취약하다. 따라서 포도당은 체내의 내환경의 중요한 구성요소로서 정상적인 
세포기능을 위하여 항상 일정 수준을 유지해야 포도당을 끊임없이 각 기관에 
공급하여 주기 위함일 것이다. 포도당과 glycogen사이의 전환의 반응식을 
다음과 같이 간단히 표기할 수 있다. 즉, 포도당=글리코겐^26^수분
  위의 평형 반응식에서 나타난 바와 같이 포도당 농도가 높아지면 이 반응식은 
왼쪽에서 오른쪽으로 진행되어 상당량의 포도당이 당원질로 합성되고, 반대로 
포도당 농도가 낮아지면 반응은 왼쪽으로 진행되어 당원질이 포도당으로 
분해된다. 즉 이 반응식이 평형상태에 이르면 포도당 농도와 당원질 농도의 
비율이 일정함을 뜻한다. 그러므로 식사시간과 관계없이 언제나 비교적 일정한 
혈당 농도를 유지한다. 대체로 1gm의 포도당이 연소될 때 유리되는 에너지는 
시험관 내에서 포도당이 연소될 때와 같이 약4.1kcal의 에너지를 얻을 수 있다.
  한편 신체에서 필요한 양보다 많은 glucose는 glycogen이라는 다당의 상태로 
저장되며, glucose에서 glycogen이 형성되는 과정을 당원형성이라고 부른다. 
glycogenesis는 glucose-1-phosphate로부터 시작되며, glucose가 glycogen으로 
중합되는 데는 UDPG에서의 에너지가 필요하다. 포도당의 중합에는 췌장에서의 
insulin이 작용한다.
  glycogen은 당분해작용이라고 부르는 과정에 의해 glucose로 분해될 수 
있으며, 이 때 glucagin과 epinephrine이 작용한다.
  
  2. 지방의 대사
  지방은 장에서 지방산 및 glycerol로 소화되며, 흡수된 이 최종산물은 
임파관을 통해 운반된다. 장점막을 지나면서 3개의 지방산과 하나의 
glycerol분자는 triglyceride로 재합성되며, 유미지립이라 부르는 미세한 
지방과립의 상태로 유미관으로 들어간다. 지방이 많은 음식물을 먹은 후에 
혈장을 분리해 보면 흡수된 유미지립으로 지방량이 많아져 혈장은 4∼6시간동안 
우유빛으로 보인다. 이 작은 지방분자들은 지방조직 세포 속에 저장되는데, 
저장자방은 주로 피하지방으로 널리 퍼져 있으며 체온의 발산을 억제하는 
역할을 한다.
  지방된 지방물질도 glycogen과 같이 체내에서 연소되어 에너지로 유리한다. 
즉 체내에서 영양이 부족하게 되면 지방 조직의 지방이 에너지원으로 동원된다. 
그러나 저장지방을 동원하려면 glycogen을 동원하는 것보다 오랜 시간이 
걸린다. 다시 말해서 글리코겐은 식사와 식사 사이에 동원되고 보충되는 단기 
저장형인 반면에, 저장 지방은 며칠 또는 몇 주를 굶주리거나 영양이 부족할 때 
동원되어 이용되고 영양이 과잉할 때에는 오랜 시일에 걸쳐서 서서히 
저장지방으로 축적되는 장기저장형이라고 할 수 있을 것이다.
  1mg의 지방이 연소되면 9.3kcal의 에너지를 방출하게 되는데 전형적인 지방산
의 하나인 트리팔미틴의 연소 반응은 다음과 같다.
  2C51H98O6^26^145O2→102CO2^26^98H2O^26^에너지
  물론 이 반응의 중간 대사 과정에서 많은 효소가 촉매제로서 필요하다. 한편 
지방산은 저장소에서 중성지방으로 합성되거나 beta산화라 부르는 과정을 통해 
분해된다. 
  지방산이 분해되면 탄수화물의 산화에서 보다 더 많은 ATP가 생성되는데, 
이는 acetoacetic acid가 형성된다.
  
  3. 단백질의 대사
  소화 흡수된 아미노산들은 조직에서 단백질로부터 분해된 아미노산들과 함께 
새로운 단백질을 만들거나 다른 물질로 분해 혹은 전환된다. 전환되는 물질로는 
수종의 호르몬, 핵산의 재료, 헤모글로빈 핵, 효소들과 에너지 저장시킨바, 
아미노산은 실로 광범위한 물질의 전단계 물질이라고 할 수 있다.
  단백질은 연소되어 에너지를 유리하기도 하는데, 아미노산 분해의 첫 단계는 
탈아미노기반응이다. 즉, 아미노기가 아미노산에서 떨어져 나오는 과정으로서 이 
반응에서 아미노기는 암모니아로 변화하고 대부분의 암모니아는 곧 요소가 
된다.
  탈아미노기 반응과 요소 생산은 주로 간에서 이루어진다.
  한편 탈아미노 반응으로 아미노산은 암모니아를 유리하는데, 이것은 매우 
유독한 물질이므로 곧 요소로 변화하여 체외로 배설하여야 한다. 암모니아는 
오르니틴 사이클을 통해 요소로 된다. 이 반응식을 간단히 표기하면 다음과 
같다.
  체내 단백질의 저장량은 신체를 구성하고 있는 단백질을 제외하고는 보잘 
것이 없다. 탄수화물이나 지방의 섭취량은 비록 적더라도 단백질을 연소하여 
에너지를 공급하므로 크게 건강을 해치지는 않으나 단백질이 부족하면 체내 
단백질을 이용할 수밖에 없고 그 이용에는 한계가 있다. 포도당과 지방산이 
우리가 필요할 때 쓸 수 있는 에너지원이라면 피하지방은 저장지방이라고 할 수 
있으며, 단백질은 몸을 지탱하기 위한 마지막 수단일 것이다. 
  단백질은 매일매일 보충해 주어야만 하는데 그 량은 대략 1일 열량의 
권장량은 2700kcal정도이며, 3대 영양물질의 구성 비율은 단백질이 100gm, 
지방이 75gm 및 탄수화물이 400gm라고 하며, 이것을 가장 이상적으로 조화를 
이룬 식품이라 한다. 그러므로 영양물의 균형있는 섭취가 필요한 것이다. 1mg의 
단백질이 연소되면 4.1kcal의 에너지를 방출하게 된다.
  탄수화물, 지방, 단백질은 분자구조가 서로 다른 별개의 화합물이다. 그러나 
이들 분자의 원출기는 탄소로 된 사슬로서의 공통점이 있는데, 이들이 흡수 후 
대사과정에서 서로 다른 영양소로 상호전환될 수가 있다. 동물 실험에 의하면 
섭취한 단배질의 약 60%가 글리코겐으로 바뀌며, 지방은 약 10%가 
글리코겐으로 전환된다고 한다. 체내에서의 단백질, 탄수화물, 지방의 
상호전환은 다음과 같이 요약 될 수 있다.
  단백질-탄수화물-지방
(그림13-7)은 이러한 영양분들의 대사의 상호관계를 표시한 것이다.
  
  4. ATP
  인체는 탄수화물, 지방, 단백질이 연소될 때 유리된나 에너지를 직접 이용할 
수가 없다. 그러므로 이 에너지를 세포가 직접 이용할 수 있는 특별한 화합물로 
바꾸어 주어야만 한다. 이 화합물을 ATP라 하며 구조식은 (그림 13-8)과 같다. 
ATP는 하나의 뉴클레오티드이며, 염기성분 아데닌과 당성분 리보오스가 붙은 
아데노신에 인산기3개가 결합된 것이다. 
  여기에서 인산기 하나를 가진 것을 AMP, 둘을 가진 것을 ADP라 한다. 
<그림 13-8>의 구조식 마지막에 있는 인산기와 ADP와의 결합부위에는 
10-12Kcal의 에너지가 농축되어 있는데, 이 결합을 고에너지 인산기결합이라 
한다. 세포가 에너지를 필요로 할 때에는 맨 끝에 있는 인산기가 분리될 때 
생기는 에너지가 이용되는 것이다. 즉 이 때 마지막 인산기 하나가 떨어져 
ATP는 ADP와 무기인산염으로 분해되면서 막대한 에너지가 유리된다. 
  ATP - ADP^26^Pi - ATP로 된다. 이와 같이 ATP는 항상 되풀이하여 
재생산되면서 생체의 활동 에너지원으로 이용된다. 그러므로 ATP는 세포의 
활동에 필요한 에너지의 저장고 역할을 한다.
  한편 세포 내에서의 산화과정은 ADP의 양에 의해 조절된다. 즉, 세포 활동이 
있을 때 ATP가 분해되어 에너지를 유리한 후 ADP가 된다. 이것이 세포에서의 
산화과정을 촉진시켜 ATP가 존재해야만 일어나며, ADP의 양이 많을 때에는 
세포의 산화과정이 더욱더 촉진된다고 하겠다. 새포 내의 ATP가 분해하여 
ADP가 되면 이때의 에너지가 합성과 성장, 근수축, 선분비, 시력 활동, 중간 
대사 등의 여러 가지 세포 고유 기능을 나타내는데 쓰인다. 수초 이냉 
인산크레아틴이 분해되고 이 때 방출되는 에너지를 ADP - ATP반응을 일으켜 
ATP의 대부분을 재생산하게 된다. 그 후 음식물 중의 영양물질이 분해되어 
생긴 에너지로 나머지의 ADP와 분해된 크레아틴으로부터 ATP와 
인산크레아틴을 재생산 한다. 이러한 영양물질이 분해에서 생기는 약 10%는 
혐기성분해, 약 90%는 호기성분해과정으로 유리된다. 세포내 에너지 이용과정을 
총괄하여 나타내면 (그림 13-9)와 같다.
  
  5. 대사량
  생체는 자연에 존재하는 음식물을 체내에서 산화시킴으로써 에너지를 얻고, 
이를 사용하여 생명을 유지하고 있다. 
  위와 같은 과정을 거쳐 유리된 에너지는 외부에 대한 일, 열 및 
저장에너지등으로 나타내며, 에너지는 고에너지 화합물로서 저장되며, 필요시에 
사용되고 열이 방출되는 것이다. 따라서 저장에너지의 양은 공복시에는 거의 
없으므로, 사람이 공복시에 운동을 하지 않고 있으면 에너지는 전부 열로서 
방출된다. 또한 음식물을 체외에서 연소시킬 때에도 전부 열로서 소모되는데, 
일정한 시간에 신체에서 발생하는 열량을 대사량이라고 한다. 단위는 
칼로리인데, 1cal는 1g의 물을 15도에서 16도로 끌어 올리는데 필요한 열량에 
해당된다. 생리학에서는 보통 킬로 칼로리를 사용한다.
  음식물 1g에 들어있는 탄수화물, 지방 및 단백질의 열량가를 열량계로 
측정하면 각각 4.1Kcal, 9.3Kcal 및 5.6Kcal의 열량이 발생된다. 그러나 생체 
내에는 각각 4.1Kcal, 9.3Kcal 및 4.3Kcal가 된다고 한다. 따라서 섭취한 
음식물을 분석함으로써 에너지 소모량을 측정할 수 있다. 
  대사량은 신체의 활동 상태에 따라 변동하고 있는데, 그 대사량의 변동요인을 
알아보자.
  첫째로 신체 운동은 대사량을 크게 증대시킨다. 근육의 활동에 의해 대사량은 
크게 증가되는데, 심한 운동을 할 땐 안정상태의 대사량의 20-40배까지도 증가 
될 수 있다.
  둘째로 교감신경계의 흥분과 epinephrine의 작용이다. 운동할 때 또는 
정신적인 긴장상태에서 교감신경이 흥분하면 그 신경말단 및 부신수질에서는 
다량의 epinephrine이 분비되어 순환 혈액 내로 들어간다. 이것은 신체의 모든 
세포를 직접 자극하여 대사량을 증가시키는데, 주로 글리코겐을 분해하여 
포도당을 만들고 또한 몇가지 효소반응계를 자극하여 산화반응을 촉진시킨다. 
epinephrine은 대사량을 250%까지 증가시킬 수 있으나 그것은 epinephrine이 
없어지면 비로 소 설명된다고 한다.
  셋째로 갑상선 호르몬의 작용이다. epinephrine과 마찬가지로 이 호르몬의 
작용에 의해서도 대사량은 250%까지 증가시킬 수 있으나, 반대로 thyroxine이 
정상 때보다 감소하면 정상 대사량의 50%까지 감소될 수도 있다. thyroxine과 
epinephrine은 상호 협동적인 작용을 가졌으나 epinephrine은 지속적인 효과가 
없는데 비하여, 갑상선 호르몬의 효과는 지속적이어서 4∼8주 동안 지속되는 
점이다. 그러나, epinephrine과 갑상선 호르몬 이외의 호르몬이 전신 대사량에 
미치는 영향은 그렇게 크지 않은 것으로 보인다.
  넷째 요인은 체온이다. 일반적으로 대사량은 주위 온도의 변화에 따라서도 
크게 영향을 받는다. 인체에서도 체온이 1도 올라가면 화학반응의 진행속도가 
빨라져 대사량이 약 10% 증가한다. 또한 체온이 1도 오르는데 비하여 심장 
박동수는 10%가 증가한다. 고열환자는 건강할 때 대사량의 2배까지도 올라가서 
영향 물질의 소비가 현저히 커지게 된다.
  다섯째는 영양물질의 특수역원 작용이다. 특수역원 작용이란 식사시 그 
음식물이 갖는 열량보다도 더 많은 여분의 열량이 발생하는 것을 말하는데, 이 
작용은 영양소의 종류에 따라 달라진다. 즉 음식물 섭취 후에는 일정시간 
대사량이 증가하는데 그것이 2-10시간 동안 계속된다. 탄수화물과 지방이 주로 
된 식사를 한 후에는 대사량이 10-25% 증가하여 2-4시간 계속되고, 단백질을 
다량 섭취한 후에는 대사량이 30-60% 증가하여 7-10시간 동안 계속된다. 
SDA의 주된 원인은 음식물의 분해 산물(단백질에서는 아미노산등)이 
직접적으로 전신의 세포를 자극하기 때문으로 생각된다.
  
  6. 기초 대사량
  앞서 설명한 바와 같이 대사량은 여러 요인에 따라 변동되므로, 개인의 
대사량을 측정하려면 기초 상태에서 수행하여야 한다. 기초상태라 함은 다음과 
같은 조건을 말한다.
 식후 적어도 12시간 이상 경과한 후라야 한다(영양물질의 특수역원 작용의 
영향을 받지 않기 위해서).
 실내 온도가 적당하여야 한다.
 신체운동을 하지 않아야 한다(운동 후 1시간반 이상 경과되어 육체적으로 
완전히 이완된 상태).
 체온이 정상이어야 한다.
  기초 대사율은 깨어있는 사람이 생명을 유지하는데 필요한 최저 수주의 열 
생산량, 즉 1일간의 최저수준의 신진대사 수준을 말하며, 19세기 프랑스의 
화학자이며 생리학자였던 라보아체가 처음으로 사용한 용어다.
  기초대사량은 댁 체구가 큰 동물일수록 중가하지만, 체중 단위로 표시해 보면 
작은 동물일수록 큰 동물보다 크다. 그러나 기초 대사량을 체표면적으로 
표시하면 동물의 종류에 관계없이 거의 일정하다. 이것은 기초대사량이 체표 
면적과 비례하기 때문이다. 성인의 기초대사량은 1일 약 1200-1400kcal/ 
m2/day이다(표 13-1참조).
  따라서 사람의 기초대사량은 1m2의 체포면으로 환산하여 1시간 동안에 발생된 
열량 즉 Kcal/m2/hr로 표시하는데 한국인의 기초대사량을 표시하면 (표 13-2)와 
같다.
  한편 체포면적은 DuBois에 의하면 신장과 체중을 기초로 계산할 수 있는데, 
S=H0.725^26^W0.425×0.007184이다.
  여기서  -체　^26^ -표 면적은 m2, 신장은 cm, 체중은 kg으로 표시한 것이다. 
또한 기초대사량은 성장기의 어린이와 젖먹이에서는 높다. 이것은 성장기의 
어린이는 성장을 위한 에너지를 더 필요로 하기 때문이다. 사춘기를 지나면 
대체로 일정해지지만 그 후에도 나이가 들수록 조금씩 낮아진다. 즉 
기초대사량은 나이가 많아짐에 따라 감소하고 여성은 남성에 비하여 5%정도 
낮다. 그러나 해당 연령의 평균치보다 플러스 마이너스 10%이상의 차이가 
있으면 이상이 있는 것으로 보아야 할 것이다(그림 13-10 및 13-11참조).
  한편 기초대사량을 측정하는 방법은 직접법과 간접법이 있다. 직접법은 
신체에서 발생하는 열을 직접적으로 측정하는 방법으로서, 이는 조작이 
복잡하고 많은 장치가 필요하므로 연구목적 이외에는 잘 쓰이지 않는다.
  현재 일반적으로 널리 쓰이는 방법은 간접법인데, 호흡계를 사용하여 손쉽게 
측정할 수 있는 방법이다. 즉 간접법은 소비된 산소의 양으로부터 대사량을 
알아내는 방법이다. 즉 일정한 용적을 갖는 통 속에 100%산소를 채우고 환가가 
통속공기를 들이마시게 하고, 또 통 속으로 숨을 쉬게 한다. 흡입(들숨)공기는 
소오다 석회를 통과하는 사이 탄산가스가 흡수되어 없어진다. 그러므로 환자가 
한 번 호흡을 하면 소비된 산소량 만큼 통 속의 산소가 감소한다. 일정기간 
동안에 환자가 호흡한 산소의 양은 대사 측정기의 기록원통에 기록된 
호흡곡선으로 알 수 있고, 산소 소모량을 알면 이것을 4.8배 한 값이 곧 kcal로 
표현한 일 생산량이 된다. 
  에너지원은 앞에서 말한 것처럼 영양물질의 산화에서 얻어지므로 활동을 많이 
할수록 영양물질은 더 많이 필요하고 대사량은 증가된다. 또한 영양물질이 
산화되면 탄산가스가 발생한다. 그러나 탄산가스의 생성 비율은 물질에 따라 
다르다. 탄수화물의 경우 포도당의 산화대사에서 한 분자의 포도당에 대해 
6분자의 O2가 이용되며 6분자의 CO2가 생성된다. 즉 소모되는 O2에 대해 
생성되는 CO2의 양적 비율을 호흡상이라 한다. 탄수화물의 호흡상은 1.0이다. 
그러나 지방과 단백질은 탄산가스 생성비율이 낮아 지방은 0.71, 단백질은 
0.83이다. 혼합식을 하는 경우의 호흡상은 약 0.85이다.
  
  7. 에너지 수지
  에너지의 수입은 음식물의 섭취로 이루어지고, 지출은 외부에 대하여 하는 
자업과 세외로 방출되는 열로서 이루어진다. 이러한 수입과 지출이 평형을 
이루고 있을 때를 에너지 수지라 한다. 또한 섭취된 음식물의 열량이 지출된 
에너지량보다 적을 때를 음성수지라 하고, 이때는 체내의 글리코겐, 단백질 및 
지질성분 등 저장에너지원이 분해되어 유리되므로 체중의 감소가 일어난다. 
반면에 섭취되어 흡수된 음식물의 열량이 지출된 에너지량보다 클 때를 
양성수지라 하고, 이 경우 과잉한 영양 물질은 주로 지방질의 형태로 체내에 
저장됨으로서 체중이 증가한다.
  한편 간뇌의 시상하부에는 음식을 먹게하는 섭식중추와 먹기를 멈추게 하는 
포만중추가 있어서 음식물의 섭취를 조절하는데, 섭식중추는 혈당 농도가 
낮아지거나 체온이 내려가게 되면 더욱 더 흥분하는 것으로 보인다. 이로 
미루어 보아 음식물 섭취량은 식욕에 의해 조절되며 섭식중추는 음식의 섭취를 
위해 기본적 역할을 하는 것으로 보인다. 그러나 에너지 소비량과 식욕과의 
사이에 직접적인 연관성은 증명된 바 없다.
  하루에 섭취하는 에너지의 총량은 기초대사와 일상 생활의 활동 에너지를 
공급하고 여러 가지 스트레스에 의해 소비되는 열량을 보상할 수 있어야 한다. 
성
인 남자의 기초대사율은 약 40Kcal/m2/hr이므로 하루 동안의 
기초대사량은960Kcal/m2이다. 어떤 사람의 체표면적을 1.80m2이라고 한다면 
하루에 약. 1,728Kcal/24hr의 열량이 필요하게 될 것이다.
  만약 앉아서 일하는 사람이거나 학생, 교수들과 같이 신체 활동이 별로 없는 
사람에게서는 기초 대사량에 덧붙여서 약 1,000Kcal가 더 요구되므로 하루 약 
2,700Kcal가 필요하게 된다. 육체적인 운동을 하는 경우에는 개인의 운동의 
정도에 따라 다르지만 대략 하루에 1,000-2,000Kcal가 더 필요하게 되는 셈이다.
  
  8. 체온 조절
  동물은 체온에 의해 두 가지로 구별할 수 있다. 주위환경온도와 관계없이 
항상 일정한 체온을 유지하는 항온동물과 주위 환경의 온도변화에 따라서 
체온도 변화하는 변온동물이 있다. 항온동물은 온혈동물로서 포유류와 조류가 
속하고, 변온동물은 냉혈동물로서 어류, 파충류 및 양서류 등의 하등동물이 
여기에 속한다. 체온은 사람과 같은 항온동물이라고 하더라도 신체의 부위에 
따라 다소 다르다. 한 신체내에서도 구강온도와 직장온도가 차이가 있으며, 
더구나 신체의 마단부는 환경온도 변화에 따라 변동이 있다. 즉 손가락이나 
발가락과 같은 신체 말단 부위의 피부온도는 체간부, 전두부의 피부 온도에 
비해 낮으며, 또 외부온도에 따라 크게 변화한다. 그러나 중심부 온도라고 할 수 
있는 사람의 구강에서 체온을 측정하면 37.0도이고 직장 내에서 측정하면 
37.6도로서 주위 온도가 변해도 거의 일정하게 유지된다. 이와 같은 체온의 
변화가 있을 때 사람은 체열의 생산량 및 소실량을 변화시킴으로서 체온을 거의 
일정하게 유지조절한다. 예를 들어 임상적으로 고온에 시달리는 환자를 찬물로 
목욕시기거나 알코올로 마사아지를 시키기도 하는데, 이것은 많은 체열을 
소실시켜 체온을 하강시키는데 목적이 있다. 그러면 열생산과 열손실에 대하여 
알아보자. 
  1) 열생산 
  열은 신체의 모든 세포에서 신진대사 결과 생산되는 한 부산물이다. 다시 
말하면 신진대사라는 생화학 반응이 발열 반응이므로 여기에서 발생되는 
것이다. 인체의 주된 열생산기관들로써 간장, 심장, 뇌 및 모든 내분비선등이다. 
이들 기관들은 안정상태에서도 비교적 활발한 화학변화를 일으켜서 열을 
생상하며 체열의 약 50%를 생산하다. 또한 골격근의 하나하나는 그다지 
열생산이 크지 않은, 그 부피가 전신 체적의 약 1/2을 차지하고 있기 때문에 
전체 열생산의 약 40%를 담당하고 있다. 따라서 골격근은 단일 조직으로서는 
가장 많은 열을 생산하고 있다. 
  한편 근육이 운동을 할 때에는 안정시 열생산량의 10배까지도 증가할 수 있기 
때문에 체열의 생산량이 크게 변동될 수 있는 것이다. 이와 같이 골격근은 
체온을 조절한다는 점에서도 중요한 것이라고 하겠다.
  
  2) 열 방출
  열 방출은 신체 내에서 발생된 체열량이 많이 체온이 증가하면 체온보다 낮은 
외부환경을 향하여 복사, 전도, 방출 및 증발현상에 의해 체열 방출을 
증대시켜서 체온을 일정하게 해주는 물리적인 현상이다.
  이 중 복사라 함은 신체와 그 주위에 있는 물체 사이에서 서로 적외선으로 
주고 받는 현상이며, 온도가 높은 곳으로부터 낮은 곳으로 이동한다. 무더운 한 
여름 태양열을 받아 달아오른 아스팔트 길을 걸을 때 길바닥으로부터 뿜어 
올라오는 열이 복사열이다. 따라서 복사열은 주위 온도가 높을 때에는 체내로 
이동하고, 주위 온도가 체온보다 낮을 때는 체외로 방출된다. 실온에서 나체로 
있는 사람의 경우 복사에 의해서 방출되는 열량은 전체 열 손실량의 약 
60%정도를 차지한다. 
  전도는 신체 표면에 접촉된 물체로 열이 이동하는 것인데, 체온이 주위의 
온도보다 높을때 공기를 통한 열전도는 적으나, 물 속에 있을 때는 물의 
열전도도가 크므로 열의 손실이 크다. 전도에 의하여 손실되는 열량은 전체 
열손실량의 약 15% 정도가 된다. 한편 본질적으로는 전도의 결과로서 일어나는 
형상으로서 대류가 있다. 대류는 신체 표면에 접촉된 공기가 체열에 의하여 
가온되면 위로 올라가고 그 자리를 찬 공기가 이동하게 되는 현상이다. 즉, 
주전자에 물을 긁일 때 밑 부분의 더운 물 분자가 위로 이동되고 위의 찬 
물분자가 아래로 이동되는 현상이 대류이다. 도한 여름에 선풍기를 돌리면 
시원하여지는 것은 공기의 대류를 크게하여 주기 때문일 것이다. 그러므로 
대류는 전도에 의하여 가열된 공기를 이동시키는 효과를 나타내는 것이다.
  위의 과정으로도 체열의 방출이 충분하지 못하여 이의 축적이 오면 체열의 
방출은 증발에 의존된다. 즉 인체는 한선에서 땀을 분비하는데, 이 땀이 신체 
표면에서 증발할 때는 기화열이 필요하게 되고 주위로부터 열을 빼앗아 가므로 
결국 체열이 그만큼 방출하게 된다. 즉 물 1g이 증발할 때는 0.58Kcal의 
기화열이 필요하게 되므로 이와같은 양의 체온이 소실되는 셈이다. 또한 일부는 
호흡을 통해서도 수분을 잃어버리고 있는데, 이 두 경로를 통해서 증발하는 
수분량은 하루 약 600ml로서 전체 열 손실량의 약 25%가 증발에 의해 
방출된다.
  이와 같이 열 손실은 복사·전도 및 증발을 통하여 이루어지며, 그 비율은 
주위 온도에 따라 달라진다. 예를 들어<그림 13-15>에서 보는 것처럼 
21도에서는 복사가 60%, 증발이 25%, 전도가 15%(공기전도 12%, 물체전도 
3%)의 비율로 열 방출을 하게 되나, 31도에서의 열 방출은 증발에 의해서만 
이루어지는데 조용히 누워있는 사람의 몸은 땀으로 덮어지게 될 것이다.
  
  3) 체온 조절
  사람은 외계의 온도가 크게 높거나 낮지 안는 한 열생산과 열방출은 대개 
평형을 이루게 되어 열의 수지를 맞추고 체온이 일정하게 유지되는 것이다. 즉, 
추운 환경에 들어가면 신진대사율을 왕성하게 하여 열생산 및 산소소비율을 
최소로 감소시킨다. 이와 같은 체온 조절을 하는 중추신경기구는 뇌의 
시상하부에 있다. 시상하부의 체온조절 중추는 혈액의 온도에 민감하여 혈액의 
온도가 오르내램에 따라 체온을 낮추기도 하고 높이기도 한다는 것이다. 즉 
체온이 올라가려는 경향이 있을 때에는 시상하부를 관류하는 혈액의 온도상승이 
자극이 되어 시상하부의 전방부의 신경세포들이 흥분하여 피부의 혈관을 
확장시키고 땀을 분비시켜 체열의 방출을 증가시킴은 물론, 열생산을 적게하기 
위하여 골격근의 긴장도를 낮춘다. 따라서 이 부위를 열방출중추라고 할 수 
있을 것이다. 그러나 체온이 내려가는 경향이 있으면 주로 피부에 있는 
냉각수용기로부터 구심성 흥분이 시상하부에 전도되어 시상하부의 후부에 있는 
신경세포를 흥분시킨다. 이 결과 피부의 혈관을 수축시켜 혈류량을 억제하고 
땀의 분비를 감소시켜 체열의 방출을 최소로 감소시킨다. 또한 온몸의 골격근의 
긴장도를 증가시키고 더 나아가서는 떨림을 일으켜 골격근에서의 열생산을 
증가시킨다.
  이것을 종합해보면 시상하부는 마치 냉장고나 부란기의 항은 조절기와 같은 
구실을 한다. 즉, 사람의 체온을 37도로 꼭 맞추어 놓았다고 생각하면 될 
것이다. 다시 말해서 사람이 더운 환경에 노출되면 열생산이 감소하고 열방출이 
증가되면, 반대로 추운환경에 노출되면 열생산이 증대되고 열방출이 억제되는 
조절기전이 동원된다고 말할 수 있다. 예를 들면, 몹시 추울 때에는 우리의 
의사와는 관계없이 몸이 저절로 떨림으로서 체온을 높이려고 한다. 반면에 몹시 
더울 때에는 우리의 의사와는 관계없이 몸이 저절로 떨림으로서 체온을 
높이려고 한다. 반면에 몹시 더울 때에는 저절로 근육의 긴장이 풀려 맥이 
빠지고 축 틀어지는 것도 이 때문이다. 이리하여 자동적으로 민감하고 정확하게 
체온을 조절하게 되는 것이다.
  
  4) 발열
  체온의 이상 상태로서 발열 상태가 있다. 체온이 상승되어 43도 이상이 되면 
체내의 단백질이 응고되어 변성되므로 생명에 지장을 받게 된다. 이 열이 
생기는 원인은 대개는 세균성 감염 등으로 인하여 일어나고, 드물게는 X-선같은 
방사선을 다량으로 쬔지 2-3일 후에 나타나기도 한다. 세균에 감염되어 열이 
나게 되는 것은 주로 내독소에 의해 자극된 다형핵백혈구 등에서 내인성 
발열물질이 유리되고 이것이 체온조절 중추에 작용함으로서 체온을 조절하는 
기준온도를 올리기 때문이라고 생각하고 있다. 말하자면 평상시에는 체온조절 
중추가 조절하는 기준온도가 37도였는데 내인성 발열물질이 기준 온도를 39도 
혹은 40도로 올려잡게 한다. 이와같이 발열이 심할 때는 해열제를 사용하는데, 
이것은 시상하부의 항온조절기에 대한 발열물질의 작용을 약화시키는 효과가 
있으므로 올려잡은 기준 온도를 37도로 다시 환원시키는 약물이다. 해열제에 
의해서 병이 치유 과정에 들어가면 발열물질이 없어지고 시상하부의 항온 
조절기가 40도에서 다시 정상체온으로 맞추어지기 때문에 이때는 사람이 고온에 
환경에 노출된 것과 마찬가지로 피부혈관의 확장과 함께 체온을 낮추기 위하여 
열을 발산하려고 많은 땀을 흘리게 될 것이다. 이러한 것은 누구나 한 번쯤은 
경험으로 잘 알고 있을 것이다.
  발열이라는 것이 인체에 유리한 것인지 유해한 것인지에 대해서는 논란이 
많다. 세균이나 바이러스는 대개는 고온에 대한 저항력이 매우 약하므로 
이것들의 활동을 약화시키는 효과가 있을 것이다. 가령 임질이나 매독의 
병원균은 높은 체온에서는 죽는다. 발열은 또 세포에서의 화학 반응의 속도를 
바르게 진행시킴으로서 질병에 의해 파괴 혹은 손상된 것을 바르게 보수할 수 
있을 것이라는 점이다. 이와는 달리 발열이 신체에 오히려 유해한 영향을 
미치는 점도 있어서 확실치는 않다.


  제14장 신장 및 그 기능
  
  신장은 복막후장기로서 제 11-12 흉추에서 3-4요추 사이 좌우에 위치하는 
1쌍의 완두콩형의 장기이다. 한쪽의 무게가 150g정도이고 길이 10cm, 넓이 5cm, 
두께 4cm의 크기로 체중의 약 0.5%에 불과하지만, 심장에서 방출되는 혈액량의 
약 1/4가량을 공급받고 있으며, 섬유성인 탄탄한 피막으로된 주머니 안에 들어 
있다. 이것은 신장이 단순한 체내의 노폐물만을 제거하는 기관이 아니라 체내의 
수분 및 전해질량과 심투압농도를 조절하여 산-염기 평형에 기여하는 등 생체의 
동적평형, 즉 생체향상성에 중요한 역할을 담당하고 있기 때문이다.
  19세기 프랑스의 생리학자 Claude Bernard는 모든 고등동물의 세포는 외부 
환경에 직접적으로 노출되어 있지않고 체액, 특히 혈액과 간장액으로 이룩된 
내환경속에 있다고 말하였다. 베르나르가 간지 100년이 넘엇으나 생리학자들은 
아직도 그의 함축성 있는 말을 그대로 사용하고 있다. 고로 생체의 내환경을 
언제나 일정하게 유지시켜 주는 기관이 바로 신장이다. 다시 말해서 혈액 
속에는 다양한 물질들이 들어 있고, 이 농도는 놀라울 만큼 정확하게 조정되고 
있다. 그 결과 간질액도 역시 일정한 농도를 유지하고 더 나아가서 2차적으로 
세포 내액의 물질온도 유지시킨다. 그러므로 신장은 단순한 배설기관이라기보다 
내환경, 곧 체액을 일정하게 유지 조절하는 조절기관이라고 해야 할 것이다. 
따라서 체외로 배설되는 요는 신장이 위에서 말한 여러 기능을 수행한 결과 
생성된 부산물이라 하겠다.
  
  1. 신장의 구조
  <그림 14-1>은 신장의 종단면을 나타내고 있는데 외측의 피질과 내측의 
수질, 그리고 요관과 연결된 신우로 되어 있다. 수질은 외측 수질과 내측수질로 
구분되는데, 내측 수질은 다시 8-18(평균 14개)의 추체를 형성하는데 추체의 
정점을 신유두라 한다. 신장 내측에 움푹 들어간 것이 신문인데, 이곳으로 요관, 
신동맥, 신정맥, 임파관 및 신경이 통과한다.
  신장에서 오줌을 만드는 기능적 최소 단위를 네프론이라고 하는데, 
피질로부터 수질쪽으로 배열되고 있고, 그 수효는 한 쪽에 약100만 개가 
존재한다. 네프론은 신소체와 세뇨관으로 구분되고, 신소체는 피질에 존재하며 
시구체와 보우마낭으로 되어 있다. 신소체는 17세기 이태리의 학자 말피기가 
처음발견하여 자기 이름을 따서 말피기소체라고 하였다. 그는 현미경을 사용한 
첫 의학자로서 조직학의 창시자로서도 유명하다. 그 후 1824년 보우만이 
신소체의 미세 구조를 확립하였는데, 각 사구체는 수입세동맥이 약50개의 
고리를 만들어 하나의 모세혈관의 덩어리를 이루고 있다. 덩어리를 이룬 모세 
혈관에서 다시 나온 모세 혈관은 모여서 하나의 수출세동맥을 만들고 있다. 
이러한 사구체인 모세 혈관의 덩어리를 둘러싸고 있는 것을 보우만낭이라고 
한다.
  한편 세뉴관도 역시 17세기 물리학자 벨리니에 의하여 발견되었으며 근위 
세뇨관, 핸렌의 고리원위 세뇨관 및 집합관등 네 부위고 구분된다. 보우만낭에 
연결된 기묘하게 꼬부라져 있는 부위를 근위세뇨관이라 하고, 근위 세뇨관은 
피질로부터 수질내부로 하행하여 헨레의 고리에 연결되는데, 헨레의 고리는 
여자들의 머리핀 모양으로 되어 있으며, 근위세뇨관과 연결된 부위가 깊숙히 
하행했다가 고리를 형성한 후 하행각과 평형으로 상행하여 피질 부위에서 원위 
세포관에 이어진다. 원위세뇨관은 그 네프론의 사구체 부위까지 올라 갔다가 
나중에는 모여서 집합관에 이어지는데, 하나의 집합관은 여러개의 세뇨관과 
연결되어 있다. 집합관은 피질로부터 수질 내로 하행하여 수질의 정점인 
유두부에서 개구한 후 소신배와 대신배를 지나 신저부에서 신우에 연결된 후 
요관을 지나 방광에 연결된다. 
  이 집합관이 모여서 신우를 만든다. 이리하여 신장의 피질에 있는 것은 
사구체, 근위세뇨관 및 원위세뇨관이고, 수질 부위에 있는 것은 헤레의 고리와 
집합관의 일부분이다. 그리고 신장피질의 표면 부위에 있는 네프론과 수질쪽에 
가까운 부위에 있는 네프론은 그 형태적 차이가 현저하다. 그러므로 전자를 
피질 네프론이라하여 대체로 재흡수와 분비를 하고, 후자를 
수질옆네프론이라하여 이기능외에 삼투압을 조절한다.
  
  2. 요형성 과정(네프론의 기능)
  신장에서 뇨가 어떤 과정으로 형성되는지에 대하여는 1600년대 이래 
학자들간의 많은 논란이 있어 왔다. 1661년 말피기는 말피기소체를 발견하고 
이곳에서 요가 형성된다고 하였고, 1842년 보우만은 사구체에서는 물이 
분비되고 세뇨관에서는 용질들이 분비되어 요가된다 하였으며, 1844년 
루드비히는 요형성에는 세뇨관 분비 과정이 없고 사구체에서 단백질을 제외한 
모든 혈장 성분이 여과되므로서 요가되며, 이것이 세뇨관을 따라 흐를 때 물이 
재흡수되어 농축될 뿐이라고 주장하였다. 이것이 루드비히의 여과설이다.
  이같이 요형성과정에 관한 학설이 정립되지 못하다가 1921년 리차드에 의하여 
사구체 여과 과정이, 1937년 워커에 의하여 세뇨관을 통한 분비 과정이 
실험적으로 증명되어 세뇨관에서 요는 사구체 여과, 세뇨관 재흡수 그리고 
세뇨관 분비의 세 과정을 통해 형성됨이 밝혀졌다.
  
  1) 사구체 여과 기전
  사구체는 수입소동맥과 수출소동맥사이에 끼어있는 모세관양 혈관으로 되어 
있으며, 단백질을 제외한 물질을 혈장에서 사구체낭으로 통과시키는 반투과성 
막의 역할을 한다. 사구체를 지나는 혈액은 혈장의 1/5이 사구체의 막을 
통과하여 보우만낭 내로 이동된다. 이런 현상을 사구체 여과라 하고, 이 때에 
투과되어 나온 액체를 사구체 여과액이라 한다. 사구체 여과액은 혈장에서 
단백질을 제외한 것과 같은데 pH 7.4, 비중은 1.010이다. 사구체 여과는 순전히 
물리적인 현상으로서 선택성이 없다. 
  사구체 모세혈관의 혈압은 약 70mmHG이고, 혈액의 교질 삼투압은 약 
25mmHG이며, 보우만낭의 내압은 약 10mmHG이다. 그러므로 <그림 14-4>를 
기초로하여 Starting의 가설에 따라 여과 압력을 계산해 보면, 
여과압=모세혈관압-(현장교질삼투압^26^Bowman낭내정수암)=70mmHG-25mmH
G-10mmH으로서 일반조직의 여과압인 10mmHG보다 월등하게 높다. 또한 이때 
1분 동안에 신장에서 형성되는 여과액량을 사구체 여과 속도라고 부르며, 
이것은 직접 측정할 수는 없으나 insulin의 청소율을 이용하여 간접적으로 
측정한다.
  사구체 여과 속도의 측정에 쓰이는 물질은 insulin외에도 mannitol, 
endogenous creation, creatinine 등도 쓰인다. insulin은 사구체에서 자유로이 
오줌으로 걸러져 나오지만, 결코 세뇨관 밖에서 재흡수되거나 혹은 분비되지 
않는다. 그러므로 걸러진 이눌린은 고스란히 오줌으로 나오게 된다. 따라서 오줌 
속의 이눌린 양만 재면 그때의 혈장의 이눌린 농도로부터 사구체가 걸러낸 
혈장량을 정확히 계산할 수 있다. 정상값은 남자에서는 125ml/min이고 
여자에서는 110ml/min가 된다. 이러한 사구체 여과 속도는 insulin의 신장혈장 
청소율과 같다. 신장의 혈장 클리어랜스는 신장의 물질 제거능력을 의미한다. 
위와 같이 측정한 GFR을 평균 매분 125ml라고 볼 때, 정상값은 하루 
24시간으로 셈하면 180l나 된다. 말하자면 1일 1-2l의 오줌을 만드는데 첫 
단계로서 사구체에서 무려 180l의 혈장을 여과해 내는 것이다. 이것은 신체 
총수분량이 40l정도이므로 전신 액체량의 약4.5배이다. 그러므로 우리의 체액은 
하루에 적어도 4-5번 정도는 걸러져 노폐산물이 추출되며 세척되는 셈이라 
하겠다.
  
  2) 세뇨관 재흡수
  사구체에서는 혈장 성분중 분자량이 작은 물질은 어느 것이나 무분별하게 
여과되므로 노폐물뿐 아니라 포도당, 아미노산 등 영양물질, Na^26^, Ci-, 
HCO3-등 전해질과 수분이 그대로 신세뇨고나 내로 들어오게 된다. 이들 물질의 
여과량은 실로 막대하여 성인의 경우 물이 하루에 180l, 그리고 Na^26^이 약 
600g으로서, 이는 체액량의 약4.5배, 체내 총 Na^26^량의 약 7배에 해당된다. 
따라서 이런 물질이 여관된 후 그대로 오줌으로 배설된다면 단시간 내에 목숨을 
잃고 말 것이다. 그러나 사구체에서 여과된 180l의 여과액 중 179l가 흡수되고 
나머지 1l만이 오줌으로 배설된다. 즉 실제 오줌으로 배설되는 물과 Na^26^의 
량은 약 1%미만으로서 대부분이 세뇨관에서 재흡수되고, 쓸모없는 물질들은 
혈액으로부터 세뇨관 내로 분비된다.
  신세뇨관에서 여러 가지 물질이 재흡수 되는 기전은 극히 선택적인 
과정으로서, 능동적 재흡수와 수동적 재흡수로 구분된다. 능동적 재흡수는 
세포막에서의 물질의 능동적 운반을 말하는 것으로 대사에너지의 공급을 요하는 
과정인데, 포도당, 아미노산, 요산 및 대부분의 전해질이 여기에 속한다. 포도당 
및 아미노산은 근위 세뇨관에서 전체의 7/8이 재흡수되고 나머지 1/8이 
원위세뇨관에서 재흡수된다. 반면에 potasiume(K^26^)은 근위세뇨관에서 완전히 
재흡수 되고, 원위세뇨관에서 분비가 일어난다.
  한편, 수동적 재흡수는 확산과 삼투의 두 가지인데, 이것은 모두 용액속에 
있는 물질의 분자 운동에 의한 현상으로서 세포막의 물질이동에서 논한 바 
있다. 이때는 수분 등의 재흡수로 인한 에너지는 소모되지 않는다. 그런데 
능동적 또는 수동적으로 재흡수되는 물질은 모두 신체에서 유용하고 필요한 
물질임은 두말할 나위도 없다.
  ⑴ 포도당의 재흡수
  정상인에서 혈액 100ml당 혈장 포도당 농도가 100mg인 경우에는 혈액으로 
당이 전혀 배설되지 않는다. 이것은 사구체에서 여과된 포도당이 전부 
근위세뇨관의 포도당 운반체에 의하여 재흡수되기 때문이다. 따라서 오줌속에는 
당이 전혀 없다. 그러나 혈당 농도가 180-200mg로 상승하게 되면 세뇨관에서 
완전히 재흡수 기능을 나타내어 재흡수를 하고도 남은 것이 오줌 속으로 
배설되기 시작한다. 이 농도를 포도당의 신장역치라 하며, 혈당 농도가 신장 
역치보다 높아져서 약 375mg%를 지나면서부터는 더 이상 재흡수되지 않고 
포도당이 오줌으로 배설된다. 배설되는 포도당의 양은 혈장농도와 정비례한다. 
이 농도가 포도당 재흡수의 한계 농도이며 이것을 포도당 최대 흡수치라고 
한다. 포도당의 Tmg는 성인남자에서는 약 375mg/분이며, 여자에서는 300mg/분 
정
도이다. 다만 Na^26^만은 예외로 Tmg가 없다. insulin부족으로 인하여 혈장 
포도당 역치가 낮아졌을 경우에는 오줌으로 당이 배출되는 소위 당뇨현상이 
일어난다. 일반적으로 당뇨병은 혈당 농도가 이상적, 즉 비정상으로 높을 때에 
생긴다.
  ⑵ Na^26^의 수송
  사구체에서 여과된 Na^26^은 능동적 수송에 의하여 근위세뇨관에서 80%가, 
나머지는 원위세뇨관에서 재흡수된다. 재흡수되는 량은 사구체에서 여과되는 
양에 비례하는데, 원위세뇨관에서의 Na^26^ 재흡수는 aldosterone의 작용에 
영향을 받아서 일어난다. 즉, 신체조직 내 Na^26^ 함량이 낮으면 부신 피질의 
전해질 조절 호르몬, 즉 aldosterone의 생산을 자극하여 많이 생산하여 내게 
하며, 이 호르몬은 세뇨관을 자극하여 Na^26^의 재흡수를 촉진시킨다. 반면에 
신체조직 내의 Na^26^ 함량이 많을 때는 부신 피질의 알도스테론의 생산을 
억제하게 됨으로서 세뇨관에서의 Na^26^흡수는 잘 이루어지지 않는다. 
알도스테론은 Na^26^을 재흡수하는 호르몬인 동시에, K^26^의 재흡수를 
억제하는 호르몬이기도 하다.
  알도스테론의 분비는 혈장 내의 Na^26^의 농도가 낮을 때 뿐만 아니라 
K^26^농도가 높아졌을 경우, 세포외액량이 감소되었을 경우, 출혈 및 외상을 
입었을 경우, 간 경화증 및 신장염등이 생겼을 경우에 촉진된다. 이뇨제의 
작용기전은 Na^26^의 능동 수송을 억제함으로써 이뇨 작용이 이루어지는 
것이다. 그러나 그 분비 기전은 아직 명확하게 알려져 있지는 않다.
  ⑶ 물의 재흡수
  근위세뇨관의 Na^26^재흡수는 CI-, 물 등 수동적으로 이동되는 물질 등의 
재흡수를 위한 원동력이 되고 있다. 즉 양이온인 Na^26^의 능동적 재흡수 결과 
생성된 세뇨관 내외의 전위차에 의하여 음이온인 Cl_이 재흡수되고 그 결과 
생성된 삼투압차에 의하여 물이 재흡수된다. 따라서 사구체에서 여과된 물의 
80%가 근위세뇨관에서 재흡수된다. 나머지 1/5만이 원위 세뇨관에서 신체의 
물의 요구에 따라 재흡수량이 결정된다. 즉, 수분의 재흡수 과정은 근위세뇨관의 
강제적 재흡수와 원위세뇨관에서의 임의적 재흡수가 있다고 말할 수 있겠다.
  물의 임의적 재흡수는 뇌하수체 후엽에서 분비되는 항이뇨 호르몬에 
의존된다. 뇌의 시상하부에 시상상핵이라는 신경 세포의 집단이 있는데, 여기에 
삼투수용기라고 하는 특수한 신경 세포들이 있다. 만일 혈액 내에 삼투압이 
높아지면 시삭상핵 자체 또는 그 주위에 있는 뉴론들이 하나의 삼투수용기의 
역할을 나타낸다. 이 수용기가 흥분하면 시삭상핵-뇌하수체르를 경유하여 
뇌하수체 신경부로 하여금 항이뇨 호르몬을 분비케 한다고 생각하고 있다. 이와 
같은 사실을 주장하는 근거는 다음의 두 가지에 의거된다. 즉 고양이와 
원숭이의 양쪽 시삭상핵이나, 여기서부터 뇌하수체 후엽으로 가는 신경섬유를 
파괴하면 다뇨를 동반하는 지롼이 생긴다. 또한 정사의 뇌하수체 후엽 추출액 
투여는 수분 이뇨를 지연시키고 사람에서 요붕증환자의 다뇨 등을 격감케 한다. 
반대로 체내의 수분량이 충분하면 뇌하수체 후엽에서 분비되는 ADH생산이 
억제된다.
  그러므로 세뇨관은 포도당, 아미노산, 전해질 및 물과 같이 유용한 물질을 
1차적으로 구분하는 특성을 가진 것이라고 보아야 할 것이다.
  인체에 불필요한 물질로서는 요소외에, 인산염·요산 및 석탄산과 같은 
것들이며, 모두 신진 대사의 종말산물로서 체액 내에 축적되면 유해한 것들이다.
  
  3) 세뇨관 분비
  세뇨관 분비는 극히 선택적 과정으로서 혈액내에 있는 불필요한 물질만을 
세뇨관 세포를 통하여 근위세뇨관에서 분비되며 유기염기들 역시 공동운반체에 
의하여 분비된다. 따라서 두 종류 이상의 유기산 혹은 유기염기들이 동시에 
혈액 내에 존재 할 때는 운반체와 결합하기 위하여 이들 물질들은 서로 
경쟁하게 되며, 그 결과 어느 물질이 단독으로 존재할 때보다 그 분비가 
억제되는데, 이러한 현상을 상경적 억제라 한다. 이외에도 신자의 능동적 
분비과정에는 H^26^분비 과정이 있는 데, H^26^분비는 근위세뇨관과 
원위세뇨관에서 모두 이루어진다.
  신장에서 수동적 과정을 통하여 분비되는 물질로는 quinine, procaine, 
ammonia 등의 약염기와 salicylic acid, pentobarbital 등의 약산이 있다.
  한편 바다에 사는 goosefish, toadfish, pipefish등 경골 어류의 세뇨관은 
무사구체 신장을 가지고 있는데, 이것은 포유동물 네프론의 근위세뇨관과 같은 
기능을 갖는다. 즉 사구체가 없음에도 불구하고 요를 형성할 수 있는데, 이는 
세뇨관 분비 기능이 존재하기 때문이다. 무사구체 세뇨관의 분비는 능동적 
이동이며 사람을 포함하여 모든 포유동물의 근위세뇨관과 같은 과정으로 분비가 
일어난다. 이상에서 기술한 여러 사실을 종합해 볼 때 신장에서 요는 신사구체 
여과, 신세뇨관 재흡수, 그리고 신세뇨관 분비의 3가지 과정에 의하여 형성됨을 
알 수 있다.
  
  3. 혈장 클리어랜스(제거율, Clearance)
  신장은 사구체에서 많은 양의 현장을 여과하며 여과액 중 여과 가능한 물질의 
농도는 혈장과 같다. 그러나 세뇨관을 통과하는 동안에 많은 종류의 물건들이 
재흡수되어 감소되거나 분비됨으로써 추가되어 요의 성분은 처음 여과액과는 
아주 다른 것이 된다는 것을 알았다. 콩팥은 체액 내의 노폐물을 깨끗이 
제거한다고 볼 수 있는데 이러한 점에서 신장이 기능을 검토하는 방편으로 혈장 
클리어랜스를 이용한다. 클리어랜스란 혈장 중의 어느 물질을 정화하는 신장의 
청소 능력을 나타내는 말이다. 만일 X라는 물질이 0.1mg/100ml의 농도로 있는 
혈장이 신장을 통과하고 같은 시간 동안에 뇨중으로도 0.1g이 배설되었다면 
단위 시간에 그 물질을 정화하는 혈장은 100ml이다. 정상인의 혈장이나 사구체 
여과액 내 요소농도는 0.26ml/ml이고, 요중으로 나온 요소의 양이 분당 
18.2mg이었다면 18.2/0.26=70ml내에 들어 있는 양 만큼의 요소가 오줌으로 
배설되고 있다는 셈이 된다.
  클리어랜스를 측정하는 데는 다음과 같은 방법을 쓴다.
  현장클리어랜스=요량*요중 농도/혈장내 물질농도
  따라서 클리어랜스의 단위는 ml/min이다. 위에서 언급한 바와 같이 요소의 
클리어랜스가 80ml이하가 되었을 때는 이 신장에 어딪너 장애가 있는 것을 
뜻한다. 포도당의 혈장 클리어랜스는 0이다. 그리고 insulin클리어랜스에 
대한어떤 물질의 클리어랜스 비율을 클리어랜스 비율이라고 한다. 이 비율이 
1보다 적으면 이 물질이 세뇨관에서 재흡수되었고, 클리어랜스비율이 1보다 
크면 이 물질이 세뇨관에서 분비가 되었음을 뜻한다. 따라서 혈중의 
insulin농도는 여과액 내 농도와 같고 여과된 량이 그대로 요중으로 나온다. 
그러므로 insulin클리어랜스는 사구체 여과율을 뜻할 수 있는 바, 정상인의 
insulin클리어랜스 즉 사구체 여과율은 분당 약 125ml이다. 사구체 여과 속도는 
insulin의 신장혈장 클리어랜스와 같다. 
  한편 파라아미노마뇨산은 insulin처럼 사구체에서 자유로이 여과되고 사구체를 
거쳐 수출세동맥을 통하여 나간 혈중의 PAH는 세뇨관 주위를 흐르는 동안에 
세뇨관 상피 세포를 통하여 세뇨관 내로 모두 분비되어 신장을 떠나는 혈중에는 
PAH가 거의 없다. 그러므로 PAH클리어랜스는 신장혈류량을 뜻하나다. 즉 
PAH클리어랜스 비율은 5에 가까우며 세뇨관에서 다량으로 분비되는 물질인데, 
사구체여과량과 세뇨관에서 분비된 량이 함께 오줌으로 나간다. 예를 들어 
혈장내 PAH농도, 요중 PAH농도, 요량 등을 글리어랜스를 구하는 공식에 
대입하면 혈장 유통량을 구할 수 있게 된다.
  이때 PAH가 신장으로 관류되는 중에 제거되는 크기는 대략 90% 정도이고, 
10%는 정맥으로 나간다. 따라서 PAH클리어랜스로 측정한 값을 유효유통량이라 
하고, 이 값을 교정하여 얻는 값을 실제의 혈장 유통량이라고 한다. 이것은 양쪽 
신장에서 1분간 순환하는 혈장량과 거의 일치한다. 이것을 혈액 유통량으로 
환산하면 약 1200ml/min내외가 될 것이다.
  
  4. 요의 농축
  학은 얼음물 속에서도 온 종일 먹이를 쪼아도 별다른 추위를 느끼지 못한다. 
이들은 살마과 같이 체온을 37도로 항상 유지해야 하는 항온동물인데 어째서 
특별한 열의 절연성도 없이는 지느러미나 물갈퀴 및 다리를 이용하여 체온 
손실을 막는 것일까? 그것은 물리학의 반류교환 기전에 의하여 열 손실을 막고 
있는 때문일 것이다. 
  이들 동물에서는 반류 교환의 열 이동을 철저히 하기 위하여 특별한 혈관 
배열을 가지고 있다. 즉 무수한 동맥과 정맥이 나란히 서로 혈류 방향을 
달리하면서 횡단면이 마치 벌점이나 모자이크 무늬와 같이 뭉쳐 배열되어 있다. 
이것이 다리, 지느러미, 물갈퀴 등에 위치하고 있어서 몸통으로부터 나가는 
동맥혈의 열을 모두 몸통으로부터 나가는 동맥혈의 열을 모두 몸통으로 
되돌아가는 정맥혈에 되돌려 준다. 따라서 다리를 흐르는 피는 몸통 체온에 
비하여 훨씬 낮으므로 열을 배앗길 염려가 없을 뿐 아니라, 몸통 부분은 열 
절연체인 두터운 피하지방으로 감싸여 있어서 체온이 잘 보호될 수가 있다.
  한편 1951년 하이기타이외 쿠운은 헨레의 고리가 반류교환 기구와 너무나 
닮음을 지적하고, 신장이 요를 농축시키는 과정에서 반류 교환의 원리가 
이용되리라고 하였다. 그때 포유동물과 조류만이 헨레의 고리를 갖고 있음이 
밝혀진 것이다 그러므로 오줌을 농축시킬 힘이 있는 것은 포유동물과 조류 
뿐이다.
  대사 산물 등 많은 용질을 배설하되, 체내의 물을 아껴야 할 경우에 신장은 
세뇨관 내액을 농축시킴으로서 진한 뇨가 배설된다. 즉 근위세뇨관에서 
여과량의 80% 이상이 등장성으로 재흡수되고, 아직도 혈장과 등장성인 액체가 
그 후에 어떻게 농축되어 오줌으로 집합관을 지나서 신우에 모이는가를 
설명하는데 반류설이 주창된다. 헨레의 고리 가운데에서 어떤 것은 길게 뻗어서 
수질 깊숙히까지 내려온 수질옆네프론이 있음을 앞서 설명한 바 있다. 이러한 
네프론의 긴 고리에는 평행으로 모세혈관이 와 있는데 이를 직행혈관이라고 
부르며, 피질에서부터 수질로 내려 왔다가 다시 피질로 돌아가는 모세혈관인 
것이다. 이들 네프론과 직행혈관이 반류기전으로 뇨를 농축시키는 것이다.
  한편 신장의 피질 부위의 삼투질 농도는 몸의 다른 부위와 같은 
300mlOsm/l이지만, ADH농도가 높을 경우에는 피질에서 신우에 가까운 유두로 
들어가면서 조직의 삼투질 농도가 점점 높아져서 직행혈관의 끝과 헨레의 고리 
회전부가 있는 유두에서는 혈장 삼투압의 4배가 되는 1,200mOsm/l에 이른다. 
또한 미소천자법으로 세뇨관액을 분석할 때 헨레의 고리 하행각에서는 삼투질 
농도가 점점 증가되고 회전부에서는 최고조에 달하지만, 상행각에서는 농도가 
다시 낮아진다. 주위 조직의 삼투질 농도가 점점 높아진 부위를 거슬러 
유두쪽으로 흐르기 때문에 수분의 피동적 흡수가 일어나며, 물은 이곳에서 
ADH없이는 나올 수 없다. 그러므로 오줌은 수질의 삼투질농도가 다시 증가되어 
최고조인 1,200mOsm/l인 고장성이 된다. 이러한 신장의 요농축을 위한 과정이 
곧 반류설인 것이다. 이와 같이 신장은 체액이 희석되면 많은 물을 요중으로 
배출하고 체액이 너무 몽축되어 있으면 요량을 감소시킴으로서 체액의 삼투질 
농도를 정상화하는 역할을 담당하는 것이다. 요의 희석기전 및 신장에 의한 
체액량 조절 기전을 나타내는 그림을 실으니 참고하기 바란다.
  
  5. 배뇨
  사구체에서 여과된 여과액은 세뇨관에서 재흡수, 분비 등을 거쳐 신장을 
떠난다. 신장을 떠난 오줌은 방광으로 운반되는데 운반 통로가 수뇨관이다. 즉 
오줌은 매초 20-30mm의 속도로 일어나는 수뇨관의 벽에 있는 평활근의 
수축파로 인하여 들어온 오줌을 방광으로 내어보낸다.
  방광은 평활근인 배뇨근으로 된 얇은 주머니로서 자율신경에 의해 지배되는데 
교감 신경은 배뇨에 대해 억제적으로, 부교감 신경은 촉진적으로 작용한다. 
실제로 배뇨를 직접 담당하는 것은 부교감신경이다.
  오줌이 점차로 방광에 모이면 방광벽이 확장되면서 장력이 발생된다. 
이리하여 방광 내암이 어떤 수준 이상이 되면 배뇨반사와 함께 방광의 율동적 
수축이 일어나고, 방광 내암을 높이는 동시에 의지에 의하여 방광의 외괄약근이 
이완되면서 오줌이 밖으로 배출된다. 이 과정이 곧 배뇨이다. 
  평상시 방광 출구인 요도는 골격근으로 된 외괄약근이 유지하고 있어 
방광으로부터 오줌이 새어 나오지 않는다. 그러나 방광 내압이 오르고 
외괄약근의 긴장을 풀어주면 배뇨 반사가 일어나 때와 장소를 가려 배뇨를 하게 
된다. 배뇨 반사는 배뇨근 속의 장력감수기의 흥분으로 배뇨근의 수축과 
내괄약근의 이완으로 나타난다. 이때 배뇨근은 수축을 계속하면서 방광내압을 
올리며, 한편 요도벽의 감각 신경을 흘러내리는 오줌이 기계적 자극이 되어 
반사적으로 쉬지 않고 수축하여 방광이 다 비워지게 될 때까지는 배뇨가 
계속된다.
  방광은 주로 배뇨근과 요도가 열리고 있는 방광삼각의 두 부분으로 되어있다. 
부교감신경은 척수의 천수에서 나오는 골반신경을 따라 배뇨관과 내괄약근에, 
교감신경은 흉요수에서 나오는 하복신경을 거쳐서 방광에 이른다. 그러므로 
배뇨의 구심 신경 흥분은 부교감신경인 고란 신경을 경우하여 전도되어 배뇨가 
일어나는 것이다. 
  한편 방광이 점차 오줌으로 충만되면 방광이 팽창하면서 방광내암이 오르게 
된다. 그림 14-13과 같이 처음 압력이 올라가는 부분을 분절I이라 하고, 그 다음 
10-15cmH2O의 압력을 유지하는 수평부를 분절II, 급격하게 압력이 증가하는 
마지막 부위를 분절III이라 한다. 이 곡선을 방광의 방광내암-용적곡선이라 
부른다.
  배뇨는 <그림 14-13> 에서와 같이 분절III이 시작되는 부위, 즉 방광 내암이 
15∼20cmH2O이상, 방광의 내용물이 400cc에 이르면 방광력이 있는 
장력수용기가 자극을 받고, 이것은 골반 신경을 통하여 천수에 들어가서 척수 
반사와 동시에 척수 반사를 일으키는 그 수준보다 높은 중추로 올라가 그 곳에 
있는 소통 중추와 억제중추에 영향을 미치게 한다. 소통 중추는 배뇨 반사를 
촉진하는 중추로서 시상하부와 뇌교에 있고, 억제하는 중추는 대뇌 피질과 
중뇌에 위치한다. 이 중에서도 대뇌피질에 있는 억제 중추가 가장 강력하게 
배뇨에 관계한다. 즉 오줌을 누어도 좋은 장소와 시기가 되었다고 판단되면 
대뇌 피질이 천수에 있는 배뇨중추를 소통하여 배뇨하게 하고, 시기와 장소가 
선정되지 않으면 어느 한계까지는 억제하여 배뇨를 앓는 것이다. 그 예로서 
대뇌의 발달이 불충분한 소아나 뇌출혈 등의 환자에게 있어서는 중추적 억제가 
되지 않아 오로지 반사적으로 배뇨하게 된다. 척수병 등으로 척수의 방광 
중추가 마비되면 방광의 마비 대문에 요실금을 일으킨다. 뇌병으로 중추적 
억제가 풀려도 요실금이나 야뇨증이 나타난다.
  제15장  내분비 생리
  
  모든 생물계는 살아가는 도중에 생존을 위한 많은 역경을 이겨내어야 하는데, 
이러한 생존을 위한 일이나 노력은 의식 세계에서도 행하여지지만 대부분은 
특별한 형태로 분화된 선세포의 집단이 주체로 되어있는 두 분비계통에 의하여 
무의식적으로 수행되고 있다. 그 하나는 선세포에서 생산된 분비물을 일정한 
도관을 통하여 몸밖 또는 소화관으로 배출하는 외분비선으로서, 한선, 타액선 및 
췌장 등이 이에 속하고 또 하나는 내분비선으로서, 도관이 없고 생산된 물질이 
혈액 내로 직접 흡수 또는 유입되어 전신헐류에 의해 신체 각 부위로 보내진다. 
여기에서 생산되는 물질을 호르몬이라고 한다. 호르몬의 본 뜻은 그리이스 말의 
'부추기다' 혹은 '자극하다'는 뜻인데 스타아링이 명명하였다.
  호르몬이란 내분비선에서 생성되고 저장되어 있다가 몸의 필요에 따라 혈액 
내로 분비되고 혈류를 따라 각 조직으로 운반되나 표적기관에만 작용하는 
물질을 말한다. 호르몬의 기능은 각종 대사조절에 주된 역할을 하며 성장, 
생식과 기타 세포활동을 조절하므로 내환경유지에 기여하는 것이다. 호르몬은 
그 종류에 따라 다른 호르몬의 작용을 돕기도 하고 억제하기도 한다. 이와같이 
호르몬끼리는 상호 관련성이 깊으므로 호르몬간의 균형이 깨어지면 내환경이 
파괴되어 여러 가지 생리적 기능의 불균형이 일어난다. 그러므로 건강한 생활을 
유지하는데는 균형있는 호르몬의 작용이 필수적인 것이다.
  호르몬의 분자 구조는 최근에 와서 많이 규명되었는데 크게 두 종류로 
분류된다. 대부분의 호르몬은 아미노산을 재료로 만들어진 것으로서, 한 개의 
아미노산을 호르몬으로 전환한 것에서부터 수십개의 아미노산으로 구성된 것과 
많은 아미노산이 당류와 결합된 당단백으로된 아주 큰 호르몬에 이르기까지 
백여종의 크고 작은 것들이 있다. 이것이 단백 호르몬인데, insulin 및 뇌하수체 
호르몬 등이 속한다. 반면에 지방성 호르몬은 cholesterol을 원료로 만들어진 
것으로서, 크기가 작으며 수십종이 있는데, 성 호르몬, 부신피 질 호르몬 등이 
속한다.
  그밖에 갑상선 호르몬, 부신수질 호르몬처럼 아미노산 두 개가 결합된 작은 
호르몬으로서 steroid hormone의 작용 방식을 따르는 것도 있는데, 이것을 
페놀유도체라고 한다.
  내분비 계통을 연구하는 데는 다음과 같은 방법이 이용된다.
  ⑴ 실험동물에서 특정한 내분비선을 적출하면 체내 어떤 기관의 활동 변화가 
초래되는가를 보는 방법이다.
  ⑵ 동물의 내분비선 조직을 다른 동물에 이식하거나, 그 내분비선의 추출물을 
투여함으로서 결손증상이 호전되는가를 보고 확인한다.
  ⑶ 임상적으로 어떤 호르몬의 결핍증을 관찰한 후 환자가 사망한 경우 시체를 
부검하여 생전의 증상과 어떤 기관의 조직변화, 즉 내분비선의 비대 또는 
위축을 대조함으로서 그 연관성을 연구하는 방법이다.
  ⑷ 최근에는 내분비 기관과 혈액에서 호르몬을 검출하고 그 화학적 구조를 
구명하고 동시에 구조가 유사하고 더욱 강력하고 부작용이 적은 물질을 
합성하는 단계까지 발전하게 되었다. 임상적으로도 많이 이용되고 있는 
인공적으로 합성된 황체 호르몬 제제 등이 여기에 속한다. 즉 이젠 호르몬의 
인공 합성 시대로까지 발전한 것이다.
  내분비 기관은 체내에 널리 퍼져 분포하고 있으나 여기에서는 주내분비선에 
관한 것들만을 기술코자 한다.
  
  1. 놔하수체
  뇌하수체는 대뇌 아래에 매달려있는 0.5-0.6g의 작은 내분비선으로서 터어키안 
내에 매몰되어 있는 주선이다. 구조상으로 두 가지 조직에서 유래되어 한 
기관으로 융합된 것이다.
  이 중 전엽은 발생학적으로 태생기에 인두상피로 구성된 목천정에 솟아오른 
작은 라트 케낭에서 생겼고, 후엽은 대뇌의 시상하부로부터 유래된 것이다. 
이들을 각각 선하수체, 신경하수체라 부르며, 기능상으로도 전연 별개의 
내분비기관이다. 이중 중엽은 발생학적으로 전엽에 속하며 하등동물에서는 꽤 
큰 것으로 남아있으나 사람에서는 거의 퇴화되어 있다.
  
  1) 뇌하수체 전엽
  뇌하수체 전엽에서는 여러 가지 호르몬이 분비된다. 성장에 관여하는 
성장호르몬, 젖의 분비에 관여하는 유선자극호르몬, 내분비선 자극호르몬인 
갑상선자극 호르몬, 부신피질 자극 호르몬, 성선을 자극하는 난포 자극호르몬, 
황체 형성 호르몬 등이 있으며, 이밖에 중엽에서는 멜라닌 세포 자극 호르몬이 
분비된다.
  이들 호르몬은 뇌하수체 전엽에는 GH 및 LTH를 분비하는 호산성 세포와 
FSB, LH, TSH 및 ACTH를 분비하는 호염기성 세포, 그리고 호르몬의 분비가 
없는 혐색소성 세포가 있는데, 위의 두 세포는 혐색소성 세포에서 만들어진다. 
모든 호르몬은 시상하부에서 만들어진 호르몬 유리 촉진인자가 두 가지의 특수 
혈관계를 거쳐 뇌하수체에 도달됨으로서 이루어진다. <그림 15-4>에서와 같이 
하나는 통상적인 혈관계의 소동맥으로부터 받은 것이고, 다른 하나는 
시상하부-뇌하수체 문맥계로부터 받은 것이다. 즉 시상하부에 분포된 
모세혈관은 일단 모여서 정맥이 된 후 뇌하수체 줄기를 다라 뇌하수체 전엽에 
고스란히 옮겨져서 다시 모세혈관망을 이룬다. 이것을 곧 시상하부-뇌하수체 
문맥계라고 한다.
  ⑴ 성장 호르몬(GH)
  성장 호르몬은 성장을 이룩하는데 필요한 최소한의 호르몬으로서, 출생시부터 
일생동안 분비된다. 어른이 되면 분비량이 줄어들어 극히 적은 양이 되지만 
일생동안 지속적으로 분비된다. 혈장내 GH의 양은 3mg/mg이내이며 1일 
생성량은 1-4mg정도이다. 이 호르몬은 주로 간에서 파괴되는데 그 속도가 빨라 
한 번 분비된 GH는 20-30분 이내에 반 이상 소실된다. 성장 호르몬은 뼈의 
골단에서 연골형성 및 뼈의 칼슘침착을 촉진하여 뼈의 성장에 따라 연성 조직의 
성장도 촉진된다. 그러므로 골단선이 폐쇄되기 전, 즉 성장중에 호산성 세포에 
발생된 종양으로 인하여 성장 호르몬 분비가 많아지면 거인이 되는데 이것을 
거인증이라 하고, 분비가 감소되면 난장이가 된다. 그러나 골단선이 폐쇄된 후, 
즉 성장이 멎은 어른에서 GH의 분비가 왕성하면 말단 비대증이 나타나 턱뼈, 
광대뼈가 돌출하고 손발이 커지며 등이 굽게되는 특징있는 우거러진 골상이 
된다. 
  한편 성장 호르몬은 신체 각부의 성장과 발육을 촉진시킨다. 즉 단백질 및 
전해질 대사와 탄수화물 및 지방 대사에 관여하여 세포의 비대와 분열을 
이루면서 정상시의 분비량으로 세포의 대사를 15%가량 증가시킨다고 한다.
  ⑵ 부신피질 자극 호르몬(ACTH)
  ACTH는 부신피질에 있는 선세포를 자극하여 부신 피질에서 분비되는 여러 
가지 호르몬의 생산량을 증대시킨다. 만일 이 호르몬의 분비가 감퇴되면 
부신피질에서 분비되는 호르몬의 생산이 억압되고 부산피질 자체도 위축된다.
  ⑶ 갑상선 자극 호르몬(TSH)
  이 호르몬은 갑상선을 자극하여 갑상선호르몬의 분비를 항진시킨다. 즉 
갑상선의 선세포를 증식, 비대시킨다. 만일 이 호르몬의 분비가 억제되면 
thyroxine분비가 정지되고 갑상선 자체도 위축하게 된다.
  ⑷ 성서자극 호르몬
  사람에게 있어서 성선만큼 뇌하수체에 전작으로 매달려 있는 예도 드물 
것이다. 사춘기전에 뇌하수체를 절제하면 성선은 전혀 자라지 못하고 소아기의 
모습을 지니게 된다. 고로 남·녀 모두 정자와 난자를 생산하지 못하게 된다. 
또한 부속 생식기의 발달도 없고 2차 성징도 나타나지 않는다. 이것을 성적 
유치증이라고 한다.
  성인 남성의 뇌하수체를 적출하면 고환은 약 1/10의 크기로 위축되고, 정자의 
생산은 물론 남성 호르몬의 생산도 중지된다. 여성에서는 난포의 생산이 
정지되고 난자도 자라지 않는다. 또한 여성 호르몬의 생산도 중지되고 월경 
주기도 없어지고 만다. 임신초기에는 임신에 필요한 난소, 황체가 사라지고 
유산이 된다. 따라서 뇌하수체가 제거되면 남녀 모두 생식 능력이 사라지고 말 
것이다.
  이상의 모든 성선 및 성 호르몬 기능이 정상적 뇌하수체 기능의 지배하에 
있음을 알 수 있다. 그러므로 위의 증상들은 성선자극 호르몬 주사나 뇌하수체 
전엽 이식을 하면 곧 회복될 것이다. 
  난포 자극 호르몬: 난소를 자극하여 난포의 발육과 난자의 성숙을 일으키며, 
여성 호르몬인 estrogen의 분비를 촉진시킨다. 정소에서는 배아상피를 자극하여 
정자의 생산과 발육을 촉진시킨다.
  황체형성 호르몬: 여성에서는 배란을 유발한다. 즉 난포가 파열되도록 하여 
성숙한 난자가 난소에서 복강으로 배출되어 난관내에 이르도록 한다. 즉 
난소에서는 황체의 성장을 촉진하여 임신중 황체를 유지하게 하는 반면에, 
고환에서는 간질 세포를 자극하여 남성 호르몬인 textosterone의 분비를 
촉진시키는 역할을 한다. 이 호르몬은 FSH와 협동하여 작용한다.
  형체 자극 호르몬: 여성에서는 파열된 난포의 자리에 형성된 황체를 자극하여 
progesterone분비를 촉진시킨다. progesterone은 수정된 난자가 자궁벽에 잘 
착상하도록 하고 임신이 지속되도록 한다. 남성에서는 대체로 고환에 작용하여 
정자 생산을 자극하는 듯 하다.
  최유 호르몬은 평소에는 분비가 적어서 큰 역할이 없으나 임신 중에는 분비가 
증가되어 유방발달을 촉진시키고, 분만 후에는 프로락틴 분비가 급격히 
증가되어 유방을 자극하여 유즙분비를 유도하며 수유를 지속시킨다. 프로락틴의 
분비는 젖을 빨므로서 신경성 반사로 유발된다. 예컨대 젖을 빠는 자극이 없을 
경우 젖을 비워주지 못하므로 젖의 분비는 일찍 멎게 되는 것이다.
  
  2) 뇌하수체 후엽
  뇌하수체 후엽은 신경하수체로서, 호르몬의 합성보다 다른 부위에서 생산된 
호르몬을 일시적으로 저장하고 적시에 분비해 주는 역할을 한다. 즉 시상하부의 
앞부분에서 생산된 호르몬이 신경 섬유를 따라 이곳에 흘러들어와 저장되어 
있다가 시상하부에서 시작되는 신경 흥분이 이곳에 전도되면, 저장되었던 
호르몬이 혈액 내로 방출되는 것으로 보인다. 이런 방식으로 뇌하수체 후엽에서 
분비되는 호르몬에는 항이뇨 호르몬과 분만촉진 호르몬이다.
  항이뇨 호르몬: 이 호르몬의 중요한 생리적 작용은 원위세뇨관에서 수분의 
투과성을 높여 수분의 재흡수를 촉진함으로써 요량을 감소시키는 항이뇨 
작용인.   경우 ADH는 신세뇨관에서 Na^26^의 능동적 운반을 촉진시키며, 
아울러 물에 대한 투과도를 높인다. 따라서 ADH의 분비가 감소되면 요붕증이 
나타난다. 즉 물의 재흡수가 안되어 묽은 저장성요를 대량으로 배설하고 심한 
갈증을 호소하게 된다. 요붕증 환자에게 vasopressin을 주사하면 곧 요량이 
정상으로 회복된다. 실험적으로 개나 흰쥐의 뇌하수체 후엽을 절제하면 
요붕증이 되며, 물을 간절히 찾고 묽은 오줌을 엄청나게 배설한다. 그러나 
ADH를 주사하면 다시 회복된다.
  이 호르몬을 다량으로 주사하면 혈압을 높여주는 작용이 있으므로 
vasopressin이라고도 한다. ADH는 주로 사상하부의 시상상핵에서 생성된 다음 
oxitocin과 같은 수송과정을 거쳐 분비되는 것으로 알려져 있다.
  옥시토신: Oxytocin은 시상 하부의 실방핵에서 생성되어 단백질과 결합된 
분비과립의 형태로 시상하부-하수체로를 따라 후엽으로 이동되어 저장된다. 이 
호르몬은 자궁의 평활근을 수축시키는 작용이 있다. 임신 후반기에 분비가 
증가되고, 출산시에는 다량으로 분비되어 자궁수축을 촉진시키므로 태아의 
분만을 돕는다. 또한 분만 후에는 자궁의 평활근 수축으로 자궁출혈을 
방지하기도 한다.
  수유기에는 유즙 배출 작용이 있다. 즉 어린이가 엄마의 젖꼭지를 빨면 
여기에서 구심 흥분이 발새아게 되고, 이것이 시상하부에 전도되면 뇌하수체 
후엽에 작용하여 oxytocin을 분비시킨다. 젖은 유방의 선세포에서 분비되어 
선포내에 저장되는데, 이 선포벽의 근상피세포가 oxytocin의 작용으로 수축하게 
되어 젖을 배출하게 된다. 이렇듯 옥시토신은 일련의 평활근 수축을 유발하는 
호르몬이다.
  
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  2. 갑상선(Thyroid gland)
  갑상선은 목 앞쪽에 있는 갑상연골(thyroid cartilage) 부위의 
기관지(trachea)를 앞쪽으로 싸고 있는 나비 모양의 내분비선이다. 무게는 약 
20g으로서 좌우 2엽이 있고 이들은 갑상선 협부(thyroid isthmus)로 서로 
연결되어 있다.(그림 15-6참조)갑상선에는 혈관이 매우 풍부하여 인체 조직 
중에서 조직 무게당 상당히 많은 피를 공급받고 있다.(안정 상태에서의 혈류량은 
5ml/min/g이다.)갑상선은 수많은 여포(follicle or acini)로 이루어 졌는데 여포 
내에는 교질 용액(colloid)으로 채워져 있다.
  (그림15-6) 갑상선. 생략.
  전면에서 본 갑상선이다.1856년 영국의 와르톤(T.wharton)은 이 기관이 
방패같이 생겼다고 하여 갑상선이라고 명명하였다. 개체 발생학적으로나 
계통발생학상 맨 먼저 발생하는 것이 바로 이 기관이다.
  이 교질 용액의 주성분이 바로 thyroxine 과 단백질의 결합체인 thyroglobulin 
이다. 이 결합체에서 단백질이 분리되면서 소량의 thyroxine이 갑상선에서 
분비하는 호르몬으로서 thyroxine이라는 아미노산에 4분자의 요오드(iodine)가 
결합하여 만들어진다.
  thyroxine이 혈액 속에 들어오면 혈장 단백질과 바로 결합한 후 전신을 
순환하며, 말초 조직 내로 들어가 세포에 작용하게 된다. 한편 요오드(I)가 
갑상선 내에 있다는 사실은 1896년 독일의 화학자 바우만(E.Baumann)에 의하여 
발견되었다. 물론 그때 까지는 인체내에는 요오드가 함유된 사실을 모르고 
있었다. 인체에는 약 30mg의 요오드가 함유되어 있으며, 갑상선에는 약 8mg의 
요오드가 함유되어 있다. 체내에 이러한 요오드가 부족하면 갑상선 전체가 
비대하여지는 갑상선종(goiter)이 생긴다.
  
  1) thyroxine의 작용
  갑상선 호르몬은 신체의 모든 세포에서 신진대사를 촉진한다. 즉 thyroxine은 
정상적인 골격 및 근육 조직의 발달과 정신적 발육에도 매우 중요하다. 예컨대 
이 호르몬이 전혀 없는 경우에는 전신대사율이 약 1/2정도까지 떨어지며, 반대로 
티록신의 분비가 많은 경우에는 신진대사 율이 약 2배까지 증가하게 된다. 고로 
임상에서는 기초 대사율(basic metabolic rate,BMR)을 측정하여 갑상선의 기능 
상태를 추정하기도 한다.(그림15-7참조).
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  Thyroxine은 각 장기에서 대사율을 증진시켜 산소 소비량을 증가시키고 
체열을 많이 발생시킨다.
  일반적으로 thyroxine이 분비되어 조직 세포까지 도달되는데는 약 3일 이상 
걸리며, 이 호르몬의 작용 기간은 대체로 6~8주 정도라고 한다.
  (그림15-7) 갑상선 호르몬과 기초대사량 BMR과의 관계. 생략.
  
  2) thyroxine의 분비량 조절
  안체가 정상적인 대사 활동을 수행하려면 일정한 수준의 thyroxine 분비가 
계속되어야 한다. 갑상선의 기능을 조절하는 것은 뇌하수체이다. 뇌하수체가 
thyroxine의 분비를 조절함에는 갑상선 자극 호르몬(TSH)을 생산하여 갑상선에 
보내는 방법을 쓰고 있다. 즉 TSH의 분비량에 따라 갑상선의 기능이 조절되는 
것이다. 그러므로 thyroxine의 분비량 조절은 결국 TSH유리 
호르몬(thyrotropin-releasing hormone,TRH)의 생산량 여하에 따라 좌우되는 
것이다.(그림15-8참조)
  thyroxine 분비의 조절을 위해서는 thyroxine과 TSH와의 사이에 
음성되먹이기 기전이 작용한다. 다시 말해 순환혈액 내에 thyroxine의 농도가 
낮을수록 TSH생산이 촉진된다는 것이다.
  예컨데 장 기간 thyroxine 분비가 너무 낮은 농도로 유지되면 뇌하수체 
전엽은 많은 양의 TSH를 분비하여 갑상선의 세포를 증식 비대 시키게 된다. 
이와 같은 일련의 보상 현상이 효과가 없어지게 되면 이른바 갑상선 기능 
저하가 되는 것이다.
  (그림15-8) 뇌하수체전엽과 throxine 분비의 조절. 생략.
  
  3) 갑상선 기능 저하(Hypothyroidism)
  갑상선 기능 저하가 가장 심각한 결과를 가져오는 시기는 성장과 발육기이다. 
신체 각부의 구성 비율과 얼굴의 정상적 변화가 일어나지 않을 뿐 아니라 치아 
형성의 중지 및 연골은 쉽게 골화되지 않아 어린이 티를 벗어나지 못하게 된다. 
어릴 적에 갑상선 기능 저하가 오는 경우를 크레틴병(cretinism)이라 하는데, 
갑상선 기능 저하를 유아기에 진단 치료하지 않으면 난쟁이(소인증)와 백치를 
면치 못한다. 그것은 대뇌의 성장 발육이 가장 활발한 때가 이때인데 
thyroxine이 부족하므로 이 시기를 놓쳤기 때문일 것이다.
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  예를 들어 올챙이는 thyroxine 없이는 탈바꿈하여 개구리로 자라지 못하며 
언제나 올챙이 신세가 되고 만다.
  또한 성인에서 갑상선 기능 저하가 계속되면 정신적으로 퍽 둔감하고 
무관심하며, 심장 박동이 느리고 피부 온도가 내려가 싸늘하게 차지고, 건조해 
있으며 전신적으로 푸석푸석 하게 부어오른다. 이러한 증상을 
점액수종(Myxedema)이라고 부른다. (그림15-9참조)갑상선 기능 저하 환자는 
조기 발견할 경우 갑상선 호르몬을 주사하면 치료될 수가 있다.
  (그림15-9) 갑상선기능 저하 혼자의 얼굴(점액수종증). 생략.
  4) 감상선 기능 항진(hyperthyroidism)
  갑상선 기능이 항진되면 점액 수동과 정반대 의 현상이 나타난다. 환자의 
피부는 붉게 달아올라 땀이 나고 축축해지고, 심장 박동은 빨라지고, 맥압(puls 
pressure)은 증가하며 감정이 불안정하여 신경질적인 상태가 죈다. 또한 식욕이 
증가하여 많이 먹지만 체중은 감소하는 증상이 나타나며, 특히 안구가 돌 
출하는 기이한 모습이 된다. 이것을 안구 돌출성 갑상선종(exophthalmic goiter, 
Garve's disease)이라고 부른다.(그림15-10 참조)
  갑상선 기능 항진증 환자에 대하여는 갑상선을 부분 절제하거나, 방사선 
동위원소인 요오드를 이용하여 과잉한 갑상선 세포를 파괴하여 치료할 수 있다. 
  (그림15-10) 안구돌출성 갑상선종. 생략.
  성인에서 감상선 기능 항진이 생기면 기초대사량(BMR)이 
^26^10~^26^100(평균4)% 증가된다.
  
  3. 부갑상선(Parathyroid glands)
  부갑상선(parathyroid)은 갑상연골(thyroid cartilage)과 갑상선(thyroid 
gland)사이에 위치하며, 팥알 크기의 4개로 구성되어 있다. 여기에서는 단백질로 
된 parathormone(PTH,부갑상선 호르몬)을 생산하여 분비한다. 부갑상선은 
갑상선과 전혀 무관하며 하나의 독립적인 내분비선으로서 상피 소체라고도 
한다(그림15-11참조).
  (그림15-11) 사람의 부갑상선. 생략.
  갑상선의 후면에 좌우 4개가 있으며 직경 8mm되는 작은 구형의 
내분비선이다.
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  1) Parathormone의 작용
  parathormone은 뼈 속에 들어 있는 칼슘 이온을 유리시켜 혈액 중의 칼슘 
농도를 높이는 작용을 하고, 신장 세뇨관에서 칼슘의 재흡수 능력을 
항진시키는데 반하여 인산염(phosphate)은 재흡수 능력을 저하시킨다. 즉 
칼슘이온을 신당에서 배설이 소량이므로 혈중농도가 상승하며 인산 염은 배설이 
빠르기 때문에 혈중의 인산이온 농도는 올라가지 않는다.(그림15-12참조)
  (그림15-12) 칼슘과 인산염의 농도변화. 생략.
  parathormone의 이와 같은 작용으로 혈약내 칼슘 이온 농도와 인산 염의 
농도는 서로 반비례 관계가 있다. 즉 혈중 칼슘이온 농도가 높아지면 
높아질수록 부갑상선호르몬 분비가 억제되고, 칼슘이온 농도가 낮아지면 
낮아질수록 부갑상선 호르몬 분비가 촉진된다. 또한 parathormone은 소화관 
내의 칼슘 이온 흡수 능력을 증진시키고 신세뇨관으로 배설되는 칼슘 이온을 
억제함으로서 몸속의 칼슘 이온의 절대량을 증가시킨다. 이 기능은 비타민에 
의해서 더욱 촉진된다. 만일 성장기 어린이에게 비타민 D가 부족하게 되면 
체내의 칼슘 이온 총량이 부족하게 되고 구루병(rickets)이 온다.
  인체내에서 칼슘의 작용을 크게 나누어 보면, 혈액응고, 골격근 및 심장근의 
수축, 막투과성, 신경 근육 흥분성 전도(neuromuscular excitability), 유즙 생산, 
골격과 치아 형성에 관여하는 일로서 생명 현상에 절대적인 역할을 한다. 한편 
phosphate은 대사 과정에 있어서의 에너지 이동 ,체액의 pH유지 칼슘이온과 
함께골격 형성에 관여한다.
  부갑상선의 기능이 저하되거나 수술로 제거될때는 parathormone의 결핍으로 
혈약내 칼슘농도가 정상값보다 내려가고 만일 50%로 저하되면 전신 근육이 
경련하는 강축성(tetany)이 오기도 한다. 반대로 갑상선 기능이 항진되면 
골조직으로부터 칼슘이온이 많이 빠져나와 혈중 칼슘농도가 증가하여 신체여러 
조직에 칼슘이온이 침착(calcification)하게 되나, 이때는 신경기능이 무디어지고 
심장활동이 저하되나 이러한 정도로 칼슘농도가 높아지는 일은 거의 없다.
  그러나 여성의 임신 후반기나 수유기에는 생리적으로 parathormone의 분비가 
증가되는 시기이다. 이것은 태아나 유아의 골격형성에 필요한 칼슘을 공급하기 
위한 것인데, 이때 음식물로서 칼슘을 충분히 섭취하지 않으면 모체의 골격이 
칼슘 감소로 약화되므로 주의해야 한다.
   ---------286
  한편 부갑상선에서 분비되는 호르몬으로서 1967년 곱트(D.H.Copp,미국)가 
발견한 calcitonin이 있다.칼시토닌은 혈중 칼슘농도가 높아지면 PTH의 분비가 
억제됨과 동시에 부갑상선에서 calcitonin 분비가 촉진되어 칼슘을 뼈속에 
침착시키므로서 혈중 칼슘이온농도를 낮추어 주는 역할을 한다. 예컨대 
과칼슘혈 환자에게 calcitonin을 주입한 결과, 칼슘이온은 현저하게 감소되나 
마그네슘이온은 변화가 없었다고 한다.
  
  4. 췌장(Pancreas)
  췌장(pancreas)은 하나의 외분비선(선포,acinus)으로써 췌액(pancreatic juice)을 
분비할뿐만아니라, 혈당을 조절하는 내분비선이기도 하다. 
내분비선세포(enendocrine glandularcell)는 군데군데 모여 집단을 이루고 있는데 
이를 Lalangerhans 섬(langerhan's island)이라 하며, 한 개의 췌장에 
100~200만개가 있다. 랑게르한스섬은 알파, 베타 및 감마의 3종의 세포로 
구성되어 있는데 알파세포가 전세포의 20%를 차지하고 glucagon을 분비하며, 
베타세포는 75%를 차지하며 insulin을 분비하고 감마세포는 전체의 5%로서 
somatostatin과 gastrin을 함유하고 있다.(그림 15-13참조)
  (그림 15-13) 췌장의 langerhans 섬. 생략.
  
  1) 인슐린
  (1) 인슐린의 구조
  인슐린의 분자량은 5,734로서 두 개의 아미노산사슬로 되어 있는데, A chine은 
21개의 아미노산으로, B chine은 30개의 아미노산으로 되어 있다. 이 A 및 B 
chine은 두 개의 s-s 기(disulfide linkage)로 연결되어 있으며 A chine의 
6,11번째 cystin이 s-s기가 insulin의 작용과 밀접한 관계가 
있다.(그림15-14참조).
  (그림15-14) 사람 insulin의 구조. 생략.
  (2) 인슐린의 작용
  insulin의 주된 작용은 각 세포에서 세포막의 포도당에 대한 투과성을 높이는 
것이다. 즉 세포에서 포도당 섭취 및 사용을 증가시켜 혈당량을 낮춤으로서 
인체의 포도당 대사를 조절한다. 주로 골격근, 신장근 지방조직(adipose tissue) 
및 자궁근세포에서 포도당 섭취 및 사용을 촉진시키는데 조직내로 들어간 
포도당의 대사과정은 조직내로 들어간 포도당의 대사과정은 조직에 따라 달라 
일부는 산화되고 근육 및 간에서는 나머지를 주로 glycogen의 형태로 저장하며 
지방 조직에서는 주로 지방을 형성한다. (그림 15-15 참조).
  (그림 15-15) insulin의 혈당조절작용. 생략.
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  한편 대뇌 세포, 소화관 점막 신장세뇨관 및 간장등에서는 효과가 없다. 
대뇌는 혈액-뇌 장벽이 포도당 운반에 영향을 끼치기 때문인 것 같으나 
대뇌세포의 에너지 공급원은 포도당이다. 대뇌세포막에는 insulin의 작용이 없기 
때문에 대뇌에 표도당을 충분히 공급하여 정상적인 혈당농도(80~90mg/100ml of 
blood)를 항상 유지하는 것이 중요하다.
  인슐린은 지방대사에 대하여 직접적인 작용은 없으나 2차 적인 작용이 있다. 
즉 지방산(fatty acid)과 glycerol로부터 지방합성(lipogenesis)을 촉진하는데 
당뇨병(diabetes melitus)일 경우에는 이 과정이 저하되어 지방의 분해가 
증진되고 케톤체(keton body)가 생성된다. 이로 인해 산증(acidosis)과 
동맥경화증(atherosclerosis)의 경향이 생긴다. 반대로 인슐린이 과도하게 있을 
때는 세포는 에너지원으로서 필요한 분량만 소비하고 나머지는 지방질로 
전환하기 때문에 비대해지게 된다. 
  또한, 인슐린은 혈중 아미노산의 농도를 하강 시키는데, 이는 조직내로 
아미노산이 이동이 증진되어 protein 합성이 촉진되기 때문일 것이다.그러므로 
인슐린 분비는 과혈당(hyperglycemia)에 의하여 촉진되지만 
저혈당(hypoglycemia)에 의하여 억제됨이 분명하다.
  (3) 인슐린 분비의 조절
  인슐린의 분비는 전술한 것처럼 주로 혈중 포도당농도에 의존된다. 혈액의 
포도당 농도가 높으면 이것이 직접 Langehans 섬의 베타 세포에 작용하여 
insulin의 분비를 항진시키는데, 그 결과 glucose의 세포 내 운반이 증진되어 
혈중 농도가 감소한다. 혈액 내 포도당 농도가 낮으면 반대로 insulin 분비가 
억제되어 포도당의 세포막 이동이 감소되고, 그 결과 혈중 glucose 농도가 
높아져서 정상으로 회복되는 것이다.
  혈중 포도당의 자극으로 췌장의 insulin을 분비하는 능력을 알아내는 
임상검사법으로서 포도당 내과검사(glucose tolerance test)가 있는데, 환자에게 
50g의 포도당을 일시에 투여하고 혈당량을 측정한다. 이때 정상인은 30분에서 
혈당이 150~160mg/100ml에 도달하고 한 시간 이내에 회복되기 시작하며, 2시간 
내외에 정상값이 되고 그 이후에는 오히려 떨어지는 저혈당반응(hypoglycemic 
response)이 온다. 반면에 당뇨병 환자는 insulin을 분비할 수 없으므로 
과혈당반응(hyperglycemic response)이 일어나서 혈당량이 200mg/100ml에 
이르며, 정상값으로 되는데 5~6시간 이상이 소요된다. 또한 insulin이 없기 
때문에 저혈당반응을 유발하는 일은 전혀 없다.(그림15-16참조).
  (그림 15-6) 포도당 내과 곡선. 생략.
  정상인과 당뇨병 환자에게 50g의 포도당을 일시에 투여하고 혈당량을 기록한 
곡선이다.
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  (4) 당뇨병
  대개는 유전적 요인에 의해 췌장의 베타세포가 위축 또는 변성을 일으킨 
것이라고 추정되는 증상으로서 인슐린이 결핍된 병적 상태가 곧 
당뇨병(diabeetes mellitus)이다.
  이것은 과혈당이 가당 큰 특징으로서, 과혈당으로 인하여 말초에서 포도당 
사용이 감소되고 간장과 근육에서의 해당작용(glycogenolysis)이 촉진되었기 
때문에 혈당치가 상승된 것으로 요(urine)에도 포도당이 나타난다(당뇨, 
glycosuria).
  포도당이 뇨로 나올때는 세뇨관의 수분 재흡수가 장애되어 물을 많이 
배설하기 때문에 체액 및 전해질의 손실이 뒤따라서 탈수 상태가 되고 심하면 
순환장애(circulatory failure)를 초래 한다. 그래서 조직의 포도당 사용이 장애를 
받으면 에너지 공급을 지방 및 단백질에서 받기 때문에 영양 부족 상태가 되어 
체중이 감소되고 무기력해 진다. 또한 에너지원의 부족으로 항상 공복감을 
느끼게 된다. 당뇨병의 초기 증상은 당뇨, 다뇨, 갈증 피로가 수반되며, 식욕이 
왕성하여 많이 먹는데도 야위어지는 소모성 질환이다. 중증이 되면 말초 
신경염으로 팔다리의 감각이상이 오고 고혈압, 동맥경화, 망막출혈 등의 
합병증이 나타난다. 근년의 식생활 수준의 향상으로 한국에서도 당뇨병 환자가 
늘어나는 추세에 있으며, 현재는 30~50만명정도로 추산되고 있다. 
치료방법으로는 적당량의 insulin의 투여에 의하여 치료할 수 있을 것이다.
  
  (2) 글루카곤
  glucagon은 인슐과 반대로 혈당값을 상승시킨다. 즉 glucagon은 간장에서 
당원질(glycogen)을 동원하고 insulin은 포도당을 세포에서 이용할수 있게 한다. 
인슐린 및 글루카곤 분비는 직접 췌장을 관류하는 혈액의 포도당농도에 의하려 
조달된다. 분비된 insulin과 glucagon은 대개 간장에세 파괴되는데 글루카곤이 
인슐린보다 더 빨리 파괴된다. 즉 글루카곤은 수 분 만에 혈액중에서 완전히 
파괴되는데 비하여 인슐린은 20분만에 90%가 파괴된다. 그러므로 혈액중에서 
글루카곤의 반감기는 5~10분이고 인슐린은 10~25분 정도이다.
  한편 insulin과 glucagon의 분비는 혈당치와 langerhan 섬의 알파세포와 
베타세포 사이의 이중 음성되먹이기 기전 (negative feed-back mechanism)에 
의한다. 즉 혈당값이 떨어지면 알파세포가 자극되어 glucagon의 분비가 
항진되고 혈당값이 높아지면 베타세포가 자극되는 결과로서 insulin 분비가 
촉진되는것이다.(그림15-17참조)
  (그림15-17) 인슐린과 글루카곤에 의한 혈당농도조절. 생략.
  insulin과 glucagon의 분비는 이중음성되먹이기 기전으로 조절된다.
  
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  5. 부신(Adrenals, Suprarenals)
  부신은 좌우 콩팥 상단에 얹혀 있는 무게 10gm 정도의 한쌍으로 된 중요한 
내분비선이다. 그 표면은 섬유성 피막으로 싸여 있고 실질은 피질과 수질의 
2부분으로 나누어져 있다. 부신의 안쪽 속부분은 수질(medulla)이며 발생초기에 
신경외배엽성(neuroectdermal)의 신경능(neural crest)에서 발생하는 것으로 
교감신경과 그 기원이 동일하다. 수질은 epinelhrine과 norepinelhrine을 분비하며 
수질을 싸고 있는 피질(cortex은 생식조직에서 유래하고 증배엽에서 발생하며 
3층으로 구분하고 40여종의 steroid 호르몬을 생산한다. 즉 외층을 사구대 (zona 
glomerulsa)라 하며 mineralocorticoid를 분비하고 중간층인 속상대(zona 
fasciculata)에서는 glucorticoid를 분비하고 내층은 망상대(zona reticularis)로서 
성호르몬(androgen)을 분비하며 망상대는 곧 수질로 이행된다(그림 15-18참조). 
먼저 부신피질 호르몬에 대하여 설명코자 한다.
  (그림15-18) 부신의 구조와 부신피질 호르몬의 분비. 생략.
  
  1) 부신피질
  (1) 염류코르티코이드(mineralocorticoids)
  부갑상선이 칼슘이온농도 수준을 조절하듯 이들 호르몬은 주로 혈액의 
나트륨이온, 염화이온, 칼륨이온 농도를 조절한는데 이바지한다. 특히 그 
중에서도 나트륨량을 적절하게 유지하는 작용을 한다. aldosterone, 
corticosterone 및 deoxycorticosterone(DOC) 등의 염류코르티코이드의 작용을 
가졌으나 aldosterone이 대표적인 물질로서 가장 강력하여 부신이 나타내는 염류 
조종 작용의 95% 이상을 차지한다.(그림15-19참조)
  알도스테론의 분비: 알도스테론은 신장에서 나트륨의 재흡수를 증가시키는 
호르몬으로서 부족시에는 나트륨염소가 재흡수되지 못하고 오줌으로 배설되며 
그 대신 칼륨이 많이 재흡수되어 체내에 축적될 것이다. 그러므로 나트륨염소 
농도는 감소되고 칼륨농도는 증가될 것이다. 이와같이 aldossterone의 분비를 
일으키는 자극은 1.세포외액(ECF)내의 나트륨 농도증가, 2.칼륨 농도증가, 3.세포 
외액량 감소 등일 것이다. 세포외 체액의 나트륨농도가 낮아지고 칼륨농도가 
높아지면 aldosterone의 분비가 촉진된다. 또한 위의 세가지 요인이 있으면 
혈압이 떨어지고 신장 혈류량도 감소되어 사구체인접기구(jaxtaglomerular 
apparaus,JGA)에서 renin을 합성하고 혈장단백질과 결합하여 angioten I을 
만든다. 이것은 혈중분해효소에 의하여 angiotensin II로 되면서 부신 피질의  
사구대를 자극하여 aldosterone 분비를 촉진시킨다.
  (2) 당류코르티코이드(Glucocorticoids)
  당류코르디코이드는 각종 stress(외상, 감염, 중독, 강한 열과 전염병과 같은 
비특이적인자극)에 대한 생체의 저항성을 높여주는 작용을 가지고 있다. 
당류피질호르몬에는 cortisol(hydrocortisone),cortisone 및 corticosterone의 
세가지가 주된 작용을 하며 cortisol이 대표적인 물질로 95%를 차지한다.
  ----------290
  (그림 15-19) Aldosterone의 작용. 생략.
  Glucocorticoids의 작용을 살펴보면 첫째로 단백질의 동원을 촉진하는 일이다. 
세포막에서의 아미노산의 투과성을 높여 세포내에서 만들어진 아미노산이 
세포밖으로 나가기 쉽게하여 세포외액(ECF)내의 아미노산농도를 높이고 
세포에서 아미노산을 요구 할 때 쉽게 세포내로 들어가서 에너지원이 돌수 
있도록 한다. 또한 새로운 세포분열에 필요한 재료를 공급하기 쉽게하고 파괴된 
세포체 부분의 보수 재료로도 쓰인다.그러므로 당류피질호르몬은 조직을 
파괴하는 요인에 저항하여 신체 방어 능력을 높이는 일이다.
  둘째로, 이 호르몬은 지방질의 동원을 증가시킨다. 즉 지방분이 저장되는 고정 
및 지방조직으로부터 지방분이 유리되는 과정도 촉진시킨다. 그 결과 지방의 
체내 저장량은 감소한다. 
  셋째로, 혈액내의 포도당 농도를 높인다. 즉 세포 외액 내의 아미노산과 
지방분이 증가하면 간(liver)의 포도당 신생(gluconeogenesis)의 속도를 
증가시키므로 간에서는 포도당을 만들어 혈액 중으로 방출하게 된다. 
절식(fasting)상태하에서도 당류 피질호르몬만 분비되면 필요한 glucose의 혈중 
농도가 유지되는데 신경조직은 포도당만을 에너지원으로 이용하므로 이 작용은 
신경 활동을 유지하는데 긴요한 것이다.
  분비조절기전: Glucocorticoids는 신체에 가해지는 각종 스트레스에 대한 
생체의 저항력을 높여주는 일이다. 고로 당류코르티코이드의 분비를 일으키게 
하는 1차적인 자극은 신체에 가해진 스트레스이다.즉 신체에 가해진 유해자극은 
모두 stress로서 작용한다. 이 자극은 신체 말초의 감각신경을 통해서 흥분을 
시상하부에 보내고 시상하부에 있는 신경세포는 이 때 ACTH 
유리요소(corticotrophin releasing factor,CRF)를 생산한다. CRF는 
시상부-선하수체 문맥계를 거쳐 선하수체에 이르고 ACTH를 분비케한다.
  ----------291
  (그림15-20) 당류코르티코이드의 분비조절기전. 생략.
  이 ACTH는 부신피질에 작용하여 당류 코르티코이드는 단백질과 지방을 
동원하고 포도당 생성을 촉진하므로써 stress의 자극효과를 경감시키는 것이 
된다. 그 결과 시상하부에 도달하는 흥분이 감소한다. 이와 같이 혈액내의 
당류코르티코이드는 반대로 ACTH 유리요소(CRF)의 생산을 억제하는 작용을 
가지고 있으므로, 이른바 음성 되먹이기 기전이 작용하고 있다.
  한편 신체내의 cortisol의 분비량이 너무 많아지면 cushing 증후군(Cushing's 
syndrome, hyperadrenalism)이 생긴다고 한다(그림15-21 참조.)
  (3) 부신 Androgen
  부신피질의 망상태에서 분비되는 성호르몬은 주로 Androgen인데, 성인 
남자에서는 고환(testis)에서 분비되는 남성호르몬(testosterone)이 많기 때문에 
그 생리적 의의는 적은 편이다.
  (그림 15-2) 쿠싱증후군. 생략.
   사진왼쪽이 쿠싱증후군 환자의 얼굴모습이고 오른쪽은 부신을 적출한 후의 
보습이다.
  ----------292
  이 호르몬은 고환에서 분비되는 androgen에 비하면 활성이 매우 낮으며, 그 
분비조절은 성선자극호르몬(gonadotropic hormone: GTh)에 의하지 않고 
부신피질 자극호르몬(adrenocorticotropic hormone: ACRH)에 의해서 조절된다.
  부신피질에서 분비되는 androgen은 남성의 제2차 성징을 발현하는 
남성호르몬이다. 여성에서도 분비되나 남성의 고환에서 분비되는 testosterone과 
약간 다른점은 여성의 성적충동(libido)을 유발함에 있어서 난소(orary)를 모두 
적출해도 성적 충동이 없어지지 않으나 부신피질까지 제거하면 성적 활동이 
없어지는 것으로 보아 여성의 성충동 및 성생활억제에 이 호르몬이 필요하게 
느껴진다.
  또한 여성에게서 이 호르몬이 다량 분비되면 남성화하게 되고 여성의 체모의 
분포에도 결정적인 요인이 된다고 하며, 여성의 제2차 성징발현에도 관계있는 
것으로 생각된다. 이 호르몬은 유아에서는 성기와 그 부속기관의 발육에도 
관여하는데, 이러한 부신성 성호르몬은 단백동화작용을 가지고 있다.
  
  2) 부신수질
  부신수질(adrenal medulla)은 epinephrine과 25%의 norepinephrine을 분비한다. 
그러나 안정시의 혈장농도는 epinephrine이 0.0000006 g/l 이고 norepinephrine의 
농도는 0.0000003 g/l 정도인데,이 두 호르몬의 비율은 부신 수질 지배신경인 
교감신경에 의해 다소 변화한다.
  Norepinephrine의 작용을 혈관축소, 심장의 활동촉진, 소화관활동의 억제 및 
동공확대 등이며, 에피네프린의 작용도 노르에피네프린과 거의 같으나 심장에 
대한 작용은 노르에피네프린의 20배 전도 강하고 혈관축소 작용은 약한편이다.
  또한 간장의 당원질 분해작용은 에피네프린이 노르에피네프린보다 강력하다. 
호르몬 분비조절은 추의 , 동통, 걱정등의 정신적 흥분, 저혈압, 혈압강하 등으로 
시상하부에 있는 핵이 자극되면 교감신경을 통하여 이루어진다. 이때 작용되는 
자극의 종류에 따라서 두가지 호르몬의 분비비으이 결정된다. 예를 들면, 저혈당 
자극은 선택적으로 에피네프린만을 분비하고, 혈압강하시에는 주로 
노르에피네프린을 분비한다.참고로 에피네프린과 노르에피네프린의 구조식을 
제시한다.(그림15-2참조)
  (그림15-22) Epinephrine과 norepinephrine의 구조식. 생략.
  한편 일반적으로 부신수질 호르몬과 교감신경계의 활동과는 서로 연관성이 
있다. 어떠한 이유로든지 어느 한쪽의 작용이 저하되면 다른 한쪽의 활동이 
강화되어서 체내의 여러 기관의 기능을 항등하게 유지한다.
  한편(표15-2)는 부신피질 호르몬과 그 기능을 총괄하여 나타낸 것이고 
(그림15-24)는 알도스테론과 코티속의 구조식을 나타내고 있느니 참고하여 주기 
바란다.
  (표15-2) 부신호르몬과 기능.
  해부학적구분: 수질
  호르몬: Epinephrine
  작용: 골격근에 영향,심장 및 혈관에 영향,탄수화물 및 지방대사
  해부학적구분: 수질
  호르몬: Norepinephrine
  작용: 혈관축소
  해부학적구분: 피질
  호르몬: Glucocorticoids
  작용: 지방, 단백질 및 탄수화물 대사, 간 포도당 신생증진,스트레스에 대한 
저항
  해부학적구분: 피질
  호르몬: Mineralocorticoids
  작용: 신장기능, 체액과 전해질 수지조절
  해부학적기능: 피질
  호르몬: Adrogen
  작용: 성특징에 영향
  -----------293
  (그림15-23) Adrenaline 분비의 선택적 조절. 생략.
  insuline에 의하여 혈당값의 변동을 일으킨 경우 아드레날린의 분비가 
촉진된다. noradrenaline은 영향이 없다. 즉 저혈당 자극은 주로 아드레 날린을 
현저하게 분비케한다.
  
  6. 기타 내분비기관
  1) 신장의 내분비기능
  (1) Renin
  1982년 Tiegerstedt와 bergman이 콩팥피질에서 추출한 물질을 토끼에 
정맥주사 하였더니 혈압이 지속적으로 상승하는 것을 보고 이 성분을 renin이라 
명명하였다.
  rinin은 일종의 단백질 분해효소로서, 세포외액(ECF)내의 나트륨량, 혈액량 및 
혈압감소등의 자극에 의해 신장의 수입 세동맥벽에 있는 사구체 옆 
세포(Juxtaglomerruar cell)에서 분비된다.
  혈장내 globulin의 일종인 angidtensinogen은 renin의 작용으로 angiotensin 
I이라는 물질(아미노산 10개를 갖는 peptide)이 생기게 하고. 이 angiotensin I은 
효소의 작용으로 가수분해 되면 angiotensin II가 되어서 전신의 말초혈관을 
수축시켜 혈압을 높인다.
  angiotensin II의 혈압상승 작용은 강력한 것으로 노오아드레날린의 40-50배에 
이른다. angiotensin II는 체내에서 angiotensinase 라는 효소에 의하여 분해 
되어 혈압상승 작용을 잃는다.
  (그림 15-24) 알도스테론과 코티솔의 구조. 생략.
  renin은 콩팥에 유입되는 동맥혈압이 저하되면 분비가 촉진된다. 신동맥(renal 
artery)이 종양이나 기타원인으로 협착을 일으켜서 통팥 혈류가 감소되면 심한 
고혈압이 되느데, 이때 외과 수술에 의하여 이 협착을 제거하면 정상 혈압으로 
돌아간다.
 이 angidtensin II가 부신피질의 사구대를 자극하여 aldosterone의 분비를 
촉진시켜 나트륨 재흡수를 증가시켜 세포외액량(ECF)과 혈압이 정상으로 
돌아오게 된다. 이렇게 되면 aldosterone 분비가 다시 낮아지는 이른바 
음성되먹이기 기전(Negative feedback mechansim)이 성립된다.(그림15-25 
참조).
  (2) Erythropoietln
  일종의 호르몬으로서 출혈이 계속되거나 고산지방 같이 산소의 농도가 적어 
저산소증(anoxia)상태가 지속되면 골수에서의 적혈구 생성이 증가되며 
hemoglobin의 농도가 증가한다.
  이런 현상은 에리수로포이에친에 의해 야기되는데, erythropoietin은 신장에서 
생성되어 골수에 작용하여 적혈구 신생을 촉진하는 물질이다. 이는 콩팥을 
적출하면 혈약중에서 없어진다.
  
  2) 소화기 호르몬(Gastrointestinal hormones)
  (그림15-25) Aldosterone 분비를 조절하는 negative feedback mechanism. 
생략.
  ----------294
  (1) Gastrin
  1906년 Edkins에 의해 발견된 Gastrin은 위점막과 췌장에 있는 langerhan's 
island의 감마 세포에서 분비된다.
  Gastrin은 위점막의 발육을 촉진시키고 위산 및 pepsin의 분비를 자극한다. 
또한 단백질을 섭취했을 때와 actylcholine이나 미주신경(vagus nerve)의 
자극으로 그 분비가 촉진되는 반면 위장내에 산(acis)이 많으면 그 분비가 
저하된다.
  (2) Cholecystokinin-pancreozymine)(CCK-PZ)
  CCK-PZ은 소장 상단 부위의 점막에서 분비되며, 담낭(gall bladder)의 
수축작용과 소화효소가 풍부한 췌액(pancreatic juice)의 분비를증가시킨다. 또한 
이 호르몬은 위 내용물의 배출(gastic emptying)과 소장 및 대장의 
운동성(motility)을 항진시킨다.
  CCK-PZ는 십이지장 내 지방산의 존재하에 분비가 촉진되며 아미노산과 
산(acid)에 의해서도 분비가 촉진된다.
  (3) secretin
  secretin은 Bayliss와 Starling(1902)에 의해 발견된 소화 호르몬으로서 소장 
상단부(십이자장 근처)의 점막에서 분비되며 췌장과 담도계(biliary tract)에 
작용하여 특히 bicoarbdnate가 풍부한 췌액 및 담즙(blie)의 분비를 촉진시킨다. 
또한 secretin은 위 유문부(pyrolic sphincter)를 수축시키는 것으로 알려져 있다.
  secretin은 소장 상단부의 산도(acidity)가 증가하면 분비가 촉진되며, 지방질도 
이호르몬의 분비에 약간 관계된다고 한다.
  3) Relaxin
  Relaxin은 임신기간동안에 난소의 황체(Corpus lateum)에 분비된다. Relaxin은 
치골 결합(symphysis pubis)과 자궁을 이완시키고 자궁경부를 부드럽게하여 
태아의 분만을 돕는다고한다.
  
  4) Prostaglandins(PG)
  1934년 Von Eular가 사람의 정액과 면양의 정낭(seminal vesicle)에서 지방에 
녹으며 혈압을 낮게 하고 소장 및 자궁근을 수축시키는 물질을 발견하여 그것을 
prostaglandin(PG)이라고 명명하였다. 또한 1960년 bergstom이 거의 모든 
신체조직으로부터 prdstaglandin을 분리하여 정제하였다.
  조직에 따라 분비하는 프로스타그라딘의 종류가 다르며 현재까지 알려진 것은 
14종이다. 대표적인 것으로 프로스타그라딘 A1, A2, E1, E2, F1a, F2a등이 
있다.프로스타그라딘류는 호르몬들과 달리 분비한 조직에 직접 작용하므로 조직 
호르몬이라고도 한다.
  ----------295
  프로스타그란딘 A와 E는 혈압을 저하하는 작용이 있고 F2a는 여자에서 
항체를 퇴화시키는 역할을 한다. 위산분비를 억제하는 효과가 있는가 하면 
양성궤양(positive ulcer)형성을 억제하기도 한다.
  임신중에 양수내에 투여하면 유산이 초래되며 만삭 부인의 분만을 촉진하기도 
한다. 기타 폐, 기관지등 프로스타그란딘의 분비와 작용이 없는 곳이 없으나 
상세한 작용에 대하여는 아직 모르는 점이 많다.
  프로스타그란딘과 길향작용이 있는 약물들이 있다. 대표적인 것이 
아스피린(aspirin)이다. 아스피린은 평활근을 수축시켜 통증을 유발하는 
프로스타그란딘의 생성을 억제함으로써 진통작용을 나타낸다.
  prostaglandin의 생합성과정은 arachidonic acid로부터 시작되어 prostaglandin 
G2(PGG2)를 거쳐서 Prostaglandin F2를 형성하게 된다. PGE와 PGF는 주로 
혈중에 존재하나, 생산후 혈류를 통해서 폐와 간을 한 번만 통과해도 완전히 
분해되므로 생물학적 반감기는 불과 수초에 지나지 않는다. prostaglanin중 
자궁에서 생상되는 PGF2a가 가장효력이 강하여 황체를 퇴화시키는 작용이 
있어서 동물의 발정 동기화(estrus synchronization)를 일으키는데 이용되고 
있다.(그림15-20참조)
  (그림15-26) prostaglandin 합성의 세가지 경로, 생략.


  -----------297
  제16장 생식 및 발생
  
  생물체는 자기와 꼭닮은 생명체를 만들어 냄으로소 종족을 유지하게 하는데 
이러한 생물체가 갖는 가장 기본적인 본능의 하나가 곧 생식(reproduction)이다. 
생식에 있어서  가장 중추적인 역할을 하는 기관은 성선(sexual gland)으로서 
남,여성의 성호르몬을 분비한다.
  사람의 생식 과정을 보면 남성은 고환(testis)에서 정자(sperm)를 생산하고 
남성호르몬을 분비하며,여성은 난소(ovary)에서 난자(ovum)를 생산하는 동시에 
여성 호르몬을 분비한다. 한 개의 정자와 난자가 접합하여 수정란(fertilized 
ovum)이 되고 수정한은 여성의 자궁 내에서 발육하여 태아(fetus)가 된다. 
태아는 자궁내에서 발육한 후 모태에서 분만되어 하나의 신생아(new born)가 
탄생된다.이로써 생식과정은 끝을 맺게 된다.
  생식의 모든 것을 지배하고 성호르몬(sexual hormone)의 생산을 지시하는 
것은 대뇌와 뇌하수체를 잇는 일련의 신경기구에 의해 조절된다고 하여도 
과언이 아니다. 여기서 내보내는 명령은 신경의 충격파(impulse)로서가 아니라 
화학적메신저(messanger)인 성선자극 호르몬(gonadotropic 
hormones,GTH)으로서 내보내며 이것이 생식기능을 지배하고 있다.
  
  1. 남성생식(Male reproductive system)
  1) 남성생식선(Male sexual organs)
  남성 생식계통은 편의상 다음의 세가지 집단으로 나누어 설명할수 있다.
  필수기관(Essential glands): 남성의 성세포인 전자를 생산하는 고환(testis)이 
여기에 속한다. 고환은 또한 남성호르몬인 testosterone을 만들어 남성의 2차 
성징을 나타나게 한다.
  배출관(Excretory ducts): 배출관은 고환에서 생산된 정자를 저장하거나 
외부로 운반하는 역할을 하며, 직세관(straight tubule), 세관망(retetubules), 
수출소관(afferent ductles), 부고환(epididymis), 정관(dectus deferens), 
사정관(ejaculatory duct) 및 요도(urethra)등이 속한다.
  부속선(Accessory gland);정자에 분비물을 내어 정액을 만드는 역할을 하는 
부생식선으로서,정낭(seminal vesicle), 전립선(prostate) 및 
요도구선(bulbourethral gland,Cowper'sgland)등이 이에 속한다.
  ----------298
  (그림16-1) 남성의 생식기관. 생략.
  남성생식기는 고환, 부고환, 종관, 종낭, 전립선, 요도, 음경등으로 되어 있다. 
고환(정소 testis)에서 생선된 정자는 부고한과 정관을 거쳐 정낭의 근육수축에 
의해 요도(Urethra)를 통하여 사출된다.
  
  2) 정자(sperm) 및 정자형성(spermatogenesis)
  정자(sperm)는 남성의 고환에서 생산되는 성세포(spermatogonium)로부터 
발생한 것이다. 정자는 인체의 세포중 가장 잘 분화된 세포로서 형태상으로는 
두부(head)와 미부(tail)로 구분되고 길이는 50-60micro miter이다.머리에는 
남성의 유전인자가 간직된 세포의 핵이 있고 꼬리는 이것을 좌우로 움직여서 
정자를 앞방향으로 이동시키는 역할을 하며, 세포질에 해당되는 부분이다. 
정자는 여성의 생식기 내에서 1분에 1-4mm 속도로 직선방향의 전진성 
유영운동을 한다. 또한 난자(ovum)와는 달리 정자의 증식은 태생기에 그치지 
않고 전생애에 걸쳐 계속된다. 그러므로 고환의 정조세포의 수는 별로 감소되지 
않고 정자의 생산능력도 감퇴하지 않는다.(그림16-2참조)
  (그림16-2) 사람의 정자와 난자. 생략.
  왼쪽은 정자의 모식도를, 오른쪽은 난자의 모식도를 나타낸 것이다.
  ----------299
  고환은 무수히 많은 정세관(seminiferous tubules)으로 구성되어 있는 
기관인데, 이곳에서 정자가 형성된다. 정자 형성에서 가장 바깥층에 있는 
정조세포이다. 정조세포는 여러 차례 활발한 분열을 거듭한 후 성숙되면 1차 
정모세포(primary spermatocyte)가 된다. 이 과정은 뇌하수체에서 난포자극 
호르몬(FSH)과 황체 형성호르몬(LH,남성에서는 간질세포자극 
호르몬,ICSH이라고도함)의 분비가 증가되는 사춘기(puberty)때부터 시작된다. 이 
1차 정모 세포는 다시 분열하여 감수 분열에 의해 염색체수가 반으로 줄어든 
2차 정모 세포(secondary spermatocyte)로 된다. 이것은 다시 분열하여 두 개의 
정자 세포 (spermatid)가 된다. 이것은 다시 분열하여 두 개의 
정자세포(spermatid)가 된다. 이때 고유한 짝수의 46개 염색체(chromosome)가 
23개의 홀수로 줄어드는 감수분열(meiotic division)을 일으키게 되고, 그후 정자 
세포는 복잡한 변태(metamorphosis)를 일으켜 정자(sperm)가 된다. 이러한 
변태는 1.세포질의 일부가 없어지고, 2.핵내에 있는 유전 물질이 재배치되면서 
머리부위에 농축되며, 3.세포질의 일부가 모여서 긴 꼬리를 형성하는 것이다. 
이리하여 정조세포는 약 74일에 걸쳐 70cm의 정세관을 지나는 사이에 성숙한 
정자로 발육한다.
  한편 사람의 정조세포는 체세포와 마찬가지로 22쌍의 보통 염색체와 1쌍의 
이형 염색체 즉 XY를 가졌는데, 1차 정모세포에서 2차 정모세포로 분열할때는 
그 핵 속의 염색체가 반감되어 나타나는 감수분열이 일어나서 22개의 
동형염색체와 1개의 이형 염색체(X,Y중의하나)를 갖는다.그러므로 정자가 갖는 
염색체는 보통앰색체의 반과 이형 염색체 X,Y 중 하나를 갖게 된다.물론 
여성에서 난자(ovum)가 형성될때도 비슷한 분열이 일어나서 체세포가 갖는 
염색체의 반만 가지게 되므로 양친이 자식에게 주는 유전적 특성은 동일한 양이 
되는 것이다.(그림16-3참조)
  (그림16-3) 정자 및 난자의 성숙과정. 생략.
  ----------300
  다음은 남녀의 성별은 어떻게 결정되는지 살펴보자.자식의 남녀의 성별은 
정자에 의하여 결정된다.(그림16-3)에서 살펴본 것처럼 남성의 체세포는 X,Y의 
염색체를 가지고 있고 여성의 체세포는 XX의 염색체를 가지고 있다. 난자는 
감수 분열에 의하여 염색체 수는 반감되지만 모두 X염색체만을 갖는다.난자가 
X염색체를 가지므로 여성(female)이 되고 Y염색체를 갖는 정자에 의해 
수정되면 XY가 되어 남성(male)이 된다.
  
  3) 사춘기(Puberty)와 남성 호르몬의 작용
  남자는 출생후 10-14세 까지는 고환의 활동이 거의 없는 정지 상태에 있으나 
이 연령에 이르러 뇌하수체 전엽에서 분비되는 난포 자극 호르몬(FSH)과 황체 
형성 호르몬(LH,ICSH)이 분비되기 시작하면 고환이 발육이 촉진되고 기능이 
활발해진다.이 시기를 사춘기(puberty)라고 부른다.
  한편 간질세포자극 호르몬(LH,ICSH)은 고환의 간질세포에 작용하여 
testosteron을 생산케하는데 여기에 난포자극 호르몬(FSH)이 함께작용하여 
정자형성을 촉진한다.testosterone은 estrogendl 여성의 2차 성징을 발현케하는 
것과 같이 남성의 2차 성징을 나타나게 할 뿐만 아니라 생식기관의 발육을 
촉진하며 신체 전체에 작용하여 남성으로서의 여러 가지 특성을 갖게 하는 
남성화 호르몬이다. 즉 사춘기에 도달하면 키가 무럭무럭 자라게 되며, 목소리가 
굵어지고 성격이 공격적으로 되며, 이성에 관심을 갖게 된다.또 근육이 발달하고 
어깨가 딱 벌어진 남성형 체격을 갖데 되며, 턱 및 겨드랑이 의 수염, 
음모(public hair)가 자라기 시작하고, 음경, 고환, 전립선, 정낭등 내외부 
생식기(eternal and internal genitalia)가 급속도로 자라나 성숙하게 된다. 
성대(vocal cord)를 두텁게 하기도 하고 후두(earynx)를 넓게 하며 목소리를 
남성 특유의 저음으로 바꾸어 주며, 유전적 소인을 갖는 남성에서는 
대머리(baldness)가 되게 한다.
  ---------301
  (그림16-5) 어린이와 어른의 머리(Hair line)의 모습. 생략.
  여자와 어린이의 머리칼은 비슷하고 남자는 측전면부위가 와동된 모습이다.
  사춘기가 되면 남성의 2차 성징(male secondary sex characteristics)이 
발현되기 시작한다. 즉 정소의 기능은 뇌하수체 전엽의 통제하에 있는데 
뇌하수체에 분비되는 gonadotropin에 의하여 고환의 간질세포(interstitial 
cell)에서 testosterone을 분비하게 하고, 생식기관은 갑자기 발육을 시작하며, 
발육이 완성되면 유아기 형태의 약 10배 정도의 부피가 된다. 그러나 
사춘기전에 남성의 고환을 제거하면 음경, 전립선, 정낭등 부속성기(accessory 
sex organ)가 어린상태로 머물게 되며 골단이 폐쇄되지 않아 장골이 지나치게 
성장하고 골격의 발달은 오히려 여성답게 되며 음성 모발의 분포나 
행동양식까지도 남성다운 모습이 없어지게 된다.
  testosterone은 정낭선(seminal vesicle)의 발육을 돕고 정낭선에서는 
과당(fructose)의 정낭선(fructose)의 분비를 시작한다.이 과당은 정자의 
에너지원으로 사용된다. 그외의 testosterone은 단백질 합성을 증가시켜 근육의 
발달을 촉진 시키고 성적욕구(libido)를 일으키게하여 남성다운 진취적인 성질을 
갖게 하는 것 등도 모두 testosterone의 작용으로 알려져 있다.위에서 말한 
gonadotropin 분비 기전과 그 작용에 대한 모식도를 (그림16-7)에 보인다.
  (그림 16-6) 연령에 따른 testosterone의 분비량의 변화. 생략.
  남성호르몬은 사람의 오줌에서 얻은 androsterone이 처음인데, trstosterone의 
분비율운 혈장 내에서의 androsterone의 농도에 의해 결정된다.
  ----------302
  (그림16-7) gonadotropin 분비기전. 생략.
 중추신경계에 대한 내외의 자극은 시상하부를 자극하여 뇌하수체 전엽에서 
분비되는 성선자극 호르몬 방출인자를 분비시킨다. FSH, LH 및 ICSH 등은 
성선의 특수 구조들을 자극하여 steroid hormone을 분비시킨다. steroid 
hormone은 2차 성장에 작용하고 또한 되먹이기 기전에 의해서 시상하부를 
자극하여 그 활동을 촉진 또는 억제시킨다.
  
  4) 남성 성행동의 단계(Stages of the male sexual act)
  (1) 발기(Erection)
  발기조직(erectil tissue)은 요도(urethra)를 둘러싸고 있으며 음경(penis)의 
발기를 일으킨다. 음경의 외피가 자극되거나 성욕에 의한 중추성 영향을 받으면 
척수의 천부(sacral portion)에 있는 발기충추가 흥분하게 되고, 이 흥분은 
부교감 신경섬유룰 거쳐서 음경에 있는 발기조직의 혈관에 신경흥분이 
전도된다. 그 결과 발기조직에 있는 동맥이 확장되고 정맥은 수축하므로 이 
조직내에 다량의 혈액이 충만하여 음경은 부피가 커지며 길이도 
연장된다.이것을 발기(erection)이라고 한다.
  (그림16-8) penis의 발기조직. 생략.
  음경은 2개의 음경해면채와 1개의 요도해면체로 되어 있는 발기성 조직이다. 
음경의 팽대된 원위부를 귀두(glans penis)라하며, 표피(perpuce)라 부르는 
환상피부 주름으로 덮여 있다.
  ----------303
  (2) 윤활(Lubrication)
  성적자극으로 발기가 지속되는 동안 부교감 신경의 흥분은 
요도구선(bulbourethral glands)과 요도벽에 많이 있는 요도선(Littre's glands)을 
자극하여 점액(mucus)의 분비를 일으킨다. 이 점액은 요도내면을 축축하게 하여 
다음에 일어나게 될 사정과정에서의 정액(semen)의 유출을 원활하게 하며 
일부의 점액은 요도 밖으로 배출되어 윤활제의 구실을 한다.
  (3) 사정(Emission Ejaculation)
  성적 흥분이 어느 한계에 이르면 척수의 천수 부위에 있는 중추가 흥분하여 
교감신경을 거쳐 남성생식기의 거의 모든 부분, 즉 고환을 비롯하여 부고환, 
수정관, 정낭, 전립선 및 음경에 이르기 까지 율동적인 경련을 일으켜서 생식관 
내의 연동(peristalsis)을 일으킨다. 이 연동운동으로 인하여 정자를 고환에서 
질(vagina)내로 사출토록 하는데 이것을 사정(ejaculation)이라고 한다.
  사정에 의하여 정낭과 전립선의 분비물도 정자와 함께 혼합되어 사출되는데 
이 혼합물이 곧 정액(semen)이다. 1회의 사정에서 배출되는 정액량은 약 3ml 
이며 그 속에는 약 3억개의 정자가 포함되어 있다.전립선의 분비물은 백색으로 
혼탁한 점액인데 강한 알카리성으로서 고환에서 수송된 산성용액을 
알카리성으로 만든다. 정자는 산성용약에서는 거의 활동성이 없고 알카리성에만 
활발한 활동을 한다. 사람의 정액 빛깔은 백색 혹은 우유빛(opalescent)으로서 
그 비중(specific gravity)은 1.028, pH는 7.35-7.50으로서 약알카리성이다.
  (4) 남성불임증(male sterility)
  남성 불임증으 그 빈도가 상당히 높아 25-30인 중의 한 사람 비율이라고 
하는데, 가장 많은 원인으로서는 남성 생식기내의 염증의 결과로 생식관이 
페쇄된 경우이고, 그 다음은 전신성 감엽(유행성이하선엽,장티프스 등)이나 
방사선조사(X선, 핵방사선)로 고환 조직이 파괴되어 정자 형성이 장애된 경우 
등이다.
  그밖에 선천적으로 기형의 정자 생산 및 정자 수가 너무 적은 경우이다.즉 
1회의 사정시 3억개의 정자가 사출되는데 1.5억개 이하일 경우에는 불임의 
원인이 된다고 한다.
  
  2. 여성생식(Female reproduction)
  1) 여성생식선(Female sexual organs)
  여성의 생식기계를 그림으로 표시하면 (그림16-9)와 같다. 난소(ovary)는 좌우 
1쌍으로서 난자를 생산하고, 난자를 자궁으로 이동시키는 역할을 수행하는 
난관(oviduct), 수정된 난자를 발육시켜 태아가 되게하는 자궁(uterus), 자궁과 
체외를 연결하는 질(vagina) 및 마찰에 의하여 성감을 느끼게 하는 
음핵(clitoris)등으로 이루어져 있다. 난소는 난관을 통하여 자궁과 연결되어 있고 
자궁은 수정된 난자가 발육하여 태아를 몸밖으로 분만(delivery)하게 한다.
  (그림16-9) 여성생식기관. 생략. 
  여성 생식계통은 난소, 난관, 자궁, 질 등의 내생식기(internal genitalia)와 
음핵,,대소음순의 외음부(external genitalia)로 이루어진다.
  
  ----------304
  2) 난자형성과정(Oorenesis)
  난자 형성과정은 정자 형성과정과 그 양상은 비슷하나 성숙되는 시기가 
다르다.남자에 있어서는 정자 세포가 사춘기에 이르러 성숙되기 시작하느데 
비하여 여자의 경우 난조 세포(Oogonium)는 이미 태아시에 전부 생성되어서 
8-13주 된 태아시에 약 500만~600만개가 존재하는데, 그후 이것이 일부 
성숙되어 제 1차 난모세포(primary oocyte)가되고 나머지는 퇴화한다. 1차 
난모세포는 사춘기때까지 과립세포(granulosa cell)로 덮여 있는데 이것을 원시 
난포(primary follicle)라 한다.신생아의 좌우 난소안에는 약 400,000개의 난자가 
있고 출생후에는 그 이상의 난자 형성은 늘어나지 않으며 여성 성주기(30년) 
동안 배란되어 수정할 기회를 가질수 있는 원시 난포수는 약 400개 정도라고 
알려져 있다.
  한편 사춘기 이후 성선자극 호르몬(GTH)의 자극을 받아 원시 난포가 자라며 
감수 분열을 재개 하기 시작하는데, 이때 양분된 동형염색체(23개)의 한조는 
그대로 난세포에 남고 나머지 한조 세포밖으로 밀려나가 1차극체(primary polar 
body)가 된다. 그리고 배란 직전에 1차 난모세포는 2차 난모세포(secondary 
oocyte)가 된다.다음에는 난포의 파열과 때를 같이하여 2차 난모세포에서 
불균등한 감수분열이 일어나 반은 난세포내에 남아 난자(ovum)가 된다.이 결과 
1개의 1차 난모세포로부터 성숙된 난자 1개와 3개의 극체가 생성되며 극체는 
얼마후에 퇴화되어 없어지나. 사람의 난자의 염색체 수는 23개가 
된다.(그림16-3참조) 난포가 파열되어 배란이 되면 여기 남아있던 과립세포들이 
다시 분화되어 안으로 자라 들어가 황체(crpus luteum)가 되는데, 이것은 이후 
퇴화되어 백체(corpus albicans)가 된다.성숙한 난자는 정자에 비해 훨씬크며 
약150micro miter으로서 운동성은 없다, 핵은 난황과립을 많이 함유하는 
세포질로 둘로싸여 있다.
  난자의 수송(transport);난관의 끝은 난소에 매우 근접하여 있고 난관 표면에 
위치하는 섬모(cilia)는 액체를 자궁쪽으로 이동시키는 운동을 하고 있다. 난포가 
배열하여 난자가 복강으로 나오면 난관에 있는 액체의 흐름에 의해서 
자궁쪽으로 수송된다. 난관내의 점막은 주름이 많고 복잡해서 난자가 자궁에 
도달하는데는 배란 후 3~7일이 걸린다고 한다. 배란(ovulation)된 난자는 
8~24시간 이내에 정자에 의하여 수정(conception)되지 않으면 죽는다. 한편, 
정자는 여성 생식기 내에서 24~72시간 동안 생존할 수 있다. 배란은 난포가 
터져 난자를 둘러싸는 난세포가 배출되는 것을 말하며, 한 난소주기(ovarian 
cycle)에 한 번 일어나고 다음 월경 개시전 약14일 경에 일어난다.
  (그림16-10) 배란기의 기초체온의 상승곡선. 생략.
  배란기의 여성에게서 progesterone은 약간의 체온상승효과가 있어 배란이 
되어 황체에서 progesterone 생성이 증가되면 기초체온(basal body 
temperature)이 0.5도정도 상승함을 나타내고 있다.
  
  ----------305
  3) 여성의 성행동(female sexual act)
  (1) 발기와 윤활작용(Female erection and sexual lubrication)
  여성의 질구 주위에는 남성의 음경에서와같은 발기 조직이 있어서 외부 
생식기의 자극과 중추적인 성적흥분으로 음핵(clitoris)이 커지고 외음부가 
부풀어 오르며 질구가 좁아지게 한다. 이것은 척수의 천부(sacral portion)에 
있는 신경 흥분이 발기 조직에 도달하므로써 일어난다.
  한편 질구양측에 있는 남성의 요도구선에 해당하는 점액선인 
대전정선(Greater vestibular or Bartholin's gland)에서는 다량의 점액을 질전정 
축벽에 분비케하고, 이 전액은 성교(sexual intercourse)시의 윤활작용을 한다.
  (2) 성감의 정점(Climax)
  여성의 성적 감각은 주로 음핵의 마찰에 의하여 커지는데 이것은 남성의 
음경에 해당하는 기관으로서 발기조직과 풍부한 감각신경이 분포되어 있다. 
여성의 성감이 어느 수준에 도달하면 자궁 난관 및 그 주위 조직에서 율동적인 
근경련이 일어난다. 이러한 성감의 극치를 정점(orgasm)이라고 부른다. 
결과적으로는 여성생식관내에 영동운동을 일으켜 질 내에 사출된 정액을 
자궁쪽으로 흡인하며 난관쪽으로 수송하는 역할을 하는 것이다.
  (3) 여성불임증(Female sterility)
  여성은 남성보다 불임에 대한 빈도가 높아 15사람중에 한 사람꼴의 불임증이 
있다고 한다. 가장 큰 원인은 난관(Fallopian tube)이 폐쇄되거나 난소(ovary)의 
표면에 넓은 반흔(scar;흉터)이 있을 때이다. 이 감염의 원인으로소는 
임질(gonorrhea)이 가장 많다. 또한 난소의 발육부전으로서 뇌하수체의 선하수체 
호르몬의 분비량이 너무 적은것도 불임의 한 원인이 된다.
  기타 난소의 피막이 너무 두터워서 여포가 파열하여 난자가 배출되지 못하는 
경우와 선천적인 난소의 기형(deformity)이 원인이 되는 경우도 있다.
  
  4) 수정(Fertilization)과 착상(lmplantation)
  (1) 수정의 과정
  질(vagina)을 경유하여 자궁에 들어오는 정자는 난관으로 올라가서 여기에서 
난소로부터 내려온 난자와 만나게 되는데, 난자가 난소에서 배출된 후 생존할 
수 있는 기간은 약8~24시간이다. 난관의 섬모 운동으로 이루어진 난관내 액체의 
흐름에 의해 난소로 부터 내려오고 자궁쪽으로 들어온정자가 난관평대에서 만나 
수정하게 된다. 이때가 바로 생명창조의 결정적 순간이 되는 것이다.(그림16-11).
  (그림16-11) 수정과 착상의 과정. 생략.
  수정란이 자궁내막에 착상하기까지 배란에서 약 1주일이 소요된다.
  정자의 운동속도는 1분당 1~4mm이고 난관의 총 길이는 약15cm이므로 정자는 
사정후 빠르면 40분이면 난관 끝에 도달하게 된다.
  난소에서 배란된 난자는 그 둘레에 많은 과립세포가 둘러 싸여 있는 상태로 
배출되는데, 이것을 방사관(corona radiata)이라고 한다. 방사관은 정자에서 
분비되는 hyaluronidase는 방사관의 단백질을 분해하여 세포와 세포사이의 
결합을 흩어지게 하는데, 이 효소의 양이 부족할 경우에는 남성불임증(male 
sterility)이 되기도 한다.
  ----------306
  그림16-12 난자의 수정과정
  한 개의 정자가 난자 내로 들어가면 난자의 막에 변화가 생겨서 다음에 
도달하는 정자가 들어오지 못하게 된다. 난자에 침입한 정자의 핵은 짧은 
시간에 그 두부(head)가 부풀어 올라서 남성 전핵(male pronucleus)이 되고 같은 
시기에 난자의 핵은 여성전핵(female pronucleus)이 된후 서로 접합하여 하나의 
핵이 되는데 이로서 염색체 수는 46개가 된다.
  수정의 결과는 첫째, 염색체수의 회복, 둘째, 성의 결정, 셋째, 염색체의 
재조립, 넷째, 난할(cleavage)의 시작 등을 들수 있다.
  (2) 수정란의 초기 분열
  난자의 지름은 150micro 무게는 1.5micro g에 불과하지만 일단 수정후 
발육하기 시작하면 수정란은 약 30시간만에 두 개의 딸세포(daughter cell)로 
분열되고 그후 매 15분 내지 1시간에 분열을 거듭하여 수정란이 자궁에 도달할 
무렵의 세포수는 16개 또는 32개가 된다. 이때부터 세포의 
분화(differentitation)가 일어나서 약 40주일 후에는 체중 3~4kg의 태아로 
성장하는 놀라운 발생력을 가지고 있다.
  (3) 착상(Implantation)
  수정란은 자라면서 7~10일 후에는 난관을 타고 내려화 주머니 모양의 
배낭(blastocyte)이 되어 자궁 저부(fundus)의 내막(endometrium)에 묻히게 
되는데, 이것을 착상(implantation)이라고 한다. 이 시기에 배낭의 외면에는 
영양세포(trophoblast)가 분화하기 시작하여 단백질 분해효소를 다량으로 
분비하므로 자궁내막 조직을 소화 파괴함과 동시에 파괴된 조직을 탐식하여 
구명을 내고, 배낭이 그안에 들어가며 영양세포는 더욱 증식하여 자궁 내막을 
더 넓게 차지 하면서 태반(placenta)이 되어 배낭의 영양공급을 하므로 배낭이 
태아로서 성장하게 되다(그림16-13 참조).
  
  5) 월경(Menstruation)과 임신(pregnancy)
  (1) 자궁 내막의 주기적 변동(Cyclic changes of endometrum)
  여성의 자궁내막은 약 28일을 주기로 하는 월경주기(menstrual cycle)에 따라 
주기적인 변화를 나타내며 이를 4기로 구분한다(그림16-14참조).
  이때 월경을 시작하는 날을 주기의 제1로 간주한다.
  월경기(Menstrual phase): 수정이 되지 않던지 또는 수정란이 착상하지 
못하면 황체세포(lutein cell)는 배란 후 약 10일에 progrsterone 생산을 
감소시키기 시작하고 4~5일이 지나면 자궁내막의 표층이 탈락되어 밖으로 
배출되는 시기이다. 배란 후 약14일 경에는 시작하여 3~5일간 지속되고 평균 약 
50ml의 출혈(bleeding)이 따른다.이곳을 월경(menstruation)이라하며, 정상여성은 
초경이 있은지 1~2년이 지나면 여성의 체내에서는 점차 일련의 내분비 기능이 
갖추어져서 사춘기(puberty)에 이르고, 배란(ovulation)을 동반한 월경이 
시작되는데, 한 사람의 성숙여인은 일생을 통하여 300~400회의 월경을 하게 
된다.
  ---------307
  (그림16-13) 임신7주의 자궁. 생략.
  (그림16-14) 월경주기일에 따른 자궁내막의 변화. 생략.
  ----------308
  배란하는 14일까지는 성장하는 난포이고 그후는 황체가 되는데, 1일까지는 
주로 두께가 두터워지고 그후에는 신세포와 혈관이 발달한다. 28일째에는 
자궁내막이 탈락하여 월경이 시작된다.(아래).난포의 성장하는 모습이 
월경날짜에 맞추어 그려져 있다.(위).
  증식기(proliferative phase): Estrogen(난포호르몬)은 자궁내막에 작용하여 
내막 조직을 증식시킨다. 즉, 증식기는 월경기 이후 10~11일간의 기간으로서 
월경 후에 탈락되지 않은 기저층(basal layer)에서 다시 자궁내막이 재생 
증식되는 시기이다. 또한 점막에는 왕성한 세포분열이 일어나 약 2~3까지 
두꺼워지며 자궁선도 증식한다.
  분비기 또는 임신전기(Secretory or progestational phase): 증식기 이후 
약12일간의 기간으로서 황체에서 progesterone(황체호르몬)의 분비로 인하여 
자궁선에서 영양물질이 풍부한 분비물을 분비하게 되다. 이는 착상될 수정란에 
영양물질을 공급하기 위한 것이다. 또한 자궁 내막의 내부에 지방질과 
당원질량이 증가하고 혈류량도 증가하며, 자궁내막은 극도로 비후하여 두께가 
4~5mm 에 이르고 자궁선이 높게 증식하고 굴곡성이 많아진다. 이때가 곧 
수정란이 착상하기 적당한 시기이다. 한편 자궁내막은 기저층(basal layar), 
치밀층(compact layer), 해면층(spongy layer)으로 구분되는데 치밀충과 
해면층(functional layer)이라 하며 보통 월경시에 탈락되어 나오는 부분이다.
  (그림16-15) 월경중의 기초 체온 및 혈장 호르몬의 농도. 생략.
  28일형의 월경주기를 갖는 여성에서 측정한 것이다. 여기서 M: 월경기 
IRP-hMG: gonadotrpi에 대한 국제 표준단위를 나타낸 것이다.
  ----------309
  월경전기(Premenstrual layer): 월경주기의 마지막 2~3일간의 짧은 기간으로서 
자궁 내막에 독특한 국소적 빈혈(anemia)이 생겨 혈관의 파열로 출열이 생기고 
자가용해 현상이 초래되는 시기이다. 그러나 배란된 난자가 수정되면 
자궁내막은 분비기에서의 증식상태가 계속되며 임신(pregnancy)이 성립된다.
  한편 내막의 증식기를 서쳐 분비기에 이르러 수정란(fertilized ovum)의 
착상이 없으면 월경기로 들어가게 된다. 이때 월경은 자궁에만 그치는 국소적인 
현상일 뿐만 아니라, 시상하부 뇌하수체와 난소의 작용을 비롯하여 온몸의 여러 
hormone의 미묘한 작용에 의하여 나타나는 연속적이고도 전시적인 생리현상일 
것이다.
  (2) 임신(Pregnancy)
  배란된 난자는 8~24시간 내에 정자에 의하여 수정이 가능하다. 정자가 여성 
생식기내에서 생존할 수 있는 시간은 24~72시간으로서 다음에 오는 월경에 
앞서는 14일째에 배란이 일어나므로 정자와 난자의 생존시간으로 보아 예정 
월경전 17일부터 12일 사이가 가장 수태가 가능성이 높은 시기로 보아야 할 
것이다.
  한편 난자는 나팔관 팽대부에서 정자와 만나 수정란이 된후 약 6일에 걸쳐 
자궁안으로 들어 온다. 이 수정란이 자궁벽에 착상하게 되면 모체에는 커다란 
변화가 일어난다. 즉 황체는 퇴화하지 않고 배란후 액 2주이부터 태반에서 
생성되어 분비되는 융모성 성선자극호르몬(human chorionic 
gonadotropin,HCG)에 의하여 황체의 기능은 계속 유지된다. 황체의 기능은 임신 
4주경에 최대에 달했다가 10주가 되면 거의 기능을 상실한다. 그러나 이때부터 
태반에서 estrogen 및 progesterone의 분비가 급속히 증가하고 생식선 자극 
호르몬(gonadotrophic hormon, GTH)도 많이 분비된다. 따라서 이것은 임신초기 
임산부의 오줌으로도 배출된다. 그러므로 임산부의 오줌을 실험동물에 투여하고, 
그 동물의 난소에서 일어나는 변화를 지표로하여 임신의 여부를 진단하기도 
한다.(그림16-16)에서보는 바와 같이 임신기산중에는 estrogen, pregnanediol 및 
생식선 자극 호르몬이 다량으로 배설되는데 생식선 자극 호르몬의 배설 주기는 
임신후 45~50일이다. estrogen과 pregnanedial의 요중 배설은 임신초기부터 점차 
증가하다가 임신 말기에는 급격히 증가하여 분만(parturition)수일 전에 최고조에 
달한다.
  (그림16-16) 정상 임신 기간중 여성호르몬의 오줌배설량의 변화. 생략.
  임신말기에는 호르몬의 요줌배설이 급격히 증가하여 분만 수주일에 최고에 
도달되었다가 분만과 동시에 호르몬의 분비가 급격히 감소됨을 보이고 있다.
  한편 임신중의 estrogen은 황체에서 분비되는 것은 임신 첫4~5개월간 
계속되며, 이 시기에는 태반에서도 분비가 일어나 분만 직전에 최고값이 되며 
정상 성주기 때의 약 50배에 달한다. estrogen 은 자궁 근층의 발육을 
촉진시키고 외부생식기와 질구를 크게하며, 골반에 있는 여러 가지 인대를 
유연하게 하여 분만시에 유리하도록 준비한다. 또한 유방에 작용하여 발육을 
촉진하고 도관(duct)을 크게하며 유선세포의 증식을 일으키기도 한다.
  -----------310
  임신중의 progesterone의 분비는 estrogen과 같이 황체에서 분비되는 량은 
그다지 많지 않으나, 임신16주 경에서는 태반에서도 생산을 시작하여 임신 
말기에 최고값이 된다. 자궁에서 분비되는 progesterone을 특히 
pregnanediol이라고 구별하기도 하나 그 작용은 progesterone과 같다. 임신중의 
progesterone의 작용은 임신초기에 많은 영양물질이 자궁내막에 함유되도록 
하며 자궁근충(myometrium)의 수축을 강력히 억제하여 유산(abortion)을 
방지하고 임신을 지속시킬 뿐 아니라 유방에 대해서는 esrogen과 협동적으로 
작용하여 선조직을 증대시키고 선세포내에 영양물질의 저장을 증가시킨다.
  
  6) 분만(parturition, Delivery)
  사람에 있어서 평균임신 기간은 최종월경이 시작한 날로부터 평균 
40주(280일)이며 모든 분만의 90%는 40주 전후10일 이내에 일어난다. 그러나 
최단28주에서도 살 수 있는 어린이를 분만할수 있고 최장 46주까지 임신이 
지속되는 경우도 있다.
  분만을 유도하는 자극이 무엇이며 어떠한 이유로 임신지속 기간이 비교적 
일정한가에 관해서는 아직 분명치가 않으나 대개 다음과 같이 생각되고 있다. 
태아 및 태반의 발육이 어느 한도에 도달하게 되면 분만을 시작하게 된다. 즉 
태아가 성장하면 자궁벽에 대하여 점점 압력을 가하게 되고 따라서 자궁근층을 
신장시키게 되는데 이것이 자궁근층의 수축을 시작하게 한다. 또한 태아의 
팔다리의 굴신운동(태동)으로 직접 자궁벽을 기계적으로 자극하는 것이 원인이 
될수 있다. 자궁수축을 증대 시키는 요인으로서 이와같은 기계적인 자극은 
결과적으로 반사적 혹은 의식적으로 복강내압의 상승을 초래하는 것으로 
생각된다.
  이와 같은 기계적 자극이외에도 분만이 시작 될 때는 자궁근층의 수축을 
억제하는 progesterone의 혈중농도는 감소하고 또 자궁근의 oxitocin에 대한 
감수성을 예민하게 하는 estrogen의 혈중농도는 분만 직전 갑자기 증가하여 
자궁수축이 오히려 촉진된다.
  자궁근이 수축하면 자궁경부는 확장되며, 이 경부 확장이 자극이 되어 
자궁수축이 더욱 심하여 지고 또한 oxytocin의 분비가 왕성해져서 oxytocin에 
대한 자궁수축이 더 한층 강력하게 된다. 이렇게 해서 자궁근의 수축이 
심해지면 태아가 질(vagina) 밖으로 밀려나오게 되며, 이때에 질벽에 대한 
태아의 자극으로 인하여 반사기구를 통한 oxytocin의 분비가 한층 많아져서 
자궁의 수축은 더욱 강하게 나타난다. oxytocin의 분비는 시상하부 
신경하수체에서 일어나며 분만 직전 이 호르몬의 분비가 증가 하여 자궁 근층의 
수축력을 강화시킨다. 실험적으로 동물에서 oxytocin을 분비하지 못하게 되면 
분만이 훨씬 지연된다고 한다. 결국 이러한 여러 가지의 복합적이 기전들이 
협동적으로 작용함으로써 비로소 분만이 원만히 진행될수 있는 것이나.대체로 
분만을 시작해서 자궁경부에 대하여 압박을 하게 되는 태아의 부위를 
전진부(prosenting protion)라고 하는데 분만 20예중 19예정도는 태아의 머리가 
전진부가 되며 그 다음은 둔부(buttock)일때가 많으며 때로는 어깨, 다리, 
옆구리일때도 있다. 이런때는 전진부가 머리인 경우보다 분만이 어렵다고 
한다.(그림16-17참조).
  (그림16-17) 분만개시의 기전(태아의 머리가 전진부일 경우). 생략.
  1. 태아의 두부가 자궁경부(cervix)를 진전시켜 열리게 한다.
  2. 자궁경부의 진전이 자궁경부(fundus)와 수축을 일으키는 자극이 된다.
  3. 자궁 경부의 수축이 태아를 하강시키며, 경부를 더욱 더 넓혀 준다.
  4. 이와 같은 결과가 연쇄적으로 연결되어 강력한 주기적 자궁 수축이 되풀이 
된다.
  
  ----------311
  7) 여성 성기능의 내분비성 조절
  (1) 난소 주기(Ovarial cycle)와 성선자극 호르몬(GTH)
  여자아이에 있어서도 사내아이와 같이 10~14세의 사춘기에 도달할때까지는 
외하수체 전엽에서 성선자극호르몬을 생산하지 않는다. 그 이유는 분명하지 
않으나 사춘기(pubwrty)가 되면 성선자극 호르몬의 분비가 시작되는데 처음에는 
난포자극호르몬(FSH만이 분비되다가 나중에는 황체 형성호르몬(luteinzing 
hormone)과 황체자극호르몬(luteotrolhin hormone)을 분비하여 매달 여성의 
성주기가 되풀이 되도록 한다.
  난포자극 호르몬(FSH): 이 호르몬은 난소에서 매달 4~5개의 원시 난포를 
자극하여 발육을 시작하도록 하고 난자 주위에 있는 과립세포를 증식시키며 
이증식된 세포에서 estrgen(여성 발정호르몬)의 분비를 촉진시킨다.그리하여 
난포가 성숙난포의 약 절반크기가 되면 뇌하수체 전엽에서의 FSH 분비가 
중단되고 대신 황체 형성호르몬(LH)이 분비되기 시작한다(그림16-18참조)
  황체형성호르몬(LH): 황체형성호르몬은 난포에서의 난포액(follicular fluid) 
분비를 촉진시켜 몇개의 발육중에 있는 난포중 특히 발육이 빠른 것이 커지면 
파열하여 배란을 하게 한다. 그후에도 이 호르몬의 계속적인 작용으로 
난포조직의 증식이 더 일어나면서 세포가 황색을 띠게 되다 이것을 
황체세포(lutein cell)라 부르고 전체를 황체(corpus luteum)라고 한다. 만약 
수정이 되면 황체는 임신황체(corpusluteum of pregnancy)가 되어 임신 
3개월까지 작용하며 이후는 태반(placenta)이 황체의 역할을 맡는다.
  (그림 16-18) 정상 성주기 동안의 난소호르몬과 gonadotrpin의 혈장내 농도. 
생략.
  에스트로겐은 배란2일 전과 월경주기 후반에 농도가 높고 황체형성 호르몬은 
배란 1일 전에 최소값에 달한다.
  황체자극호르몬(LTH): 뇌하수체 전엽에서는 제3의 성선자극 호르몬으로서 
황체자극 호르몬이 분비된다. 그 분비시기 및 분비량은 확실치 않으나 작용은 
황체의 발달을 더욱 촉진하고 황체에서의 estrogen 과 progesterone의 분비가 
다량으로 일어나게 한다. 황체는 임신이 되지 않을 경우에는 월경황체로 되어 
약 2주간에 걸쳐 최대로 발육하였다가 위축하여 반흔조직이 된다 이것을 
백체(corpus albicans)라고 하며 장시일 남아 있다. 황체가 퇴화하기 시작할 무렵 
선하수체에서 다시 FSH가 분비되고 다음의 여성 성주기가 시작한다.
  ----------312
  (2) 난소 호르몬(ovarian hormones)
  난소는 골반간내에서 자궁광산막(uterine latument)에 부착되어 있는 
여성생식기의 한 부분이다. 난소에는 estrogens과 progesterone의 두가지 
호르몬이 생산되어 여성 생식기를 발육시키고 여성의 성주기(sexual cycle)가 
일어나게 한다. estrogen은 화학구조상으로 보아 서로 다름 몇 다지 물질이 
있으나 모두 작용이 비슷하여 한가지 호르몬으로 생각하여도 무방하다.
  Estrogens: 이 호르몬은 포상난포(vesicular folliele)에서 형성되는 steroid 
hormone이다. 생물학적으로 보면 estrogen은 동물의 발정호르몬이며 자궁의 
평활근을 증식시켜 자궁이 커지도록하고 , 여성의 2차 성징을 발달시킨다.2차 
성징이란 생식기 이외의 남성 혹은 여성의 성적 특징을 말한다. 또한 유선을 
자극하여 발달하게 하고 사춘기 이후의 자궁질을 발육케하며 골반도 여성형이 
되게하며 음모(pubic hair)도 나게 하고 피하지방을 축적시켜 여성다운 몸매를 
갖추게 하며 차츰 이성에 눈을 뜨고 관심을 갖게 한다. 즉 여성다운 체격과 
체모를 갖추게 하는 작용을 한다.
  특히 뼈에 대해서는 사춘기 직후부터 증식을 촉진하나 그 작용은 4~5년에 
끝난다. 그러므로 사춘기 이후의 여아의 신장의 발육속도는 남아보다 크지만 그 
작용기간이 비교적 짧기 때문에 사춘기 이후 오랫동안 신장의 발육이 계속되는 
남아 보다 결국 키가 작게 된다.
  (그림 16-19) 여성 성활동기(sexual life)의 에스트로겐 분비. 생략.
  에스트로겐의 분비는 사춘기에 시작하여 여성 성활동기 (약30년)동안 
계속되는데 폐경기(45세경에는 난소에서 estrogen을 분비 할수 없게 되어 성 
주기가 멎는다.
  이와 같이 estrogen 은 성적을 발달하여 성숙하게 하며 난자를 기르는 동시에 
월경주기의 증식기(proliferatitve phase)를 일으켜 월경과 배란주기를 조절하는 
호르몬이다(그림16-19참조)
  progesterone: 황체호르몬 progesterone은 주로 임신에 관여하는 호르몬으로서 
estrogen이 자궁내막에 대해 성장을 촉진하는데 비해 progesterone은 착상된 
수정란을 유지 보호한다. 즉 난소에 배란이 일어난 후에는 난포가 황체로 
되는데 이것은 난자가 자궁벽에 착상될수 있게 자궁을 변화시키고 또한 
임신유지 특히 임신 초기에는 없어서는 아니되는 물질이다. 이러한 
progesterone은 황체(corpus luteum에서 형성되며 월경주기의 분비기를 
일으키고 유방의 유선에 작용하여 유즙 분비를 시작하게 한다. 또한 
progesterone이 없이는 유산이 되거나 조산아를 낳게 되는데 이것은 
progesterone이 태아를 보호하며 자궁의 운동을 억제하는 호르몬이기 때문이다. 
그러므로 임신 말기의 임산부에게 progesterone을 대량 투여하면 예정일에 
분만하지 않게 되며 임신기간이 연장된다. estrogen과 progesterone의 
분자구조는 (그림16-20)과 같다.
  
  ---------313
  8) 유즙분비
  여아가 사춘기에 달하면 estrogen과 progesterone의 분비가 시작되는데 이들 
호르몬의 작용으로 유방의 발육이 시작되고 선세포 조직도 증식을 한다. 그러나 
이들 호르몬의분비량이 크지 못하기 때문에 어느 정도의 발육상태에 머무르게 
된다. 그러나 유방은 임신기간동안에 estrogen과 progesterone에 의하여 유즙을 
생산하고 분비하기에 충분하도록 성장한다. 임신기간 동안에는 높은 농도의 
estroges과 progesrerone의 최유호르몬의 분비를 억제하며 유선조직의 
prolactin에 대한 감수성을 감소시켜 임신기산중에는 유즙분비가 되지않는다. 
분만후에는 태반도 만출되기 때문에 태반에게 분비되던 estrogen과 
progesterone이 없어져 이들 호르몬의 혈중농도가 급격히 낮아짐에 따라 이들 
호르몬의 유즙생산에 대한 억제효과가 없어지고 prolactin의 분비가 급격히 
증가하여 유방은 이 호르몬의 작용으로 비로소 유즙의 생산을 시작한다.
  생산된 유즙이 배출되고 따라서 유선에서 계속 유즙을 생산할때는 
최유호르몬도 계속 분비케한다. 그러나 유즙의 생산이 정지되면 반대로 
최유호르몬의 생산도 중지된다.이것은 아마 유아가 엄마의 유방에서 젖을 빠는 
동작을 하면 이것이 중추로 흥분을 보내서 시상하부에서 최유호르몬 유리효소가 
생산되고 이것이 시상하부선하수체문맥계를 거쳐 선하수체에 작용하므로써 
prolactin의 생산이 유지되는 것으로 생각된다.
  유즙의 배출은 유아가 유두를 빨더라도 처음 약 45초간은 나오지 않으나 그 
후에는 갑자기 나오기 시작하고 빨지않는 반대편 유두에서도 유즙이 분비되는데 
이렇게 유즙 분비가 시작되는 기전은 호르몬이 관여하는 일종의 반사기전이다. 
즉 유아가 젖을 빨므로서 유두에서 감각흥분이시작하여 이것이 시상하부에 
전도되므로서 뇌하수체후엽에서 oxytocin이 배출된다. 이렇게 생성된 oxytocin이 
혈류에 의하여 운반되어 유방의 선포벽에 있는 근상피세포를 수축시킴으로서 
선세포내에 간직되었던 유즙이 유두를 통해 배출되는 것이다.
  한편 사람의 유즙은 유아초기 발육에 필요한 모든 성분을 고루 갖추고 있다. 
단백질로서는 casein과 lactalbuin이 있고 당류로서는 유당(lactose)이 다량 
들어있는데 유당은 포도당과 galactos가 각각 1분자씩 결합한 이탄당이다. 
지방은 중성지방, cholesterol 및 phospholipid가 풍부하게 들어있다. 이는 
우유보다 유당함량은 약 50%정도 많이 들어 있다. 그러나 단백질의 농도는 
우유가 인유에 비해 2~3배가 많으며 지방은 비슷하고 회분은 우유가 인유와 
우유의 주성분을 비교하여보면 표16-1과 같다.
  ---------314
  (그림 16-22) 유즙분비와 유방의 발육을 조절하는 호르몬. 생략.
  표16-1 유즙의 성분비교(%)
  성분: Water, 인유: 88.5, 우유: 87.0
  성분: Fat, 인유: 3.3, 우유: 3.5
  성분: lactose, 인유: 6.8, 우유: 4.8
  성분: Casein, 인유: 0.9, 우유: 2.7
  성분: Lactalbumin and other proteins, 인유: 0.4, 우유: 0.7
  성분: Ash, 인유: 0.2, 우유: 0.7 
  유즙(milk)에는 소량의 비타민이 있으며, 특히 인산칼슘이 다량으로 들어있다. 
그러나 철분은 거의 없다. 태아기에 모체로부터 철분을 받아 신생아의 간에는 
많은 양의 철분이 저장되어 있기 때문에 출생후 약 2개월간은 
적혈구(erythrocytes) 생산에 필요한 철분이 부족하지 않다. 그러나 그 후에는 
유아에게 적절한 방법으로 철분을 섭취시키지 않으면 빈혈(anemia)이 될 
가능성이 있다.
  수유중인 모체는 임신중과 같이 영양물의 섭취량이 커야 한다. 특히 단백질, 
지질, 및 칼슘이  유즙으로 많이 지출된다.
  임신 첫 3개월경부터 유방에서 분비되는 노랗고 진한 액을 
초유(colostrum)라고 하며 주로 혈장(serum)과 백혈구로 구성되어 있다.이 
속에는 염, 단백질 및 지방등이 포함되어 신생아의 태변(meconium)의 배출을 
용이하게 하는 역할을 한다. 특히 초유에는 단백질 성분이 많으나 칼로리는 
30ml당 21cal 로서 거의 같다 
  ---------315
  유방(mamma)에는 특별히 유즙을 저장한다든지 하는 기관은 없다.(그림16-23) 
유즙분비는 단지 그때 그때의 자극으로 이루어 진다. 즉, 자극이 많을수록 더 
많은 양이 분비된다. 그 내용이나 질은 산모의 음식이나 건강상태 및 정서적인 
문제와 관련이 있다. 이러한 사실을 볼 때 행복한 산모가 충분한 수유를 할 수 
있다는 것은 사실이다.
  (그림16-23) 여성유방의 시상단면(sagittal section). 생략.
  ---------316
  9) 남여 생식기의 상동관계
  상동 기관이란 발생학적으로는 동일기관에 해당하던 것이 발생과정중 형태가 
다르게 분화된 기관을 말하는데 표 16-2와 같다.
  표16-2 남녀 생식기의 상동기관
  남성: 정소,여성: 난소
  남성: 전립선, 여성: 요도선
  남성: 요도구선, 여성: 대전정선
  남성: 음경, 여성: 음핵
  남성: 음낭, 여성: 대음순
  남성: 정구, 여성: 처녀막
  
  3. 태아의 생리(Fetal physiology)
  1) 자궁내태아의 영양과 태반
  (1) 영양세포 영양기
  착상 후 처음 수주일간은 태반의 발달이 불완전하므로 태반을 거치는 
영양공급은 불가능하고  영양세포의 파괴와 식작용을 통해서만 영양분이 
공급된다. 자궁내막의 주기적 변동에서 본 바와 같이 증식의 자궁내막은 다량의 
단백질, 지질 및 당원질을 간직하고 있을 뿐만 아니라 소량의 철분 및 비타민을 
함유하고 있다. 따라서 영양세포의 자궁내막의 파괴와 식작용으로 얻어지는 
영양분으로 초기태아는 충분한 영양분을 받는다. 임신 3개월에서 5개월 즉, 
12주에서 20주가 되면 태반은 완성된다. 그러므로 수정 후 12주가 되면 태반을 
통하는 영양공급이 완전해지고 영양세포 영양기는 끝나게 된다(그림16-24참조)
  (2) 태반 영양기
 그림16-25에서 보는 바와 같이 태아는 태아막에 둘러 싸여 있는데 이 막과 
태아 사이에는 양막강이 있고 그 안에는 양수가 있어 태아는 이 양수내에 
부유하고 있는 상태이다. 양수는 태아를 자유롭게 움직일수 있는 상태이다. 
양수는 태아를 자유롭게 움직일수 있게 하고 자궁과의 유착을 방지하며 온도를 
알맞게 유지시킨다. 또한 분만중 태포를 이루어 경관개대를 도울 수 있으며 
파수될 때는 산도를 씻어내고 태아의 배출을 용이하게 한다.
  태반은 자궁 내면의 약사분의 일의 넓이에 부착되어 있으며 태아와 태반 
사이에는 제대가 있어 이것으로 모체와 연결된다. 이 제대(umbilical cord)를 
거쳐서 혈액이 태아와 태반사이에서 왕래한다.
  태반은 모체측 성분과 태아측 성분의 두가지 조직이 합쳐져서 이루어진 
기관이다. 자측성분으로서 많은 융모가 돌출되어 있고 이 융모에는 태아의 
모세혈관이 발달되어 있다. 모측 성분으로서는 자궁내막의 바닥 근처에 
큰혈액동(blood sinus)이 많 있으며 이에는 모측 혈관이 연결되어 다량의 혈액이 
여기를 통과한다.이 혈액동내에 자측성분인 융모가 떠 있다. 융모에 있는 
모세혈관에는 제대종맥을 거쳐서 태아의 혈액이 들어오고 모세혈관을 거쳐 
혈액은 제대정맥을 거쳐 태아로 돌아간다.
  ---------317
  모체의 혈액속에 들어있는 태아의 배설물질은 순물리학적인 확산에 의하여 
유모막을 통과한다. 즉 혈액동 내의 모체혈액의 산소 분압은 20~30mmHg이므로 
이 분압차에 의해서 확산이 일어나는 것이다. 포도당, 아미노산, 지질, 비타민 및 
무기질도 같은 원리로 모체 혈액에서 태아 혈액으로 들어온다. 태아 배설물질을 
태아측 혈액내 농도가 높고 모체측 혈액내 농도가 낮기 때문에 영양물질과는 
반대방향으로 확산이동한다.
  태반에서의 물질이동에 대한 투과성은 임신일수가 증가함에 따라 증가하고 
32주~36주에서 최고가 되며 그 이후는 태반의 세포들이 노후하여 점차가 
감소한다. 어린이의 분만은 40주에서 일어나므로 이 투과성의 감퇴는 그다지 
문제되지 않는다.(그림16-24참조)
  (그람16-25) 초기의 태아와 태외막과의 상호 관계. 생략.
  ----------318
  (3) 태반의 역할과 기능
  태반은 태아의 발육에 따라서 커지며 임신말기에는 둥글고 넙적한 
원반형으로서 직경20~22cm두께2.5cm무게는 태아의 육분의 일에 해당하며 
500~600g 정도가 된다. 제대(태줄)는 길이 50~60cm, 직경 1.2cm로서 2개의 
제동맥과 1개의 제정맥이 관통하고 있다. 태반은 태아가 분만된 후 약 
10~30분사이에 자궁 점막으로부터 박리되어 배출된다. 성숙태반의 구조는 
(그림16-26)과 같다. 태반의 역할과 기능은 다양하다.
  가. 영양공급
  모체 혈액내의 탄수화물 지방 단백질 수분 무기염류,비타민 호르몬 항체 등을 
태아의 혈액내로 보낸다. 위의 모든 물질들이 합해서 태아의 성장을 촉진시키는 
역할을 한다. 태아의 간기능이 완성될때까지는 태반에서 당대사를 하며 
여기에서 glucose를 glycogen으로 합성, 저장하였다가 필요한때에 glucose 
바꾸어 태아에게 공급한다.
  나. 호흡작용
  자궁강내의 태아의 호흡작용에서는 폐호흡 운동은 없다.단지 태반에서의 
확산에 의해 모체혈액의 혈색소에서 산소를 받고 태아 혈액내의 이산화탄소를 
돌려주므로서 호흡이 이루어지다.
  다. 배설
  태아의 대사에서 생성된 노폐물질을 태아혈액으로부터 모체혈액내로 
수송한다.
  라. 방어작용
  태반은 어떤 효소의 작용에 의하여 불필요한 물체를 불활성화 시킨다. 대개의 
바이러스는 태반을 통해서 들어가지 않지만 몇가지는 태반을 통해 들어가 
태아에게 영향을 미친다. 매독균은 5개월 이후 태반을 통과하게 된다.혹 
결핵균도 들어갈수 있고 말라리아, 원충, 풍진, 홍역, 수두 등의 바이러스는 
태반의 혈행을 통해 쉽게 들어가므로 만약 임신 8~12주 사이에 감염되었을때는 
태아에게 심장의 결함, 백내장, 농아, 등의 결과를 초래할수 있다.
  때로는 항체와 항원이 태반을 통해 들어가 태아에게 영향을 미친다. 모체가 
갖고 있는 면역체도 또한 태아에게 옮겨진다.
  진정제, 설파제, 항생제, 및 무통분만을 위한 가스마취도 태반을 통해서 
태아에게 영향을 미친다.
  ---------319
  morphine 주사는 태아의 호흡 중추 신경을 저하시키므로 아기 만출 
3시간전에 몰핀을 주었을 때 호흡 곤란 증상이 나타난다. 모체가 마취중인 
때에도 태아 순환으로 들어간다.
  가령 매독치료로서 약을 쓸 때 태아에게도 똑같은 효과가 있다. 그외 어떤 
기형을 일으킬수 있는 약품들이 태반을 통과하면 무서운 결과를 초래한다.
  마. 호르몬의 분비
  가. 융모성선자극호르몬: 생식선자극호르몬은 태반의 영양막 합세포층에서 
분비되며 이는 뇌하수체전엽에서 분비되는 황체형성호르몬과 유사한 효과를 
갖는다.
  이들 호르몬은 난의 착상 후 임신 초기부터 임부의 요중에 많이 나타나므로 
항체반응검사나, 그외 임신조기 진단에 응용한다. 또 임신중 황체를 계속 
유지시키는 중요한 역할을 한다.
  임신 7-10주사이에 분비량은 최고조에 달하고 12주가 되면 점차 저하되어 
임신말기까지 지속된다. HCG는 화학적으로 당단백이며 분자량은 약 
100,000이고 일명 태반성 성선자극호르몬이라고도 한다.(그림 16-27 16-28참조)
  (그림16-27) 정상임신부인의 소변 및 혈청주의 HCG값. 생략.
  (그림 16-28) 출산하기전의 소변중의 estrogen 및 estrone 값. 생략.
  나. 황체호르몬: 임신 12주경부터 태반에서 분비하기 시작하여 임신기간 동안 
계속 증가하다다 태반이 만출되고 나면 소실된다.
  다. 에스트로겐: 임신 6주에서 12주사이에 태반에서 분비되기 시작하여 
말기까지 계속 증가한다. 태반의 만출과 동시에 소실되고 이 estrogen의 소실은 
뇌하수체에서의 prolactin 의 분비를 일으켜서 유즙분비의 자극이 시작된다.
임신말기에 estrogenqnsql의 증가는 oxytocin에 대한 자궁근의 감수성을 
높이므로 분만할 때 자궁수축에 유리하다.
  띵. human chorionic somatommotrophin(H.C.S.): 태반에서 분비되는 H.C.S.는 
탄수화물의 대사에 관여하며 태아의 성장에도 관계한다.또 insulin 파괴작용으로 
임부에게 당뇨병을 유발하게하기도 한다.(그림16-16참조)
  
  2) 태아의 생리
 임신4-5개월이 되면 태아의 신체 각 부위는 어린이의 형태를 모두 갖추게 
되며, 임신 6개월에서는 극히 일부를 제외하고는 기능도 정상적인 어린이와 
같아진다.
  ---------320
  (1) 태아의 성장
  태아의 신장은 주수에 비례하여 커지는데, 체중은 16주까지는 거의 증가하지 
않다가 그후 갑자기 커지며 출생 2개월전에는 출산기의 반이 되고 1개월전에는 
사분의 삼이 된다. 즉 체중의 증가는 임심최종 3개월 간에 대부분이 
일어난다.그러므로 이 시기에 태아의 성장을 위한 어머나의 영양섭취가 
다량으로 필요하다. 그러나 그 이전에도 자궁, 태반 및 태아막의 발육이 
일어나고 있으므로 평상시보다는 영양섭취량이 더 많아야 한다.(그림16-29참조)
  임신주수에 따른 변화를 보면 임신 3주경에는 수정란이 포도알만하며 배아는 
4mm정도 된다. 4주말이 되면 배아의 크기는 10mm 정도 되며 머리는 커지고 
굴곡이 둥글게 되며 눈과 귀, 코가 나타나기 시작하고 심장이 뛰기 시작하며 
순환혈액이 흐르기 시작한다. 이때의 배아는 가장 위험한 시기로서 모체혈약에 
어떤 바이러스나 박테리아가 침범한때 태아의 영구적인 기형을 초래하게 되므로 
주의 해야 한다. 임신 초반기의 난자 배아 및 태아의 발육 양상은(그림 16-30)과 
같다.
  (그림16-29) 태아의 성장곡선. 생략.
  (그림16-30) 임신초반기의 난자배아 및 태아의발육. 생략.
  임신3개월 (혹은 13주)태아에서는 거의 모든 기관들이 발생하고 성의 구별이 
가능하다. 발육이 매우 왕성한 시기로서 길이10cm, 무게 45kg에 이르고 간혹 
태아심음이 들릴수도 있다.또 연골로 시작된 뼈조직에 활성화 작용이 일어난다.
  임신 5개월(혹은 18주)태아에서는 길이 25cm 무게 450g (1 pound)이 
된다.임신 4-5개월경에 다리와 팔의 근육이 발달하고 강하게 움직이기 
시작하는데 이것을 태동이라고 하며 모체가 느낄수 있다.
  ---------321
  임신 7개월(혹은30주) 말이 되면 생존 가능하다. 이때 출산된 아이를 
미숙아라고 하는데 중추신경이 완전히 발달되지 않아 체온조절이 잘안될 뿐말 
아니라 주위환경에 따라 체온이 변하므로 보육에 세심한 관리가 있어야 한다. 
그러므로 보육기내에서 수 주일 이상을 보육하여 신경계의 발육을 기다여야 
한다. 이때 태아의 무게는 1500g 길이는 35cm가 되고 남아는 배속에 있던 
고환이 음낭으로 내려 온다. 이 무렵 즉 임신28주 이후에 분만된 태아가 
숨졌거나 생명에 다른 이상이 있어서 호흡이 정지되는 경우를 사산이라고 한다.
  임신 8개월(혹은32주)이 되면 체중 2500g 길이 42cm에 이르며, 이때 피하의 
지방조직이 생기기 시작하고 분홍색의 탄탄한 피부를 가진 상태로 된다. 또한 
뼈 조직의 활성화 작용과 간에서의 철분저장이 시작되므로 많은 양의 광물질이 
필요하게 된다. 이때에 태어나면 강하게 울며 적당한 간호를 해주면 살수 있다. 
그러나 체중이 2267g(5 pound)이내 이면  아직 조산아가 된다.
  임신 9개월(38-40주: 266-280)이 되면 태아의 체중은 1주에 227g(1/2 pound)씩 
증가한다. 이때는 임신 4개월때부터 피부를 덮고 있던 솜털은 거의 소실되며 
태지도 적어져서 이제는 피부의 주름진곳만 남게 된다.손톱과 발톱이 자라서 
손가락 위를 길게 푹 덮는다. 두골은 완전히 석회화 되었으나 아직 봉합사이는 
열려 있어서 막양조직으로 덮여 있다.(그림16-31)은 임신주수에 따른 자궁저의 
높이를 나타낸 것이다.
  모든 분만의 90%는 40주 전후 10일 이내에 일어나는데 신생아의 신장은 
51cm(20inch)체중은 3.3kg(7.5 pound)정도가 된다.
  태아의 발육에 특히 다량으로 소요되는 영양물질은 철분과 
칼슘이다.철분(iron)은 태아증 적혈구 형성에 쓰이는데 초기에는 태아의 
영양세포의 능동적 운반기전에 의하여 모체의 혈액에서 취하지만 후반기에는 
태반에서 확산에 의해 태아 혈액내로 들어온다.후반기에서도 cjfqs이 다량으로 
쓰이는데, 이것은 간 비장 및 골수에서의 적혈구 형성이 왕성해지기 때문이다. 
임신의 처음2^34,34^3시기까지는 주로 뼈의 기질이 만들어지나 임신 후반기 
1^34,34^3기간에는 이 기질에 석회침착이 급속도로 진행되기 때문에 이시기의 
임산부는 칼슘을 다량으로 섭취해야 한다(그림16-32참조)
  또한 태아의 성장에는 신체조직의 구성재료로서 아미노산 및 비타민도 쓰이게 
되므로 이것 또한 임신 최종 3개월간에 특히 다량으로 섭취해야 할 
영양물질이다.
  (그림16-31) 임신주수에 따른 자궁저의 높이. 생략.
  (그림16-32) 임신 각 기별 태아의 칼슘인 및 철분저장량. 생략.
  ----------322
  (2)태생기와 출생 후의 혈액순환
  가.태아순환의 특성과 산소공급
  태아는 폐와 소화기의 활동이 없으므로 태아의 영양물 산소의 공급 및 
노페물의 배설은 모구 태반을 통하여 이루어진다는 것은 앞서 설명한바 있다. 
따라서 태아의 혈액순환은 출생후와 다른점이 있음은 당연한 일이다.
  태아의 혈액 순환에 대해서 좀더 깊은 이해를 갖기 위해서 다시 강조하고 
싶은 것은 태아는 자신의 혈액을 조성 유지시켜 나아가며 모체 혈액과 섞이는 
일은 태반의 어떤 병적인 결함이 생겼을 때를 제외하고는 거의 없다는 
사실이다.
  이러한 특성을 가진 태아의 혈액 순환에 있어서는 4가지 특성이 있어 성인과 
다른 특수성을 유지한다.(그림16-33참조)
  가.태반은 태아의 폐소화기 및 신장으로서의 기능을 한다.
  (그림16-33) 태아순환의 모형도. 생략.
  나.태반에서 혈약은 정맥관을 통해 간장을 우회하여 우심방으로 직접 
운반된다.이때 혈액은 태아 순환으로부터 돌아오는 혈액과 혼합된다.
  다.난원공(foraman ovale)은 두 심방사이에 위치하는 구멍으로 태반으로부터 
우심방으로 주입된 혈액이 이 난원공을 통해 주로 좌심방으로 들어가게 된다.
  띵.동맥관(ductus arteriosus)은 폐동맥(pulmonary artery)과 대동맥(aorta)을 
연결하는 관으로 이 관을 통해 좌, 우심실의 혈액이 혼합된다.
  이와같이 태아순환은 비교적 저산소증의 상태에서 생존하면서 빠르게 
성장하는 태아의 요구에 적합하도록 고안되어 있다.태반의 혈액은 완전히 
산소화(oxygenated)되어 있지는 않으나 다음의 두가지 요인에 의해태아에게 
충분한 산소 공급이 가능하게 된다.
  가.태아의 헤모글로빈은 성인의 헤모글로빈보다 산소친화력이 더 크므로 같은 
산소포화도에서도 더 완전히 포화된다.태반에서 태아로 운반되는 혈액의 
산소포화도(oxygen saturation)는 약 80%이다(그림16-34참조).
  나.태아의 조직은 성인조직에 비해 저 산소증에 대해 저항력이 
크다.태아순환은 매우 효율적이어서 대사요구도가 높은 조직은 더 많은 
혈약공급을 받게 된다.그러므로 폐, 간과 같이 기능을 하지 않는 기관에는 
혈액공급이 극히 적다는 점이다.
  (그림16-34) 모체 및 태아혈액의 산소포화도. 생략.
  ---------323
  나.태아의 혈액순환
  태아의 목을 나온 혈액은 2개의 제대동맥(umbilical artery)으로 모여 태반으로 
들어간다. 이 태반에서 영양막(trophoblast)층을 이루는 
영양막세포층(cytotrophoblast)의 선택작용에 따라 일어나는 확산과 삼투작용에 
의해서 태아의 혈액과 모세혈이 교환된다
  태반의 영양막층에서 모세혈로부터 신선한 산소와 영양분을 보충받은 
동맥혈은 한 개의 큰 제대정맥(umbilical vein)으로 들어가 정맥관(ductus 
venosus)을 통해 전량이 간으로 통과하여 하대 정맥으로 들어간다. 이하 
대정맥은 문정맥(portal vein)을 포함하는 횡경막(diaphragm)아래의 모든 
혈관으로부터 오는 정맥혈을 심장으로 보내는 곳이다. 그러므로 심장으로 
들어가는 혈액중에도 제대 정맥을 나오는 혈액만이 가장 신선한 혈액이 된다.
하대 정맥으로부터 우심방에 들어온 혈액은 방산중격(interatrial septum)사이에 
뚫려 있는 난원공(foramen ovale)을 통과하는 힘은 하대 정맥내의 판막이 
밀어내는 힘에 의해서 이루어진다. 좌심방에 들어온 혈액은 좌심실내로 들어가 
대동맥(aorta)으로 가서 대동맥궁(arch of aorta)으로 들어가 경부(cervical 
region), 뇌(brain), 상지(upper limb)등의 혈관에 혈액을 공급하므로 결국 제일 
깨끗하고 영양이 풍부한 동맥혈이 먼저 머리와 상지로 가게 된다.극히 적은 
양은 하행하는 동맥으로 들어간다.
  머리와 상지를 돌아온 혈액은 상대정맥(superior venacava)을 통해 심장으로 
다시 되돌아오는데, 이때 우심방(right atrium)에서 우심실(right ventricle)로 
들어가 폐동맥으로 들어간다. 폐동맥으로 들어온 혈액의 대부분은 폐동맥과 
대동맥궁 사이의 동맥관(ductus arteriosus)을 통해 바로 하행하여 
하행대동맥(descending aorta)으로 들어가게 되는데, 극히 적은 양의 혈액은 
폐실질조직 (lung parenchyma)에 퍼져 영양분을 주고 폐정맥을 통해서 다시 
좌심방(left atrium)을 거쳐 좌심실(left ventricle)로 들어가 대동맥으로 나간다.
  결과적으로 폐에 환류하는 혈액은 극소량이 되는데 이로써 태아의 심장은 
많은 에너지를 절약할 수 있을 것이다.
  하행대동맥(descending aorta)으로 온 혈액은 그 일부는 복부(abdominal 
aorta), 골반(pelvis), 하지(lower limb) 등으로 퍼지고 대부분의 혈액은 
내장골동맥(internal iliac artery)의 가지인 하복동맥(hypogastric artery)을 통해 
제대동맥으로 연결되어 태반으로 들어간다.
  하복동맥은 내장골 동맥에서 나온 것으로 2개의 가지로서 제대동맥이 되어 
태반에 바로 연결된다. 태아에서 순수한 동맥혈은 제대정맥의 혈액 뿐이며, 
태아의 모든 동맥은 모두 혼합혈액이 흐르고 있다.
  다. 출생 후의 변화 
  태아가 출생하여 외계로 나온 후 이 혈액 순환은 크게 변한다. 출생 후 
제대결찰(ligation)과 더불어 순환의 변화 즉 호흡의 준비가 시작되어 
폐순환(pulmonary circulation)이 이루어지고 태반순환이 중단된다. 신생아가 
울면 폐(lung)가 확장되고 폐의 도관의 면(surface)이 넓어지면 흡인력이 
강해지므로 동맥관을 통해 바로 하행동맥으로 들어가는 혈액이 폐동맥을 통해 
폐실질(lung parenchyma) 혈관으로 퍼져 들어가 폐에 영양을 주고 산소를 
공급받게 된다. 폐에서 산소를 공급받은 혈액은 폐정맥을 통해서 좌심방으로 
들어간다.
  (그림16-35) 동맥관과 그 폐쇄. 생략.
  ---------324
  동맥관(ductus arteriosus)은 대개 출생 5분 이내에 그 기능을 상실하게 
되는데, 2개월이면 해부학적으로 완전히 폐쇄되어 결합조직성의 
동맥관삭(ligamentum arteriosum)이 된다.
  난원공(foramen ovale)은 좌심방의 혈액량 증가로 인하여 좌심방의 압력이 
우심방 보다 높아져서 폐쇄되어 난원와(fossa ovalis)가 된다. 폐쇄가 불완전하면 
동, 정맥혈이 혼합되어 여러 가지 상태의 청색아(blue baby)가 되는데, 이 것은 
동맥관의 폐쇄부전과 더불어 선천적인 심장의 기형 중에서 가장 많은 예이다.
  또한 제대동맥(umbilical artery)은 폐쇄되어 제대와 방관상부사이에서 
제동맥사(medial umbilical ligament)이 되고, 제대정맥(umbilical vein)과 
정맥관(ductus venosus)은 폐쇄돼어 전자는 간원삭(round ligament), 후자는 
정맥관삭(ligamenum venosum)이 된다.출생후의 혈액순환의 모형도는 
(그림16-36)과같다.
  (그림16-36) 출생 후의 혈액순환. 생략.